[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/en2de\/wiki7\/polyadenylierung-wikipedia\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/en2de\/wiki7\/polyadenylierung-wikipedia\/","headline":"Polyadenylierung – Wikipedia wiki","name":"Polyadenylierung – Wikipedia wiki","description":"Zugabe von Adenyls\u00e4uren zu 3 ‘Ende der reifen mRNA Typische Struktur einer reifen eukaryotischen mRNA Polyadenylierung ist die Zugabe von","datePublished":"2021-04-05","dateModified":"2021-04-05","author":{"@type":"Person","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/en2de\/wiki7\/author\/lordneo\/#Person","name":"lordneo","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/en2de\/wiki7\/author\/lordneo\/","image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/c9645c498c9701c88b89b8537773dd7c?s=96&d=mm&r=g","url":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/c9645c498c9701c88b89b8537773dd7c?s=96&d=mm&r=g","height":96,"width":96}},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Enzyklop\u00e4die","logo":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","width":600,"height":60}},"image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/b\/ba\/MRNA_structure.svg\/430px-MRNA_structure.svg.png","url":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/b\/ba\/MRNA_structure.svg\/430px-MRNA_structure.svg.png","height":"81","width":"430"},"url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/en2de\/wiki7\/polyadenylierung-wikipedia\/","wordCount":29811,"articleBody":"Zugabe von Adenyls\u00e4uren zu 3 ‘Ende der reifen mRNA  Typische Struktur einer reifen eukaryotischen mRNA Polyadenylierung ist die Zugabe von a Poly (a) Schwanz zu einem RNA -Transkript, typischerweise eine Messenger -RNA (mRNA). Der Poly (a) -Sschwanz besteht aus mehreren Adenosinmonophosphaten; Mit anderen Worten, es ist eine RNA -Strecke, die nur Adeninbasen hat. In Eukaryoten ist die Polyadenylierung Teil des Prozesses, der reife mRNA f\u00fcr die Translation erzeugt. In vielen Bakterien f\u00f6rdert der Poly (A) -Hanz den Abbau der mRNA. Es ist daher Teil des gr\u00f6\u00dferen Prozesses der Genexpression. Der Prozess der Polyadenylierung beginnt mit der Transkription eines Gens endet. Das 3′-Most-Segment der neu hergestellten pr\u00e4-mRNA wird zuerst durch eine Reihe von Proteinen abgehalten; Diese Proteine \u200b\u200bsynthetisieren dann den Poly (a) -Schschwanz am 3′ -Ende der RNA. In einigen Genen f\u00fcgen diese Proteine \u200b\u200ban einem von mehreren m\u00f6glichen Stellen einen Poly (a) -schwanz hinzu. Daher kann die Polyadenylierung mehr als ein Transkript aus einem einzelnen Gen produzieren ( Alternative Polyadenylierung ), \u00e4hnlich wie mit alternativem Splei\u00dfen. Der Poly (a) -Sschwanz ist wichtig f\u00fcr den nuklearen Export, die \u00dcbersetzung und die Stabilit\u00e4t von mRNA. Der Schwanz wird im Laufe der Zeit verk\u00fcrzt, und wenn er kurz genug ist, wird die mRNA enzymatisch abgebaut. [2] In wenigen Zelltypen werden jedoch mRNAs mit