[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/all2fr\/wiki1\/spleissen-biologie-wikipedia\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/all2fr\/wiki1\/spleissen-biologie-wikipedia\/","headline":"Splei\u00dfen (biologie) – Wikipedia","name":"Splei\u00dfen (biologie) – Wikipedia","description":"before-content-x4 Aper\u00e7u des processus d’expression des g\u00e8nes eucaryotes: sur le chemin du g\u00e8ne – cod\u00e9 sur l’ADN – l’ARN joue","datePublished":"2018-02-19","dateModified":"2018-02-19","author":{"@type":"Person","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/all2fr\/wiki1\/author\/lordneo\/#Person","name":"lordneo","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/all2fr\/wiki1\/author\/lordneo\/","image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","url":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","height":96,"width":96}},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Enzyklop\u00e4die","logo":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","width":600,"height":60}},"image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/2\/20\/Eukariotische_Genexpression.png\/400px-Eukariotische_Genexpression.png","url":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/2\/20\/Eukariotische_Genexpression.png\/400px-Eukariotische_Genexpression.png","height":"241","width":"400"},"url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/all2fr\/wiki1\/spleissen-biologie-wikipedia\/","wordCount":4329,"articleBody":"     (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});before-content-x4 Aper\u00e7u des processus d’expression des g\u00e8nes eucaryotes: sur le chemin du g\u00e8ne – cod\u00e9 sur l’ADN – l’ARN joue un r\u00f4le d\u00e9cisif. Il sert de support d’information entre l’ADN et le ribosome, qui est modifi\u00e9 en plusieurs \u00e9tapes  Repr\u00e9sentation sch\u00e9matique de l’\u00e9pissage.  Repr\u00e9sentation sch\u00e9matique pour l’\u00e9pissage alternatif. Quand \u00c9pissure ou. \u00c9pissage ( Anglais  \u00e9pissure \u00abConnecter\u00bb, \u00abcolle\u00bb) Une \u00e9tape importante de traitement (traitement) ult\u00e9rieur de l’acide ribonucl\u00e9ique (ARN) est mentionn\u00e9e, qui se d\u00e9roule dans le noyau cellulaire des eucaryotes et dans lequel l’ARNm m\u00fbr provient de la pr\u00e9-ARNm.        (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});after-content-x4       (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});after-content-x4Le pr\u00e9-ARNm initialement form\u00e9 dans la transcription contient toujours des introns et des exons. L’\u00e9pissage supprime les introns et les exons adjacents sont li\u00e9s \u00e0 l’ARNm fini. L’\u00e9pissage se d\u00e9roule avec la polyadylation (queue) de l’extr\u00e9mit\u00e9 3 ‘apr\u00e8s la transcription, il s’agit donc d’un processus post-transcriptionnel. Contrairement \u00e0 cela, le plafonnement de l’extr\u00e9mit\u00e9 5 ‘est un processus catranscriptif. Les premi\u00e8res \u00e9tudes g\u00e9n\u00e9tiques ont pu montrer que le g\u00e8ne, l’ARNm et les prot\u00e9ines sont colin\u00e9aires, ce qui \u00e9tait \u00e9vident par la copie directe ou la traduction. Ceci est tr\u00e8s bon \u00e0 observer dans les organismes procaryotes, o\u00f9 la transcription et la traduction ne sont pas s\u00e9par\u00e9es les unes des autres en compartiment la cellule. Alors que l’ARN polym\u00e9rase synth\u00e9tise l’ARNm sur l’ADN, les ribosomes peuvent d\u00e9j\u00e0 lier la traduction de la cha\u00eene NASH et du d\u00e9but, ce qui conduit \u00e0 la formation de soi-disant polysomes. Chez les eucaryotes, un couplage de la transcription et de la traduction n’est pas possible, car une membrane centrale s\u00e9pare les deux processus spatialement les uns des autres.        (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});after-content-x4De plus, Chow et al. [d’abord] et Berget et al. [2] Dans les examens microscopiques \u00e9lectroniques tr\u00e8s clairs de l’ARN: les hybrides d’ADN utilisant l’exemple des ad\u00e9novirus montrent que l’ARNm dans les eucaryotes doit apparemment \u00eatre soumis \u00e0 un traitement suppl\u00e9mentaire, car ses zones internes sont manquantes, mais qui se produisent dans l’ADN. Indirectement, la maturation pouvait \u00eatre montr\u00e9e sur la base de la courte demi-vie des transcrits primaires, les ARN nucl\u00e9aires h\u00e9t\u00e9rog\u00e8nes So-appels (ARNn) par rapport aux ARN cytoplasmiques. Richard John Roberts et Phillip A. Sharp a d\u00e9velopp\u00e9 le concept de g\u00e8nes divis\u00e9s et l’\u00e9pissage pr\u00e9-ARNm, qui a \u00e9t\u00e9 r\u00e9compens\u00e9 par le prix Nobel de m\u00e9decine en 1993. [3] Fondamentalement, \u00e9tait que la zone d’un g\u00e8ne eucaryote sur l’ADN est interrompue \u00e0 plusieurs reprises par des s\u00e9quences qui ne sont pas traduites en acides amin\u00e9s de la prot\u00e9ine ult\u00e9rieure. Ceux-ci sont-ils appel\u00e9s s\u00e9quences interm\u00e9diaires , \u00e9galement appel\u00e9s introns, sont d\u00e9coup\u00e9s et d\u00e9grad\u00e9s et d\u00e9grad\u00e9s dans un processus \u00e0 partir de la transcription primaire, la pr\u00e9-ARNm (ARNm pr\u00e9curseur). Dans le m\u00eame temps, les deux sections de s\u00e9quences de codage des prot\u00e9ines adjacentes, ou pour des exons courts pour les s\u00e9quences exprim\u00e9es, sont li\u00e9s. Un g\u00e8ne peut contenir jusqu’\u00e0 plus de 60 introns avec des longueurs comprises entre 35 et 100 000 nucl\u00e9otides. De plus, l’\u00e9pissage se produit non seulement parmi les eucaryotes mentionn\u00e9s, mais aussi dans les mitochondries, les archaea et certains des ARN viraux d\u00e9j\u00e0 mentionn\u00e9s. Certains ARN peuvent \u00e9liminer les introns sans l’aide d’un grand spliceosome (voir ci-dessous). Vous avez vous-m\u00eame l’activit\u00e9 chimique, c’est-\u00e0-dire C’est-\u00e0-dire que ce sont les ribozymes qui n’ont besoin que de l’aide de prot\u00e9ines pour le pliage correct dans certains cas (introns du groupe II). En 1981, T. Cech et al. Pour le pr\u00e9curseur de l’ARNr 26S de Tetrahymena thermophila Pr\u00e9voyez qu’aucun composant prot\u00e9ique n’est n\u00e9cessaire pour le traitement d’environ 400 introns longs nucl\u00e9otidiques, mais que l’activit\u00e9 elle-m\u00eame provient de l’ARN lui-m\u00eame. On parle donc \u00e9galement d’\u00e9pissage autocatalytique ou auto-\u00e9pliaison . Pour cette d\u00e9couverte d’un premier ribozyme et donc l’activit\u00e9 catalytique de l’ARN, qui a conduit \u00e0 la postulation d’un monde d’ARN au tout d\u00e9but de la vie, Thomas R. Cech, en collaboration avec Sidney Altman, a re\u00e7u le prix Nobel de chimie en 1989. [4] Des \u00e9tudes ult\u00e9rieures ont pu montrer que les introns d’auto-\u00e9pliaison apparaissent