Halictinae – wikipedia wiki

Sous-famille des abeilles

Dans l’ordre des insectes Hymenoptera, le Halictinae sont les plus importants, les plus diversifiés et plus récemment divergés des quatre sous-familles halicides. ^[2] Ils comprennent plus de 2400 espèces d’abeilles appartenant aux cinq tribus taxonomiques Augochlorini, Thrinchostomini, Caenohalicini, Sphecodini et Halicini, que certains entomologistes s’organisent alternativement en deux tribus Augochlorini et Halicini. ^[2]

La sous-famille Halictinae appartient également à l’hyménoptère monophylétique Clade aculeata, dont les membres se caractérisent par la possession d’un ovipositeur modifié sous la forme d’une piqûre venimeuse pour la défense des prédateurs et des proies. ^{[3] [4]} Y compris tous les taxons Eusocial et Cleptoparasitic Halictidae, ^[d’abord] Ces petites abeilles sont des mangeurs de pollen qui fournissent en masse leurs jeunes et présentent un large éventail de polymorphies sociales comportementales, allant de la nidification solitaire pour obliger l’eusocialité. ^[5] Estimée à partir du dossier fossile, l’eusocialité dans cette sous-famille a évolué il y a environ 20 à 22 millions d’années, ce qui est relativement récent par rapport aux autres origines eusocialités déduites. ^{[d’abord] [4]} Ainsi, les halictinae modélisent l’eusocialité primitive des hyménoptères eusociaux avancés. ^[d’abord] En raison de leur socialité polymorphe et de leur eusocialité récemment évoluée, les Halictinae sont précieuses pour l’étude de l’évolution sociale. ^[2]

Augochlorini [ modifier ]]

Les environ 250 espèces appartenant à la tribu Augochlorini n’existent que dans le nouveau monde, habitant principalement les néotropes et certaines régions de l’Amérique du Nord. La socialité de l’augochlorini, bien que non bien comprise, est significativement polymorphe à travers sa gamme, ainsi que entre et au sein des espèces et des genres. Facultatif L’éusocialité a été observée dans des genres tels que Augochloropsis et Mégalopta et Cleptoparasitisme s’est récemment développé séparément dans les trois genres et sous-genres Augochlore Tempnosome , Megalopta (Noctoraptor) , et Megomation (Cleptomation) . ^[d’abord]

Thrinchostomini [ modifier ]]

Les deux genres Thrinchostome et Parathrinostome comprend la tribu Thrinchostomini. Ces insectes sont de grandes abeilles non métalliques résidant à Madagascar et dans les tropiques africains et d’Asie. Douze des 56 Thrinchostome Les espèces sont originaires de Madagascar et présentent une certaine spécificité de l’hébergement hôte. Parathrinostome Les espèces, dont deux sont originaires de Madagascar, sont probablement des Cleptoparasites, indiquées par un manque de structures de collecte de pollen dans leur morphologie féminine. Bien que les preuves de socialité et de biologie de nidification soient limitées, les populations observées en Afrique australe seraient solitaires. ^[d’abord]

Caenohalicini [ modifier ]]

Les espèces de la tribu Caenohalicini habitent uniquement le nouveau monde et sont similaires en apparence physique à Augochlorini. Les espèces de caenohalictine pratiquent la nidification solitaire ou commune. Certains genres sont nocturnes. ^[d’abord]

Espionner [ modifier ]]

La tribu sphcodini contient quatre genres de cleptoparasites d’abeilles qui deviennent leurs œufs sur ou près des réserves de pollen des nids de leurs hôtes. Ces abeilles cleptoparasites sont des généralistes hôtes et appartiennent à une ancienne lignée de parasites qui ne partage de manière unique aucune spécificité avec des taxons halictiners non parasites. Espèces appartenant au plus grand genre, Sphecodes , présentent un parasitisme particulièrement agressif, attaquant et tuant parfois parfois des nids sociaux ou des femmes hôtes avant les œufs dans les cellules hôtes provisibles du pollen. Ces parasites habitent chaque continent à l’exception de l’Australie. ^[d’abord] Certains taxonomistes le considèrent comme faisant partie de la tribu halicini.

Halicini [ modifier ]]

Affectées plus de 2000 espèces décrites, les halicini sont la plus grande tribu d’abeilles halicides, y compris une diversité comportementale considérable. Lasioglossum , Mexalictus , et Côté patellapis sens sont des genres notables. La plupart des espèces appartiennent au genre Lasioglossum , qui englobe une variété d’abs nocturnes et diurnes, socialement parasites, solitaires, eusociaux et communaux. Lasioglossum les espèces se distinguent par une nervure extérieure affaiblie, tandis que les espèces de Mexalictus ressembler Lasioglossum En forme de corps, mais possède une forte nervure de l’aile. Mexalictus Comprend six espèces décrites d’abeilles rares observées dans des zones humides de haute altitude allant du sud-est de l’Arizona au nord du Guatemala. Le comportement social de Mexalictus Les espèces sont inconnues. Des données d’observation récentes de Patellaptis s. l. .line. Suggérez le genre pratiquant la nidification communautaire, avec jusqu’à huit femmes partageant un nid. La plupart Patellaptis s. l. .line. Les espèces habitent l’Afrique australe et Madagascar, bien que les espèces se trouvent également dans l’Asie tropicale et le nord de l’Australie. ^[d’abord]