kurzen Poly (A) Schw\u00e4nzen zur sp\u00e4teren Aktivierung durch Re-Polyadenylierung im Cytosol gespeichert. [3] Im Gegensatz dazu f\u00f6rdert sie bei der Polyadenylierung in Bakterien den RNA -Abbau. [4] Dies ist manchmal auch bei eukaryotischen nicht-kodierenden RNAs der Fall. [5] [6] mRNA-Molek\u00fcle sowohl in Prokaryoten als auch in Eukaryoten haben polyadenylierte 3′-Ends, wobei die prokaryotischen Poly (A) Schw\u00e4nze im Allgemeinen k\u00fcrzer sind und weniger mRNA-Molek\u00fcle polyadenyliert. [7]  Hintergrund auf RNA [ bearbeiten ]  Chemische Struktur der RNA. Die Sequenz der Basen unterscheidet sich zwischen RNA -Molek\u00fclen. RNAs sind eine Art gro\u00dfe biologische Molek\u00fcle, deren einzelne Bausteine \u200b\u200bals Nukleotide bezeichnet werden. Der Name Poly (a) Schwanz (f\u00fcr Polyadenyls\u00e4ureschwanz) [8] reflektiert die Art und Weise, wie RNA -Nukleotide abgek\u00fcrzt werden, mit einem Buchstaben f\u00fcr die Basis, das das Nukleotid enth\u00e4lt (A f\u00fcr Adenin, C f\u00fcr Cytosin, G f\u00fcr Guanin und U f\u00fcr Uracil). RNAs werden produziert ( transkribiert ) aus einer DNA -Vorlage. Durch Konvention sind RNA -Sequenzen in einer 5′- bis 3′ -Richtung geschrieben. Das 5′ -Ende ist Teil des RNA -Molek\u00fcls, das zuerst transkribiert wird, und das 3′ -Ende wird zuletzt transkribiert. Das 3′ -Ende ist auch dort, wo der Poly (a) -Schschwanz auf polyadenylierten RNAs gefunden wird. [9] Messenger -RNA (mRNA) ist eine RNA mit einer kodierenden Region, die als Vorlage f\u00fcr die Proteinsynthese wirkt ( \u00dcbersetzung ). Der Rest der mRNA, die Unbekannte Regionen , stimmen Sie, wie aktiv die mRNA ist. [zehn] Es gibt auch viele RNAs, die nicht \u00fcbersetzt werden, als nicht-kodierende RNAs bezeichnet. Wie die nicht translatierten Regionen haben viele dieser nicht-kodierenden RNAs regulatorische Rollen. [11] Nukleare Polyadenylierung [ bearbeiten ] Funktion [ bearbeiten ] Bei der nuklearen Polyadenylierung wird eine RNA am Ende der Transkription ein Poly (a) -Sschwanz zugesetzt. Bei mRNAs sch\u00fctzt das Poly (A) -Egschwanz das mRNA -Molek\u00fcl vor enzymatischem Abbau im Zytoplasma und unterst\u00fctzt die Transkriptionsabschl\u00fcsse, den Export der mRNA aus dem Kern und die Translation. [2] Fast alle eukaryotischen mRNAs sind polyadenyliert, [Zw\u00f6lftel] Mit Ausnahme von tierreplikationsabh\u00e4ngigen Histon-mRNAs. [13] Dies sind die einzigen mRNAs in Eukaryoten, denen ein Poly (a) -schwanz fehlt und stattdessen in einer Stammschleifstruktur endet, gefolgt von einer purinreichen Sequenz, die als Histon-Downstream-Element bezeichnet wird, die anweist, wo die RNA so geschnitten wird, dass das 3′-Ende geschnitten wird der Histon -mRNA wird gebildet. [14] Viele eukaryotische nicht-kodierende RNAs sind am Ende der Transkription immer polyadenyliert. Es gibt kleine RNAs, bei denen der Poly (a) -Schschwanz nur in Zwischenformen und nicht in der reifen RNA zu sehen ist, wenn die Enden w\u00e4hrend der Verarbeitung entfernt