dans de nombreux autres organismes. Selon les m\u00e9canismes de r\u00e9action et les \u00e9l\u00e9ments de s\u00e9quence pr\u00e9serv\u00e9s de la RASE, deux types d’auto-\u00e9pliaison peuvent \u00eatre distingu\u00e9s, les introns dits du groupe I et du groupe II. M\u00eame s’il a \u00e9t\u00e9 d\u00e9montr\u00e9 de mani\u00e8re concluante que l’ARN a l’activit\u00e9 catalytique, semblent en vain \u00catre impliqu\u00e9 dans les r\u00e9actions des deux groupes d’introns, qui sont susceptibles de promouvoir la formation de la structure active de l’ARN. \u00c9tant donn\u00e9 que le nombre total de liaisons les plus phosphodes reste toujours la m\u00eame avec les r\u00e9actions d\u00e9crites ci-dessous, car ce sont des cofacteurs \u00e0 \u00e9nergie, aucun cofacteur \u00e0 \u00e9nergie n’est n\u00e9cessaire. Groupe en introns Effectuer dans des eucaryotes pr\u00e9-ARNr, tels que. B. les cili\u00e9s d\u00e9j\u00e0 mentionn\u00e9s T. thermophila , ainsi que dans certains pr\u00e9-ARNm d’organites cellulaires tels que les mitochondries et les chloroplastes. L’excision de l’intron a lieu dans un m\u00e9canisme en deux \u00e9tapes, avec une attaque nucl\u00e9ophique sur le site d’\u00e9pissage des 5 ‘en tant que cofacteur pour la r\u00e9action de la guanosine essentielle, qui est introduite en position appropri\u00e9e par la structure de l’ARN. Le groupe de nucl\u00e9ofuge de cette r\u00e9action, le groupe 3 \u00abhydroxy du 5\u00bb, attaque d\u00e9sormais le site 3\u2019-splice comme un nucl\u00e9ophile, qui a li\u00e9 les deux exons les uns aux autres. Dans les r\u00e9actions suivantes, l’intron se ferme enfin dans un anneau. Les \u00e9tudes st\u00e9r\u00e9ochimiques sur les substrats chiraux sugg\u00e8rent qu’un seul centre catalytique catalyse les deux r\u00e9actions partielles de l’\u00e9pissage sous la forme d’une r\u00e9action de va-et-vient. Groupe-II-introns D’un autre c\u00f4t\u00e9, dans les pr\u00e9-MRNA des mitochondries des levures et autres champignons et chez certaines femelles d’ARN des chloroplastes de certains eucaryotes unicellulaires tels que Chlamydomonas . Un cofacteur de guanosine n’est pas n\u00e9cessaire ici, plut\u00f4t par la structure de l’ARN, un nucl\u00e9otide 7 ou 8 en amont du site d’\u00e9pissage 3 \u2019permet au nucl\u00e9ophique du site d’\u00e9pissage de 5\u2019 de pouvoir attaquer avec son groupe hydroxy 2 \u2019. Cela conduit \u00e0 la connexion d’une liaison phosphodienne inhabituelle 2 \u20195\u2019 et donc \u00e0 la formation d\u2019une structure de type lasso de l\u2019intron, le latiat si appel\u00e9. Dans une deuxi\u00e8me r\u00e9action, similaire \u00e0 celle des introns du groupe I, le site 5′-flice attaque finalement le nucl\u00e9ophique du site d’\u00e9pissage 3 ‘, ce qui conduit \u00e0 lier les deux exons et la lib\u00e9ration de l’intron. Dans le traitement splicosomal des ARNm (voir ci-dessous), il existe l’une des introns du groupe II de m\u00e9canisme de r\u00e9action identique, qui a conduit \u00e0 un certain nombre de sp\u00e9culations, que les deux processus aient \u00e9volutivement s\u00e9par\u00e9ment (voir ci-dessous dans l’hypoth\u00e8se “intron-avant”), par exemple par fragmentation des intertrons du groupe II, ou si elle est convertie par la m\u00eame r\u00e9action r\u00e9elle. Analogue \u00e0 l’\u00e9pissage de l’ARN, l’\u00e9pissage des prot\u00e9ines est