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Genre de lichens dans la famille Parmeliaceae

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Cetrelia est un genre de lichens feuillus dans les grandes parmeliaceae de la grande famille. Ils sont communément appelés lichens de la mer , faisant allusion à l’apparence ondulée de leurs lobes. Le nom du genre, circonscrit en 1968 par le mari et la femme lichenologistes William et Chicita Culberson, fait allusion à l’ancien placement de ces espèces dans les genres Cetr air et Parm Elia .

Les principales caractéristiques du genre sont les larges lobes arrondis du corps de lichen vert grisâtre et la présence de minuscules pores dans la surface extérieure (le cortex) qui permettent l’échange de gaz. La surface inférieure du lichen est brune à noire avec peu de rhizines en forme de racine pour agir comme des retirs, résultant en un attachement assez lâche à la surface sur laquelle se trouve le lichen. Les structures de reproduction sexuelle ne sont généralement pas présentes, donc les caractéristiques physiques utilisées pour distinguer Cetrelia Les espèces comprennent la présence ou l’absence de structures reproductrices asexuées telles que l’isidia, les soredia et les lobules. Cetrelia Les lichens sont chimiquement diversifiés et produisent plusieurs produits chimiques secondaires: l’atranorine est le composé principal produit dans le cortex, tandis que les substances appelées Depsides ou Depsidones sont des composés de la médullaire (la couche tissulaire sous le cortex) qui peut être utilisée pour aider à distinguer les espèces.

Le nombre d’espèces dans Cetrelia Cela dépend de la façon dont la variation chimique du genre est classée: il existe cinq formes distinctes (morphotypes) et des espèces morphologiquement identiques mais chimiquement uniques (chimiotypes). Bien que 19 Cetrelia Les espèces ont été officiellement décrites, certaines autorités préfèrent considérer les taxons morphologiquement similaires que les chimiotypes de la même espèce. Les analyses phylogénétiques moléculaires suggèrent que les races chimiques sont mieux traitées comme des espèces distinctes. Connu principalement de l’hémisphère nord, la plupart Cetrelia Les espèces se trouvent en Asie de l’Est ou du Sud. Ils préfèrent les habitats quelque peu humides et frais et se trouvent le plus souvent sur les troncs d’arbres, mais parfois sur les rochers ou sur les bryophytes sur des rochers ombragés. L’espèce type, Cetrelia cetrarioides , est largement distribué, ayant été enregistré en Asie, en Europe et en Amérique du Nord. La plupart Cetrelia Les espèces qui se produisent en Europe sont considérées comme rares ou menacées et apparaissent sur les listes rouges régionales de plusieurs pays. En Asie, certains Cetrelia Les lichens sont utilisés dans la préparation de colorants naturels, pour la production de matériaux avec des propriétés de type antibiotique utilisées en médecine traditionnelle ou dans la préparation du réactif décisif.

Systématique [ modifier ]]

Histoire taxonomique [ modifier ]]

Le nom générique Cetrelia combinaison Parmelia et Cétraria , les deux genres dans lesquels la plupart des espèces étaient à l’origine classées. Le genre a été circonscrit par les lichenologues William et Chicita Culberson en 1968. En 1960, ils ont commencé une étude du genre Cétraria au sens large, tel qu’il avait été défini par Alexander Zahlbruckner dans ses travaux de 1930 Catalogue lichenum universel . Le genre était devenu un taxon de la poubelle, un référentiel pour tous les lichens parmelicies avec apothécie en marge. Les Culbersons ont commencé par étudier les espèces à large lombage qui avaient traditionnellement été placées Cétraria , un groupe qu’ils ont appelé le “parmélioïde” Cetrariae . Ce groupe comprenait Cereria sanguineea , C. Japonica , et C. rassembler , ainsi qu’un groupe appelé le Cellaria Gaucà groupe, y compris C. Norvegica et C. chrysantha . Ce dernier groupe d’espèces avait été précédemment identifié par le botaniste norvégien Eilif Dahl, qui avait suggéré que Cétraria était polyphylétique dans une étude de 1952. [2] Les Culbersons ont remarqué que Cereria sanguineea et C. Japonica étaient très similaires en morphologie à deux Parmelia espèces, Parmelia cetrarioides et A. olivetorum . À la suite de leurs enquêtes, ils ont transféré trois espèces au nouveau genre Asahinea , [3] Genre créé Platisme pour 10 membres du Cellaria Gaucà groupe, et Cetrelia pour 14 membres du Parmelia cetrarioides groupe. Selon une revue de 2012 de la famille Parmeliaceae, la création de ces trois nouveaux genres plus naturels par les Culbersons a lancé “une tendance de division qui s’est poursuivie pendant plus de trois décennies”. [5]