werden, wobei die bemerkenswerten microRNAs sind. [15] [16] F\u00fcr viele lange, nicht kodierende RNAs – eine scheinbar gro\u00dfe Gruppe von regulatorischen RNAs, die beispielsweise die RNA XIST umfasst, die die Inaktivierung von X -Chromosomen vermittelt – ist ein Poly (a) Schwanz Teil der reifen RNA. [17] Mechanismus [ bearbeiten ] Beteiligte Proteine: [Zw\u00f6lftel] [18] CPSF: Spaltungs-\/Polyadenylierungsspezifit\u00e4tsfaktor CSTF: Spaltstimulationsfaktor PAP: Polyadenylatpolymerase Pabii: Polyadenylatbindungsprotein 2 CFI: Spaltfaktor i CFI: Spaltfaktor Der prozessive Polyadenylierungskomplex im Kern von Eukaryoten funktioniert auf Produkten von RNA -Polymerase II wie Vorl\u00e4ufer -mRNA. Hier ein Multi-Protein-Komplex (Siehe Komponenten rechts) [18] spaltet den 3′-most-Teil einer neu produzierten RNA und Polyadenylate das durch diese Spaltung erzeugte Ende. Die Spaltung wird vom Enzym CPSF katalysiert [13] [18] und tritt 10\u201330 Nukleotide stromabw\u00e4rts seiner Bindungsstelle auf. [19] Diese Stelle hat h\u00e4ufig die Polyadenylierungssignalsequenz AAUAAA auf der RNA, aber Varianten davon, die schw\u00e4cher an CPSF binden, existieren. [18] [20] Zwei weitere Proteine \u200b\u200bverleihen der Bindung an eine RNA Spezifit\u00e4t: CSTF und CFI. CSTF bindet an eine Gu-reiche Region, die weiter stromabw\u00e4rts des CPSF-Standorts von CPSF ist. [21] CFI erkennt eine dritte Stelle auf der RNA (eine Reihe von Uguaa -Sequenzen bei S\u00e4ugetieren [22] [23] [24] ) und kann CPSF rekrutieren, auch wenn die AAUAAA -Sequenz fehlt. [25] [26] Das Polyadenylierungssignal – das durch den RNA -Spaltkomplex erkannte Sequenzmotiv – variiert zwischen Gruppen von Eukaryoten. Die meisten menschlichen Polyadenylierungsstellen enthalten die AAUAAA -Sequenz, [21] Diese Sequenz ist jedoch in Pflanzen und Pilzen seltener. [27] Die RNA wird typischerweise vor der Transkriptionsabbruch gespalten, da CSTF auch an die RNA -Polymerase II bindet. [28] Durch einen schlecht verstandenen Mechanismus (ab 2002) signalisiert es f\u00fcr die RNA -Polymerase II, um vom Transkript abzurei\u00dfen. [29] Die Spaltung beinhaltet auch den Protest CFFI, der dachte, es sei unbekannt wie. [30] Die mit einem Polyadenylierungssignal assoziierte Spaltstelle kann bis zu 50 Nukleotide variieren. [drei\u00dfig zuerst] Wenn die RNA gespalten ist, beginnt die Polyadenylierung, die durch Polyadenylatpolymerase katalysiert wird. Die Polyadenylatpolymerase baut den Poly (A) -Schschwanz durch Zugabe von Adenosinmonophosphateinheiten von Adenosintriphosphat zur RNA auf und spaltet Pyrophosphat ab. [32] Ein anderes Protein, PAB2, bindet an den neuen, kurzen Poly (A) -Sschwanz und erh\u00f6ht die Affinit\u00e4t der Polyadenylatpolymerase f\u00fcr die RNA. Wenn der Poly (a) -Enschwanz ungef\u00e4hr 250 Nukleotide lang ist, kann das Enzym nicht mehr an CPSF- und Polyadenylierungsstopps binden, wodurch die L\u00e4nge des Poly (A) -Sschwanzes bestimmt wird. [33] [34] CPSF steht in Kontakt mit der RNA -Polymerase II und