d\u00e9finie. L’\u00e9pissage enzymatique des TRA peut \u00eatre trouv\u00e9 dans les arch\u00e9es et les eucaryotes, dans les bact\u00e9ries, en revanche, les introns sont trait\u00e9s pour un m\u00e9canisme autocatalytique, qui a \u00e9t\u00e9 d\u00e9crit dans la section pr\u00e9c\u00e9dente. Les introns dans les g\u00e8nes codant pour le trachen se trouvent principalement dans la boucle d’anticodon directement 3 \u2019DES Anticodon – moins souvent dans la boucle de dihydrouracile – et ont une longueur de 14 \u00e0 60 bases. Dans le cas de l’\u00e9pissage enzymatique, contrairement \u00e0 l’\u00e9pissage des pr\u00e9-ARNm, ils ne sont pas reconnus via leur s\u00e9quence, mais par une structure superordonn\u00e9e de la mol\u00e9cule globale (par exemple, le renflement-h\u00e9lice-motif-motif-BHB-motif-at Archaea) et en trois \u00e9tapes. Le pr\u00e9-ARNt est initialement coup\u00e9 deux fois par une endonucl\u00e9ase, qui lib\u00e8re l’intron et deux demi-mol\u00e9cules d’ARNt. Le phosphate cyclique 2 “3” r\u00e9sultant de la demi-mol\u00e9cule de 5 “est ensuite hydrolys\u00e9 en un phosphate de 2” et un groupe OH 3 “, tandis que le groupe 5” OH de la demi-mol\u00e9cule de 3 “est phosphoryl\u00e9 sous la consommation de GTP. Cela permet une ligue par le biais d’une ligue d’ARN sous l’hydrolyse ATP. Enfin, le phosphate 2 \u2019est supprim\u00e9 dans la derni\u00e8re \u00e9tape, ce qui est inhabituel sous la consommation et la lib\u00e9ration de nicotinamide NAD.Certains ARNm sont \u00e9galement trait\u00e9s en fonction d’un m\u00e9canisme similaire pour eux de deux divisions endonucl\u00e9olytiques avec la ligue ult\u00e9rieure par le biais d’une ligue de l’ARNt. Dans la plupart des cas, l’\u00e9plicenne se d\u00e9roule dans un grand complexe d’ARN et de prot\u00e9ines, le spliceosome SO, qui catalyse la r\u00e9action dans deux environs cons\u00e9cutifs. La majorit\u00e9 des introns sont supprim\u00e9s de cette mani\u00e8re. Le nombre de liaisons reste le m\u00eame lorsque la r\u00e9action est la m\u00eame, l’\u00e9nergie n’est requise que pour la structure et la r\u00e9cup\u00e9ration de la machine pour la catalyse (Splicosom). Les deux r\u00e9actions individuelles ne diff\u00e8rent pas chimiquement, seules les positions des groupes impliqu\u00e9s dans la pr\u00e9-ARNm sont diff\u00e9rentes. Dans les deux r\u00e9actions, il existe une substitution nucl\u00e9ophile (S N 2) Sur un phosphate, le nucl\u00e9ophique est un groupe hydroxy d’une ribose. Dans la premi\u00e8re \u00e9tape, l’atome d’oxyg\u00e8ne du groupe 2′-OH d’une ad\u00e9nosine de la soi-disant “s\u00e9quence de points de branche” (BPS) attaque un atome de phosphore d’une liaison la plus phosphode du site 5′-splice. Cela conduit \u00e0 la lib\u00e9ration du 5′-exonus et \u00e0 la circularisation de l’intron (appel\u00e9 “lariat” en raison de la structure de type lasso). Dans la deuxi\u00e8me \u00e9tape, l’oxyg\u00e8ne du groupe 3′-OH libre des 5′-exons attaque le site de splice 3′, ce qui conduit \u00e0 lier les deux exons et la lib\u00e9ration de l’intron plus grand. [5] Le mod\u00e8le d’\u00e9pissage peut diff\u00e9rer en raison du type de tissu et d’influences environnementales. On parle d’\u00e9pissage alternatif, une base importante pour une grande diversit\u00e9 de prot\u00e9ines. L’\u00e9pissage a lieu, ce qui signifie que les introns sont d\u00e9j\u00e0 