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Cetrelia olivetorum ; La barre d’échelle est de 1 cm

Au début des années 1970, Josef Poelt a développé le concept de «paires d’espèces» – Taxa qui sont morphologiquement et chimiquement similaires (sinon identiques), mais diffèrent principalement de leurs modes de reproduction: un taxon se reproduit sexuellement, l’autre végétatif. En utilisant Cetrelia À titre d’exemple pour expliquer ses idées, il a suggéré que les deux membres de ces paires devraient se voir attribuer le rang d’espèces. [6] [7] En 1976, les Culbersons ont présenté l’idée de groupes morphologiques, ou morphotypes avec le genre Cetrelia . Ils ont nommé ces groupes avec les épithètes latines des espèces les plus importantes de ce groupe, donc: cétrariodes (Thallus avec soredia), isidiata (Thallus avec isidia), sinensis (Thallus avec des lobules dorsiventral marginaux), contribué (THALLUS SANS SOREDIA, ISIDIA, ni LOBULES, Souvent sans apothécie et grandes pseudocyphelaes), et ? (THALLUS sans propagules végétatifs et fréquemment avec apothécie, mais pseudocyphellaes petites). De même, le genre contient un certain nombre de chimiotypes liés au contenu des principales substances de la moelle. Les espèces avec le même chimiotype ont toujours le même ou deux constituants majeurs, tandis que le complexe de substances mineures peut varier quelque peu. Six chimiotypes ont été reconnus dans Cetrelia . [8] Dans une analyse phylogénétique de 2019, ces chimiotypes ont été nommés selon leurs principales substances médullaires: imbricariques, olivetoriques, anziaques, perlatoliques, microphylliniques et aléctériques + α-collatolique. [9]

Un exemple d’évolution des affinités taxonomiques est donnée par les quatre espèces européennes de Cetrelia ( C. cetrarioides , C. chicitae , C. Monk , et C. olivetorum ). Plusieurs études ont suggéré d’accepter une seule espèce dans le groupe avec quatre chimiotypes, séparés selon les principales substances médullaires, qui peuvent être détectées par des méthodes de chromatographie standard de couche mince, [dix] [11] tandis que d’autres ont considéré les différents chimiotypes comme des espèces distinctes. [douzième] [13]

Cetrelia Les espèces sont communément appelées lichens d’état marin; [14] Selon l’auteur Colin Rees, “les bords relevés à la gris verdâtre de ses lobes rappellent la mousse sur les vagues de l’océan”. [15]

Phylogénie [ modifier ]]

Avant l’avènement de la phylogénétique moléculaire, Cetrelia a été regroupé dans le cadre du groupe morphologique “Lichens Cetrarioiid” – espèces avec des thallis foliosés dressés avec apothécie marginale et pycnidia. Cependant, les preuves d’ADN de plusieurs études ont montré que les lichens cestrarioides n’étaient pas un groupe monophylétique d’espèces et que Cetrelia regroupés à l’extérieur des lichens cestrarioides, [16] [17] [18] dans un groupe appelé “Parmelioid Cetrariae”, ainsi que les genres Asahinea et Platisme . Les caractéristiques morphologiques qui unissent ces trois genres comprennent la présence de grands lobes larges et arrondis et de thalles qui sont généralement orientés horizontalement. [16] Semblable à plusieurs autres groupes de taxons parmélioïdes, Cetrelia Les lichens ont le polysaccharide isichenan dans leur paroi cellulaire, qui est absent dans le groupe Cétrarioide. Dans une analyse ultérieure (2010), Cetrelia est résolu comme le seul membre du Cetrelia Clade, l’un des neuf grands groupes dans le clade parmélioïde des Parmeliaceae qui partagent des caractéristiques morphologiques et chimiques similaires. [19]