erm\u00f6glicht es ihm, die Polymerase zur Beendigung der Transkription zu signalisieren. [35] [36] Wenn die RNA -Polymerase II eine “Terminationssequenz” erreicht (\u2075’ttttatt 3 ‘auf der DNA -Vorlage und \u2075’aauaaaaa 3 ‘Auf dem prim\u00e4ren Transkript) wird das Ende der Transkription signalisiert. [37] Die Polyadenylierungsmaschinerie ist auch physikalisch mit dem Spliceosom verbunden, einem Komplex, der Introns von RNAs entfernt. [26] Nachgelagerte Effekte [ bearbeiten ] Der Poly (a) -Sschwanz fungiert als Bindungsstelle f\u00fcr Poly (a) -bindende Protein. Poly (a) -bindendes Protein f\u00f6rdert den Export aus dem Kern und der Translation und hemmt den Abbau. [38] Dieses Protein bindet an den Poly (A) -Sschwanz vor dem mRNA -Export aus dem Kern und in Hefe rekruiert auch Poly (A) Nuklease, ein Enzym, das den Poly (A) -Sschwanz verk\u00fcrzt und den Export der mRNA erm\u00f6glicht. Poly (a) -bindendes Protein wird mit der RNA in das Zytoplasma exportiert. MRNAs, die nicht exportiert werden, werden vom Exosom verschlechtert. [39] [40] Poly (a) -Bindungsprotein kann auch an mehrere Proteine \u200b\u200bbinden und damit rekrutieren, die die Translation beeinflussen. [39] Eine davon ist der Initiationsfaktor-4G, der wiederum die ribosomale Untereinheit der 40s rekrutiert. [41] F\u00fcr die \u00dcbersetzung aller mRNAs ist jedoch kein Poly (a) -schwanz erforderlich. [42] Dar\u00fcber hinaus kann Poly (a) Tailing (Oligo-Adenylierung) das Schicksal von RNA Verfall. [43] Deadsenylierung [ bearbeiten ] In eukaryotischen somatischen Zellen werden die Poly (A) -schw\u00e4nze der meisten mRNAs im Zytoplasma allm\u00e4hlich k\u00fcrzer, und mRNAs mit k\u00fcrzerem Poly (A) Schwanz werden weniger \u00fcbersetzt und fr\u00fcher abgebaut. [44] Es kann jedoch viele Stunden dauern, bis eine mRNA abgebaut wird. [45] Dieser Deadsenylierungs- und Abbauprozess kann durch microRNAs beschleunigt werden, erg\u00e4nzt zur 3′ -nicht translatierten Region einer mRNA. [sechsundvierzig] In unreifen Eierzellen werden mRNAs mit verk\u00fcrzten Poly (A) Schw\u00e4nzen nicht abgebaut, sondern stattdessen gespeichert und translational inaktiv. Diese kurzen mRNAs werden durch zytoplasmatische Polyadenylierung nach der Befruchtung w\u00e4hrend der Eieraktivierung aktiviert. [47] Bei Tieren kann Poly (A) Ribonuklease (Parn) an die 5′ -Kappe binden und Nukleotide aus dem Poly (A) -Hanz entfernen. Der Zugang des Zugangs zur 5′ -Kappe und zum Poly (a) -Sschwanz ist wichtig, um zu kontrollieren, wie bald die mRNA abgebaut wird. Parn Deadsenylate weniger, wenn die RNA an die Initiationsfaktoren 4E (an der 5′ -Kappe) und 4G (am Poly (a) -Eg) gebunden ist, weshalb die Translation die Deadsenylierung verringert. Die Rate der Deadsenylierung kann auch durch RNA-bindende Proteine \u200b\u200breguliert werden. Zus\u00e4tzlich sind RNA -Dreifachhelix -Strukturen und RNA -Motive wie der Poly (A) -Ed -3 -\u2019 -Endbindungstasche Deadsenylierungsprozess und hemmen die Entfernung von Poly (A) Schwanz. [48] Sobald