supprim\u00e9s, tandis que la polym\u00e9rase est entrelac\u00e9e. D’autres processus importants qui se produisent pendant la maturation d’un pr\u00e9-ARNm \u00e0 l’ARNm sont Couchage: modification de l’extr\u00e9mit\u00e9 5 ‘de l’ARN avec une 7-m\u00e9thylguanosine pour une meilleure stabilit\u00e9 de l’ARN et importante pour la traduction sur le ribosome. Taille: Apr\u00e8s avoir atteint le Genenda, l’ARN est d’environ 15 nucl\u00e9otides apr\u00e8s une s\u00e9quence de base sp\u00e9ciale ( Vous avez les Faimers ) Couper et pourvu d’environ 150\u2013200 nucl\u00e9otides longs Poly-A. Ici aussi, une vari\u00e9t\u00e9 de prot\u00e9ines jouent un r\u00f4le (complexe CPSF, complexe CSTF, CFI, CFII, PABP2, PAP, etc.), qui se lient et r\u00e9gulent d’autres \u00e9l\u00e9ments de l’ARN en plus de la s\u00e9quence A2UA3 mentionn\u00e9e. Une terminaison de la transcription, malheureusement, un processus tr\u00e8s peu comprise dans les effets d’eucaryotes, placent un peu plus tard en aval du polyadyl. \u00e0 travers le complexe Trex. Enfin, l’ARNm mature est export\u00e9 par les pores centraux (complexe de pores nucl\u00e9aires, NPC) du noyau cellulaire dans le cytosol, o\u00f9 il utilise ensuite pour synth\u00e9tiser les prot\u00e9ines au cours de la traduction. \u00c9pissage et maladies [ Modifier | Modifier le texte source ]] L’\u00e9pissage joue \u00e9galement un r\u00f4le majeur dans certaines images cliniques. Les mutations dans les introns n’ont aucun effet direct sur la s\u00e9quence de la prot\u00e9ine, qui est cod\u00e9e par un g\u00e8ne. Dans certains cas, cependant, les mutations affectent les s\u00e9quences qui sont importantes pour l’\u00e9pissage et conduisent ainsi au mauvais processus de pr\u00e9-ARNm. Les ARN r\u00e9sultants codes pour des prot\u00e9ines non fonctionnales ou m\u00eame nocives et conduisent ainsi \u00e0 des maladies h\u00e9r\u00e9ditaires. Un exemple classique est quelques formes de \u03b2-thalass\u00e9mie, une h\u00e9moglobinopathie h\u00e9r\u00e9ditaire, dans laquelle une mutation ponctuelle modifie le site d’\u00e9pissage de 5 ‘de l’intron 1 du g\u00e8ne HBB et le rend ainsi inutilisable. Cela signifie que les sites d’\u00e9pissage “cryptiques” \u00e0 proximit\u00e9 sont reconnus et que les ARNm raccourcis ou \u00e9tendus de spliceosome g\u00e9n\u00e8rent des prot\u00e9ines inactives. Une autre mutation bien \u00e9tudi\u00e9e dans l’intron 2 du m\u00eame g\u00e8ne conduit au maintien d’une courte s\u00e9quence d’intron dans l’ARNm fini. Dans les deux cas, il y a une synth\u00e8se d’h\u00e9moglobine consid\u00e9rablement r\u00e9duite de l’all\u00e8le dans les pr\u00e9curseurs \u00e9rythrocytaires. Si les deux all\u00e8les sont affect\u00e9s par une telle mutation, l’image clinique survient \u03b2-holsmake major ce que u. conduit \u00e0 une an\u00e9mie significative et \u00e0 une exigence de transfusion constante. [6] [7] D’autres cas sont par exemple B. Le syndrome d’Ehlers-Danlos (EDS) de type II (mutation d’un point de l’industrie dans le g\u00e8ne COL5A1) et l’atrophie du muscle spinal (mutation d’un amplificateur d’\u00e9pissage \/ silencieux dans le g\u00e8ne SMN1). Toi – Sim\u00e9 – Afymart Remarry) [ Modifier | Modifier le texte source ]] Ces derni\u00e8res ann\u00e9es, il est devenu de plus en plus clair que la transcription, le traitement de l’ARN (c’est-\u00e0-dire l’\u00e9pissage, le