Une étude de 2019 étudiant l’utilité des métabolites secondaires dans la taxonomie moléculaire de Cetrelia démontré une corrélation claire entre la chimie du lichen et la phylogénie, ce qui suggère qu’il est utile d’inclure des informations provenant de métabolites secondaires lors de l’identification des taxons. Cetrelia produit un ensemble constant de composés polyphénoliques de fonction encore inconnue, en particulier les depsides de type orcinol et les dépsines. Les analyses d’état de caractère ont montré que les métabolites Cetrelia semblent évoluer vers des substances plus complexes, indiquant peut-être leur importance évolutive dans la survie ou le fonctionnement de l’espèce. [9] Cette recherche a corroboré des preuves antérieures basées sur l’ADN qui soutenaient également l’utilisation de la chimiotaxonomie pour délimiter Cetrelia . [16]

Description [ modifier ]]

Gros plan des lobes de Cetrelia cetrarioides . Les taches et les lignes blanches sont des pseudocyphelles.

Closeup montre une soralie marginale continue sur la marge du lobe de Cetrelia cetrarioides

Cetrelia est caractérisé par son thalle foliose (feuillu), grisâtre vert grisâtre qui est vaguement attaché au substrat. Le thalle a des pseudocyphelaes laminal – ce sont de petits pores dans le cortex à travers lesquels la moelle est directement visible. Il possède un cortex supérieur prosoplectenchymateux, ce qui signifie qu’il est fait de hyphes densément agglutinés qui ne sont pas enflés et ont de minuscules lumina. Le cortex inférieur est noir, au moins en parties, avec des rhizines clairsemées et des pycnidia (corps fruitiers asexués) sur la marge. Les ascospores faites par Cetrelia Les lichens sont incolores avec une forme ellipsoïde, au nombre de huit par ascus. [14] Leur longueur varie de 11 à 22 μm, avec une largeur de 6–12 μm. Les conidies (spores asexuées produites dans la pycnidia) sont en forme de tige et mesurent 3 à 6 μm de long. [14]

L’atranorine est le principal produit chimique secondaire du cortex et est présent dans toutes les espèces. Cetrelia Fait plusieurs depsidones de type orcinol dans la moelle qui peuvent être utilisées comme substances diagnostiques pour aider à identifier les échantillons au niveau des espèces. [14] Les autres produits chimiques secondaires qui ont été identifiés dans ce genre sont les suivants: les acides aléctériques, anziaques, collatoliques, imbriques, microphylliniques, olivetoriques, perlatoliques et physiques. [21]

Dans une étude des caroténoïdes présents dans six Cetrelia Les espèces trouvées en Eurasie, seule la violaxanthine s’est avérée être présente dans tous les échantillons de toutes les espèces collectées dans une gamme d’environnements. Sur les vingt caroténoïdes différents identifiés dans cette étude, la plupart sont courants, bien que quelques-uns soient rares dans les lichens. Par exemple, la flavoxanthine, détectée dans le thalle de C. Japonica , n’avait précédemment été trouvé que dans trois autres cas, bien qu’il ne soit pas rare dans la fleur et les fruits des plantes supérieures. La présence d’un seul caroténoïde commun à toutes les espèces suggère que dans ces espèces, la biosynthèse des caroténoïdes dépend dans une large mesure des conditions de l’environnement. [22]

La présence ou l’absence de propagules reproducteurs tels que Isidia, Soredia et Lobules sont des personnages physiques importants dans la taxonomie de Cetrelia . Les isidia sont rares dans le genre, étant associés uniquement à C. Braunsiana et C. Isidiata . Les soredia sont courantes; à l’exception de C. , toutes les espèces sont surédiates. Les soredia sont fins et poudreuses, et produites sur le bord des lobes comme soralia marginale continue, qui nécessitent souvent un grossissement pour être vu. Les lobules sont de minuscules lobes sur la surface supérieure et les marges du thalle. Ils se trouvent dans C. Japonica , C. Sinensis , et C. pseudolivetorum .