der Poly (A) -Hanz entfernt ist, entfernt der Entkappkomplex die 5′ -Kappe, was zu einem Abbau der RNA f\u00fchrt. Mehrere andere Proteine \u200b\u200bsind an der Deadsenylierung in Knospenhefe und menschlichen Zellen beteiligt, insbesondere im CCR4-NOT-Komplex. [49] Zytoplasmatische Polyadenylierung [ bearbeiten ] Das Cytosol einiger tierischer Zelltypen, n\u00e4mlich in der Keimlinie, w\u00e4hrend der fr\u00fchen Embryogenese und an postsynaptischen Stellen von Nervenzellen, gibt es eine Polyadenylierung. Dies verl\u00e4ngert den Poly (a) -Schschwanz einer mRNA mit einem verk\u00fcrzten Poly (A) -Sschwanz, so dass die mRNA \u00fcbersetzt wird. [44] [50] Diese verk\u00fcrzten Poly (A) -schw\u00e4nze sind oft weniger als 20 Nukleotide und werden auf etwa 80\u2013150 Nukleotide verl\u00e4ngert. [3] Im fr\u00fchen Mausembryo erm\u00f6glicht die zytoplasmatische Polyadenylierung m\u00fctterlicher RNAs aus der Eierzelle die Zelle, obwohl die Transkription erst in der Mitte des 2-Zell-Stadiums (4-Zell-Stadium beim Menschen) beginnt. [51] [52] Im Gehirn ist die zytoplasmatische Polyadenylierung w\u00e4hrend des Lernens aktiv und k\u00f6nnte eine Rolle bei der Langzeitpotentiation spielen, was die St\u00e4rkung der Signal\u00fcbertragung von einer Nervenzelle zu einer anderen als Reaktion auf Nervenimpulse ist und f\u00fcr die Lern- und Ged\u00e4chtnisbildung wichtig ist. [3] [53] Die cytoplasmatische Polyadenylierung erfordert die RNA-bindenden Proteine \u200b\u200bCPSF und CPEB und kann andere RNA-bindende Proteine \u200b\u200bwie Pumilio beinhalten. [54] Abh\u00e4ngig vom Zelltyp kann die Polymerase die gleiche Art von Polyadenylatpolymerase (PAP) sein, die im Kernprozess verwendet wird, oder der zytoplasmatischen Polymerase GLD-2. [55]  Ergebnisse der Verwendung verschiedener Polyadenylierungsstellen auf demselben Gen Alternative Polyadenylierung [ bearbeiten ] Viele proteinkodierende Gene haben mehr als eine Polyadenylierungsstelle, sodass ein Gen f\u00fcr mehrere mRNAs codieren kann, die sich in ihrem 3′-Ende unterscheiden. [27] [56] [57] Die 3 -Zoll -Region eines Transkripts enth\u00e4lt viele Polyadenylierungssignale (PAS). Wenn mehr proximale (n\u00e4her an 5 -Zoll -Ende) PAS -Stellen verwendet werden, verk\u00fcrzt dies die L\u00e4nge des 3′ -nicht translatierten Bereichs (3 ‘UTR) eines Transkripts. [58] Studien an Menschen und Fliegen zeigten gewebespezifische APA. Bei neuronalen Geweben, die die distale PAS -Verwendung bevorzugen, f\u00fchrt zu l\u00e4ngeren 3 -Zoll -UTRs und Hodengeweben, die proximale PAs bevorzugen, die zu k\u00fcrzeren 3 -Zoll -UTRs f\u00fchren. [59] [60] Studien haben gezeigt, dass es eine Korrelation zwischen dem Erhaltungsniveau eines Gens und seiner Tendenz zur alternativen Polyadenylierung gibt, wobei hochkonservierte Gene mehr APA aufweisen. In \u00e4hnlicher Weise folgen stark exprimierte Gene demselben Muster. [einundsechzig] Ribo-Sequenzierungsdaten (Sequenzierung von nur mRNAs in Ribosomen) haben gezeigt, dass mRNA-Isoformen mit