plafonnement et la queue), l’exportation d’ARN dans le cytoplasme, la localisation de l’ARN, la traduction et l’influence de d\u00e9gradation de l’ARN et se r\u00e9gulent mutuellement.Le traitement de la pr\u00e9-ARNm a toujours lieu pendant la transcription-one parle du processeur d’ARN cotransprotique et les diff\u00e9rentes machines se contactent. Pour cette raison, le terme “usine d’ARN” (facte sur l’ARN) a \u00e9t\u00e9 r\u00e9cemment fa\u00e7onn\u00e9, ce qui devrait illustrer cela. L’\u00e9pissage peut \u00e9galement influencer les processus qui se d\u00e9roulent spatialement s\u00e9par\u00e9ment dans le cytoplasme. Un complexe prot\u00e9ique qui est interrompu par les \u00e9pissomes sur l’ARNm fini (le complexe d’exon-jonction, EJC) permet une exportation efficace du noyau cellulaire et transmet \u00e9galement des informations qui permettent un contr\u00f4le de qualit\u00e9 ult\u00e9rieur de l’ARN pendant la traduction (d\u00e9sint\u00e9gration d’ARNm non sens\u00e9e, [NMD]).Une autre implication qui en r\u00e9sulte est: un pr\u00e9-ARNm complet (comme le montre la figure ci-dessus) ne se produit pas r\u00e9ellement dans la cellule vivante, car les introns sont supprim\u00e9s comme d\u00e9crit lors de la transcription. De nombreux exons codent une partie fonctionnelle d’une prot\u00e9ine qui se plie de mani\u00e8re autonome, un domaine si appel\u00e9. C’est la base de la th\u00e9orie selon laquelle une structure modulaire d’un g\u00e8ne \u00e0 partir d’exons qui codes de tels domaines prot\u00e9iques, utilise la possibilit\u00e9 d’utiliser un domaine domestique qui a \u00e9t\u00e9 invent\u00e9 de mani\u00e8re \u00e9volutive en combinant avec d’autres de diverses mani\u00e8res. La simple recombinaison d’exons selon un principe modulaire peut cr\u00e9er une grande vari\u00e9t\u00e9 de prot\u00e9ines avec une grande vari\u00e9t\u00e9 de fonctions et de propri\u00e9t\u00e9s, qui peuvent \u00eatre cr\u00e9\u00e9es comme exon-\u00e9clatement mentionn\u00e9. Un exemple classique de cela est le g\u00e8ne de la fibronectine prot\u00e9ique, qui joue un r\u00f4le d’une part dans l’adh\u00e9sion cellulaire, mais aussi dans la migration cellulaire, la prolif\u00e9ration et la diff\u00e9renciation. La prot\u00e9ine se compose principalement de r\u00e9p\u00e9titions de trois domaines prot\u00e9iques, qui peuvent \u00e9galement \u00eatre trouv\u00e9s dans la prot\u00e9ine d’activateur du plasminog\u00e8ne (type I), dans des prot\u00e9ines de la coagulation sanguine (type II), des r\u00e9cepteurs de surface cellulaire et des prot\u00e9ines de la matrice extracellulaire (type III). De plus, il existe des hypoth\u00e8ses que les introns d\u00e9j\u00e0 dans les derniers anc\u00eatres communs et universels ( Dernier anc\u00eatre commun universel , un organisme \u00e0 partir duquel les trois riches bact\u00e9ries, arch\u00e9es et eucaryotes ont d\u00e9j\u00e0 d\u00e9velopp\u00e9) aurait d\u00e9j\u00e0 pu exister. Ce Intron-pr\u00e9occupant -Le chypoth\u00e8se est soutenue par la d\u00e9couverte de diff\u00e9rents introns dans les g\u00e9nomes des mitochondries, des archaea et des virus. Selon cette th\u00e9orie, les bact\u00e9ries doivent avoir perdu ses introns, ce qui pourrait s’expliquer en optimisant le g\u00e9nome pour une prolif\u00e9ration rapide et une courte g\u00e9n\u00e9ration.En revanche, au moins certaines des