Les caractères morphologiques ou les caractères chimiques ne suffisent pas à eux seuls pour distinguer les espèces en Cetrelia et ils devraient être considérés ensemble. Par exemple, C. pseudolivetorum et C. Japonica sont difficiles à distinguer avec seulement un bref examen physique et sont souvent mal étiquetés dans des collections dans des endroits où les deux espèces se produisent. Cependant, ils peuvent être identifiés en vérifiant la réaction couleur de C (hypochlorite de sodium): une réaction positive (C +), indique la présence d’acide olivetorique, qui ne se produit que dans C. pseudolivetorum . En revanche, C. chicitae et C. Braunsiana produire les mêmes composés secondaires, et ne peuvent donc pas être distingués par des tests ponctuels ou une chromatographie de couche mince. Cependant, ils se distinguent facilement par examen: C. chicitae a soredia sur sa marge, tandis que C. Braunsiana a isidia. [24]

Cetrelia Les lichens ressemblent quelque peu à ceux du genre Parmotrema , mais les espèces de ces derniers n’ont jamais de pseudocyphelaes et ont généralement des cils en marge. [14] Platisme est un autre genre morphologiquement similaire, mais il diffère de Cetrelia en toujours manquant d’acide caperatique. [25] Cetreliopsis Un genre est-il séparé de Cetreliopsis en 1980. Bien que superficiellement similaire, Cetreliopsis Les lichens ont une chimie secondaire distincte: ils contiennent de l’acide usnique dans le cortex supérieur et des depsidones d’orcinol dans la médullaire. [26]

Espèces [ modifier ]]

Au total, 19 espèces ont été incluses dans Cetrelia , soit décrit comme de nouvelles espèces, soit transférés d’autres genres. Les morphotypes se distinguent principalement par les propagules végétatifs: présence ou absence de soredia, isidia et lobulae. [16] Bien qu’il n’y ait que cinq morphologies distinctes (morphotypes) Cetrelia , 18 espèces sont généralement reconnues en fonction des différences de composés secondaires (chimiotypes), en combinaison avec la morphologie. [douzième] [22] [27] [28] [5] Sur la base de la distribution de la majorité des combinaisons de chimiotype et de morphotype, le centre de spéciation en Cetrelia On pense que c’est le sud et l’est de l’Asie. [douzième]

Cetrelia chicitae ; La barre d’échelle est de 1 cm

Cetrelia rhytidocarpa (Mont. & Bosch) Lumbsch (1988) , transféré de Cétraria pour Cetrelia par H. Thorsten Lumbsch en 1988, [43] est désormais classé comme l’espèce type de Cetreliopsis . [44]

En septembre 2021 , Espèces de champignon accepte cinq espèces de Cetrelia : C. cetrarioides , C. chicitae , C. Monk , C. olivetorum , et C. Sayannsis . [45]

Habitat et distribution [ modifier ]]

Monks Cetrelia ; La barre d’échelle est de 0,5 cm

Cetrelia Les lichens poussent généralement sur l’écorce, mais parfois ils se trouvent sur les rochers et les bryophytes. Ils ont été trouvés dans une large gamme altitudinale, de 1 000 à 4 500 m (3 300 à 14 800 pieds). [quarante-six] En général, le genre préfère les habitats quelque peu humides et frais et se trouve souvent sur des troncs d’arbres ou des bryophytes sur des rochers ombragés. Cetrelia Les espèces trouvées en Europe sont en grande partie épiphytes (poussant sur les plantes), généralement rencontrées dans de vieilles forêts naturelles ou séminatures sur l’écorce d’arbres, et parfois sur les rochers moussus. Ils sont généralement dans des zones d’humidité élevée, comme les forêts de marais ou les forêts entourées d’un lac ou d’une rivière ou sur des collines près des lacs ou des ruisseaux. [48] L’observation qui Cetrelia Les lichens se trouvent couramment chez les bryophytes ou sur les bryophytes à croissance de l’écorce suggèrent que cette association fournit de meilleures conditions d’humidité pour les lichens. [49] Cetrelia Préfère généralement les arbres à feuilles caduques, bien qu’en rares occasions, il est enregistré en croissance sur les conifères. [48] Une étude de plusieurs centaines de collections du genre à partir d’emplacements en grande partie dans les Alpes d’Europe de l’Est a révélé les arbres les plus préférés en tant que substrats: sycomore (34%), hêtre européen (14%), Alder (principalement l’aulne gris, 13%), Oak Sp . (8%), Willow sp. (6%), et cendres européennes (6%). [27] La sélectivité du substrat de Cetrelia n’est pas toujours cohérent à travers de larges régions géographiques telles que l’Europe, car la gamme du substrat détermine si elle sera présente dans une certaine zone. [49]