k\u00fcrzeren 3-Zoll-UTRs eher \u00fcbersetzt werden. [58] Da die alternative Polyadenylierung die L\u00e4nge des 3′ -UTR ver\u00e4ndert, ver\u00e4ndert [62] Es kann auch \u00e4ndern, welche Bindungsstellen f\u00fcr microRNAs im 3′ -UTR verf\u00fcgbar sind. [19] [63] MicroRNAs neigen dazu, die Translation zu unterdr\u00fccken und den Abbau der mRNAs zu f\u00f6rdern, an die sie binden, obwohl es Beispiele f\u00fcr microRNAs gibt, die Transkripte stabilisieren. [vierundsechzig] [65] Eine alternative Polyadenylierung kann auch die Kodierungsregion verk\u00fcrzen und so den mRNA -Code f\u00fcr ein anderes Protein machen. [66] [siebenundsechzig] Dies ist jedoch viel seltener, als nur die 3′ -un\u00fcbersetzte Region zu verk\u00fcrzen. [27] Die Auswahl der Poly (a) -Steile kann durch extrazellul\u00e4re Stimuli beeinflusst werden und h\u00e4ngt von der Expression der Proteine \u200b\u200bab, die an der Polyadenylierung teilnehmen. [68] [69] Beispielsweise steigt die Expression von CSTF-64, einer Untereinheit des Spaltungsstimulationsfaktors (CSTF), als Reaktion auf Lipopolysaccharide (eine Gruppe von Bakterienverbindungen, die eine Immunantwort ausl\u00f6sen). Dies f\u00fchrt zur Auswahl schwacher Poly (a) -Stores und damit k\u00fcrzerer Transkripte. Dies beseitigt regulatorische Elemente in den 3′-nicht translatierten Regionen von mRNAs f\u00fcr verteidigungsbedingte Produkte wie Lysozym und TNF-\u03b1. Diese mRNAs haben dann l\u00e4ngere Halbwertszeiten und produzieren mehr dieser Proteine. [68] RNA-bindende Proteine \u200b\u200bals die in der Polyadenylierungsmaschinerie k\u00f6nnen auch beeinflussen, ob eine Polyadenylierungsstelle verwendet wird. [70] [71] [72] [dreiundsiebzig] wie kann DNA -Methylierung in der N\u00e4he des Polyadenylierungssignals. [74] Dar\u00fcber hinaus k\u00f6nnen zahlreiche andere Komponenten, die an Transkription, Splei\u00dfen oder anderen Mechanismen beteiligt sind, die RNA -Biologie regulieren, APA beeinflussen. [75] Tagging f\u00fcr die Verschlechterung von Eukaryoten [ bearbeiten ] F\u00fcr viele nicht-kodierende RNAs, einschlie\u00dflich tRNA, rRNA, snRNA und Snorna, ist die Polyadenylierung zumindest in Hefe eine M\u00f6glichkeit, die RNA zum Abbau zu markieren. [76] Diese Polyadenylierung erfolgt im Kern durch den Tramp -Komplex, der einen Schwanz beibeh\u00e4lt, der bis zum 3′ -Ende rund 4 Nukleotide liegt. [77] [78] Die RNA wird dann vom Exosom abgebaut. [79] Poly (a) Schw\u00e4nze wurden auch an menschlichen rRNA -Fragmenten gefunden, sowohl die Form von homopolymeren (nur) als auch heterpolymeren (meistens A) Schw\u00e4nzen. [80] In Prokaryoten und Organellen [ bearbeiten ]  Die Polyadenylierung in Bakterien hilft Polynukleotidphosphorylase, die Sekund\u00e4rstruktur in der Vergangenheit abzubauen In vielen Bakterien k\u00f6nnen sowohl mRNAs als auch nicht-kodierende RNAs polyadenyliert werden. Dieser Poly (a) -Sschwanz f\u00f6rdert den Abbau durch das Degradosom, das zwei RNA-abbauende Enzyme enth\u00e4lt: Polynukleotidphosphorylase