introns de cette th\u00e9orie ne semblent pas correspondre, car elles se sont probablement d\u00e9velopp\u00e9es \u00e0 partir d’autres s\u00e9quences pr\u00e9curseurs. En cons\u00e9quence, il n’y a peut-\u00eatre pas eu \u00abintron original\u00bb (\u00e0 partir de laquelle tous les introns d’aujourd’hui ont \u00e9merg\u00e9), mais plut\u00f4t plusieurs s\u00e9quences comme anc\u00eatres pour les introns connus aujourd’hui. Ainsi, les introns ne seraient pas monophyl\u00e9tiques, mais correspondraient tr\u00e8s probablement \u00e0 un groupe polyphyl\u00e9tique. Cette connexion est dans le Intron-r\u00e9sistant -Chypothesis formul\u00e9. James E. Darnell, Harvey Lodish, David Baltimore: Biologie des cellules mol\u00e9culaires . de Gruyter, Berlin U. 1993, ISBN 3-11-011934-X (4e \u00e9dition. Harvey Lodish: Biologie des cellules mol\u00e9culaires. Spectrum Akademischer Verlag, Heidelberg et 2001, ISBN 3-8274-1077-0).  Benjamin Lewin: Biologie mol\u00e9culaire des g\u00e8nes . Spectrum Akademischer Verlag, Heidelberg et 1998, ISBN 3-8274-0234-4.  William S. Klug, Michael R. Cummings, Charlotte A. Spencer: G\u00e9n\u00e9tique. 8e, \u00e9dition mise \u00e0 jour. 2007, ISBN 978-3-8273-7247-5. \u2191  Louise T.Chow, James M.Roberts, James B.Lewis, Thomas R.Broker (1977): “Un arrangement de s\u00e9quence incroyable aux extr\u00e9mit\u00e9s 5 ‘de l’ADNovirus 2 Messenger RNA”. Cellule. 12 (1), 1\u20138. doi: 10.1016 \/ 0092-8674 (77) 90180-5  \u2191  Susan M. Berget, Claire Moore, Phillip A. Sharp (1977): “Segments \u00e9piss\u00e9s au terminus 5 ‘de l’ad\u00e9novirus 2 tardif ARNm”. Actes de l’Acad\u00e9mie nationale des sciences des \u00c9tats-Unis d’Am\u00e9rique. 74 (8), 3171\u20133175. doi: 10.1073 \/ pnas.74.8.3171  \u2191  “Prix Nobel en m\u00e9decine, 1993” Site officiel du comit\u00e9 du prix Nobel. Consult\u00e9 le 28 mai 2021.  \u2191  “Prix Nobel en chimie, 1989” Site officiel du comit\u00e9 du prix Nobel. Consult\u00e9 le 18 juin 2010.  \u2191  Sebastian M. Fica, Nicole Tuttle, Thaddeus Novak, Nan-Sheng Li, Jun Lu: ARN catalyse l’\u00e9pissage nucl\u00e9aire pr\u00e9-ARNm . Dans: Nature . Groupe  503 , Non.  7475 , 14. novembre 2013, ISSN 0028-0836 , S.  229\u2013234 , est ce que je: 10.1038 \/ nature12734 , PMID 24196718 , PMC 4666680 (Texte int\u00e9gral gratuit) – ( Nature.com [Consult\u00e9 le 5 mai 2016]).   \u2191  Raffaella: B\u00eata-thalass\u00e9mie . Dans: GenereViews\u00ae . Universit\u00e9 de Washington, Seattle, Seattle (WA) 1993, PMID 20301599 ( nih.gov [Consult\u00e9 le 5 avril 2020]).   \u2191  Antonio Cao, Renzo Galanello: B\u00eata-thalass\u00e9mie . Dans: G\u00e9n\u00e9tique en m\u00e9decine . Groupe  douzi\u00e8me , Non.  2 , F\u00e9vrier 2010, ISSN 1530-0366 , S.  61\u201376 , est ce que je: 10.1097 \/ gim.0b013e3181cd68ed ( Nature.com [Consult\u00e9 le 5 avril 2020]).        (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});after-content-x4"},{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BreadcrumbList","itemListElement":[{"@type":"ListItem","position":1,"item":{"@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/all2fr\/wiki1\/#breadcrumbitem","name":"Enzyklop\u00e4die"}},{"@type":"ListItem","position":2,"item":{"@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/all2fr\/wiki1\/spleissen-biologie-wikipedia\/#breadcrumbitem","name":"Splei\u00dfen (biologie) – Wikipedia"}}]}]