La plupart Cetrelia Les espèces se trouvent en Asie de l’Est ou du Sud-Est. Aucune ne se trouve en Afrique, en Australie, en Nouvelle-Zélande ou en Amérique du Sud. Quatre espèces ont été enregistrées d’Europe: Cetrelia cetrarioides , C. chicitae , C. Monk , et C. olivetorum . [50] Dans une étude en 2021 de Cetrelia Espèces en Hongrie, l’utilisation de l’analyse chimique pour déterminer les métabolites secondaires du lichen a révélé que ces quatre espèces se trouvent dans ce pays, le double du nombre précédemment considéré comme faisant partie de la flore de lichen hongroise. [21] Dix espèces se trouvent en Inde, [quarante-six] Neuf espèces du nord-est de la Chine, [51] et quatre de la Corée du Sud. [24] Cinq espèces sont connues d’Amérique du Nord, [52] tandis que huit espèces ont été enregistrées dans la vaste zone géographique anciennement connue sous le nom de l’Union soviétique. Des cinq morphotypes, seulement cétrarioides est largement distribué dans le monde. [douzième] Cetrelia cetrarioides se trouve dans tout l’hémisphère nord, avec quelques enregistrements de l’hémisphère sud. [53]

Conservation [ modifier ]]

Certains Cetrelia Les espèces trouvées en Europe figurent sur diverses listes rouges régionales. Dans les pays baltes, le Cetrelia Les espèces sont rares et menacées. En Estonie, C. olivetorum et C. cetrarioides sont considérés comme menacés et C. Monk comme en danger de manière critique. Les facteurs menaçant ces lichens comprennent la coupe des forêts et le débordement des dunes et des Alvars en raison de la cessation des pratiques traditionnelles de gestion des forêts. [54] Cetrelia olivetorum a été inclus dans la liste législative des lichens légalement protégés de la Lettonie, un statut qui permet de mettre en place de petites réserves naturelles (jusqu’à 30 hectares (74 acres)) pour aider à sa conservation. [55] En Lituanie, toutes les espèces de Cetrelia sont considérés comme menacés. Ils apparaissent également sur les listes rouges des pays fennoscaniens; Par exemple, en Suède, C. olivetorum signifiant l’été est traité comme en danger critique [56] Et en Finlande, C. cetrarioides et C. olivetorum comme en danger. [57] Au Bélarus, C. olivetorum et C. Monk sont répertoriés comme en voie de disparition, et C. cetrarioides comme en danger de manière critique. [49]

En Inde, Cetrelia Braunsiana est utilisé comme source d’un colorant naturel pour colorer différentes fibres telles que la soie, la soie de touffes et le coton. Selon le type de méthode utilisé pour extraire le colorant du lichen, il produit une couleur finale d’olive jaune ivoire ou jaunâtre clair. [58] L’atranorine est une substance productrice de colorant trouvée dans cette espèce; [59] L’acide aléctonique et α-collatolique sont des produits chimiques secondaires supplémentaires qui se produisent dans C. Braunsiana .

En Chine, Cetrelia cetrarioides , C. olivetorum , et C. pseudolivetorum sont collectés en vrac pour la préparation de matériaux avec des propriétés de type antibiotique utilisées en médecine traditionnelle. Ces trois espèces sont également utilisées comme matière première dans la production de réactif décisif. [60] [soixante-et-un]

Les références [ modifier ]]

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