Und Rnase e . Die Polynukleotid -Phosphorylase bindet an das 3′ -Ende von RNAs und die 3′ -Ausdehnung, die durch den Poly (a) -Sschwanz bereitgestellt wird, erm\u00f6glicht es ihm, an die RNAs zu binden, deren Sekund\u00e4rstruktur sonst das 3′ -Ende blockieren w\u00fcrde. Aufeinanderfolgende Runden der Polyadenylierung und des Abbaus des 3′ -Endes durch Polynukleotidphosphorylase erm\u00f6glicht die degradieren diese sekund\u00e4ren Strukturen zu \u00fcberwinden. Der Poly (a) -Eg kann auch RNasen rekrutieren, die die RNA in zwei Teile schneiden. [81] Diese bakteriellen Poly (A) -schw\u00e4nze sind etwa 30 Nukleotide lang. [82] In als verschiedenen Gruppen wie Tiere und Trypanosomen enthalten die Mitochondrien sowohl stabilisierende als auch destabilisierende Poly (A) -schw\u00e4nze. Die destabilisierende Polyadenylierungsziele zielt sowohl mRNA- als auch nicht -kodierende RNAs ab. Die Poly (a) -schw\u00e4nze sind durchschnittlich 43 Nukleotide lang. Die stabilisierenden starten am Stop -Codon, und ohne sie ist das Stop -Codon (UAA) nicht vollst\u00e4ndig, da das Genom nur den U- oder UA -Teil codiert. Pflanzen Mitochondrien haben nur die Polyadenylierung destabilisiert. Die mitochondriale Polyadenylierung wurde weder in Knospen- noch bei Spalthefe beobachtet. [83] [84] W\u00e4hrend viele Bakterien und Mitochondrien Polyadenylatpolymerasen aufweisen, haben sie auch eine andere Art von Polyadenylierung, die durch Polynukleotidphosphorylase selbst durchgef\u00fchrt wird. Dieses Enzym findet sich in Bakterien, [85] Mitochondrien, [sechsundachtzig] Plastiden [siebenundachtzig] und als Bestandteil des archaalen Exosoms (in diesen Archaea, die ein Exosom haben). [88] Es kann eine 3′ -Erweiterung synthetisieren, bei der die \u00fcberwiegende Mehrheit der Basen Adenine sind. Wie bei Bakterien f\u00f6rdert die Polyadenylierung durch Polynukleotidphosphorylase den Abbau der RNA in Plastiden [89] und wahrscheinlich auch Archaea. [83] Evolution [ bearbeiten ] Obwohl die Polyadenylierung in fast allen Organismen zu sehen ist, ist sie nicht universell. [7] [90] Die breite Verteilung dieser Modifikation und die Tatsache, dass sie in Organismen aller drei Bereiche des Lebens vorhanden ist, impliziert jedoch, dass der letzte universelle gemeinsame Vorfahren aller lebenden Organismen eine Form des Polyadenylierungssystems hatte. [82] Einige Organismen polyadenylat mRNA nicht, was impliziert, dass sie w\u00e4hrend der Evolution ihre Polyadenylierungsmaschinen verloren haben. Obwohl keine Beispiele f\u00fcr Eukaryoten, denen die Polyadenylierung fehlt, sind mRNAs aus dem Bakterium bekannt Mycoplasma gallisepticum und der salztolerante archaische Haloferax vulcanii Fehlen dieser Modifikation. [91] [92] Das \u00e4lteste polyadenylierende Enzym ist die Polynukleotidphosphorylase. Dieses Enzym ist sowohl des bakteriellen Degradosoms als auch des archaalen Exosoms. [93] Zwei eng verwandte Komplexe, die RNA in Nukleotide recyceln. Dieses Enzym abbaut die RNA durch Angriffe der Bindung zwischen den 3′-Most-Nukleotiden mit einem Phosphat und brechen Sie ein Diphosphat-Nukleotid ab. Diese Reaktion ist reversibel, und so kann das Enzym auch die RNA mit mehr Nukleotiden erweitern. Der durch Polynukleotidphosphorylase hinzugef\u00fcgte heteropolymere Schwanz ist sehr reich an Adenin. Die Wahl von Adenin ist h\u00f6chstwahrscheinlich das Ergebnis h\u00f6herer ADP -Konzentrationen als andere Nukleotide infolge der Verwendung von ATP als Energiew\u00e4hrung, was es wahrscheinlicher macht, in diesem Schwanz in fr\u00fchen Lebensformen eingebaut zu werden. Es wurde vermutet, dass die Beteiligung von adeninreichen Schw\u00e4nzen am RNA-Abbau die sp\u00e4tere Entwicklung von Polyadenylatpolymerasen (die Enzyme, die Poly (A) -schw\u00e4nze ohne andere Nukleotide produzieren) ausgel\u00f6st wurden. [vierundneunzig] Polyadenylatpolymerasen sind nicht so alt. Sie haben sich sowohl in Bakterien als auch in Eukaryoten vom CCA-Adding-Enzym getrennt entwickelt, das das Enzym ist, das die 3′-Enden von TRNAs vervollst\u00e4ndigt. Seine katalytische Dom\u00e4ne ist homolog gegen\u00fcber der anderen Polymerasen. [79] Es wird angenommen, dass die horizontale \u00dcbertragung von bakteriellem CCA-Adding-Enzym auf Eukaryoten das archaeale CCA-Adding-Enzym erm\u00f6glichte, die Funktion auf eine Poly (A) -Polymerase zu wechseln. [82] Einige Linien wie Archaea und Cyanobakterien entwickelten nie eine Polyadenylatpolymerase. [vierundneunzig] Polyadenylatschw\u00e4nze werden in mehreren RNA -Viren beobachtet, einschlie\u00dflich Influenza A,. [95] Coronavirus, [96] Alfalfa -Mosaikvirus, [97] und Entenhepatitis A. [98] Einige Viren wie HIV-1 und Poliovirus hemmen das Poly-A-Bindungsprotein der Zelle (pABPC1), um die Expression ihrer eigenen Gene \u00fcber die Wirtszelle zu betonen. [99] Geschichte [ bearbeiten ] Poly (A) Polymerase wurde erstmals 1960 als enzymatische Aktivit\u00e4t in Extrakten aus Zellkern identifiziert, die ATP, jedoch nicht ADP, in Polyadenin polymerisieren konnten. [100] [101] Obwohl diese Aktivit\u00e4t in vielen Arten von Zellen identifiziert wurde, hatte sie bis 1971 keine bekannte Funktion, als Poly (A) -Sequenzen in mRNAs gefunden wurden. [102] [103] Die einzige Funktion dieser Sequenzen wurde zun\u00e4chst als Schutz des 3′ -Ende der RNA vor Nukleasen angesehen, aber sp\u00e4ter wurden die spezifischen Rollen der Polyadenylierung bei Kernexport und Translation identifiziert. Die f\u00fcr die Polyadenylierung verantwortlichen Polymerasen wurden erstmals in den 1960er und 1970er Jahren gereinigt und charakterisiert, aber die gro\u00dfe Anzahl von Zubeh\u00f6rproteinen, die diesen Prozess kontrollieren, wurden erst in den fr\u00fchen 1990er Jahren entdeckt. [102] Siehe auch [ bearbeiten ] Verweise [ bearbeiten ] ^ A  B  Hanhaniyogi J, Brewer G (M\u00e4rz 2001). “Regulation der mRNA -Stabilit\u00e4t in S\u00e4ugetierzellen” . Gen . 265 (1\u20132): 11\u201323. doi: 10.1016\/s0378-1119 (01) 00350-x . PMC 3340483 . 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