Diversité sociale [ modifier ]]

Une grande diversité de systèmes sociaux existe entre et au sein des espèces halictine. Ces écarts dans les phénologies sociales se produisent à la fois localement et entre les emplacements géographiques. La variété des organisations de colonies exprimées par les espèces halictine est représentée le long d’un gradient allant de la nidification solitaire pour obliger l’eusocialité. ^{[d’abord] [2] [3] [5]}

Eusocialité [ modifier ]]

Le comportement eusocial est associé à la nidification coopérative et aux soins de couvée, un chevauchement des générations adultes et une division des rôles sociaux, marquée par des hiérarchies reproductrices intracoloniennes. ^[3] Les rôles sociaux d’une colonie eusociale sont distribués dans des castes qui incluent la ou les reines reproductrices, les travailleuses qui se nourrissent de pollen et de soins pour la couvée et le nid, et la couvée composée de travailleurs potentiels et de mâles reproducteurs et de gyne. Dans les Halictinae, une ou plusieurs femmes ont trouvé un site de colonie et initié son développement, produisant d’abord une couvée de travailleurs pour alimenter les ressources et les soins pour de futures progéniteurs suivis d’une couvée de mâles et de gynes pour s’accoupler et propager les gènes du nid. Un gyne accouplé est une reine potentielle qui se dispersera à un nouveau nid, succèdera à la position de l’ancienne reine du nid, soit subordonnez-vous ou subira du mal par la reine actuelle. ^[6]

Dans une saison de l’apparition, une reine halictine eusociale pose généralement plusieurs couvées, avec des couvées antérieures composées de travailleuses dominantes et de couvées plus tard de mâles et de gynes. ^[7] Une reine eusociale monopolise la capacité de reproduction dans un nid, empêchant la reproduction des travailleurs de la colonie. ^[8] Le chevauchement des générations pour adultes permet à des filles travailleuses de contribuer à l’élevage de couvées ultérieures. Cependant, l’eusocialité existe également au sein des générations sans chevauchement des adultes. En raison de l’exigence de charge de travail lourde de la construction de nids et de l’approvisionnement répété des aliments dans les colonies eusociales, le partage de nids permet également d’économiser du temps, de l’énergie et des ressources naturelles. ^[3]

Lorsque plusieurs femmes ont trouvé une colonie, une reine dominante peut subordonner une autre fondatrice. Cependant, ces fondateurs peuvent rester dans la colonie, probablement en raison du potentiel de succéder à la caste de la reine si la reine actuelle décède ou perd sa position. De plus, les femelles subordonnées peuvent trouver l’occasion de pondre leurs propres œufs dans le nid. ^[3]

La grande colonie des insectes eusociaux suscite à la fois les coûts et les avantages. L’augmentation de la taille du groupe est souvent corrélée à une augmentation de l’attraction des prédateurs. Cependant, dans des situations appropriées, les agrégations des individus peuvent fournir une défense des prédateurs plus efficace. Dans des situations de faible menace de parasites et de prédateurs ainsi que des territoires abondants et des ressources, le risque d’attirer un prédateur de l’agrégation est supérieur aux avantages possibles de la nidification collaborative et de l’élevage de reproduction. Lorsque les menaces parasites et prédateurs sont élevées et que le territoire et les ressources sont limités, un plus grand nombre de travailleurs individuels peut améliorer les soins parentaux de la progéniture. Par exemple, un nombre accru de travailleurs dans une colonie augmente l’efficacité des défenses de nidification telles que les ennemis piquants et le blocage des entrées de nid. La possession de Stinger venimeux dans les Halictinae était probablement bénéfique dans l’évolution de l’Eusocialité par la sous-famille en fournissant un contrecarré à l’attention accrue des prédateurs provoquée par la vie en groupe. Également un avantage de la nidification coopérative, l’exigence de nourriture loin du nid ne nécessite pas l’abandon temporaire du nid lorsqu’un excédent de femmes est disponible pour rester dans le nid, réduisant les risques de prédation des couvées. ^[3]

Nidification solitaire [ modifier ]]

Dans la nidification solitaire, une seule copine reproductrice, pose et s’occupe indépendamment de sa couvée personnelle de mâles et de femmes reproducteurs. Les jeunes femmes mûrissent puis se dispersent de la colonie pour établir leur propre nid et leur compagnon. Les nids solitaires attirent moins facilement l’attention des prédateurs et des parasites. Cependant, ils doivent se nourrir indépendamment pour les dispositions du pollen et protéger leur nid et leur couvée. ^[3]

Obliger l’eusocialité [ modifier ]]

Eusocialité obligatoire décrit des espèces qui présentent l’eusocialité dans toutes les populations locales, géographiques et temporelles. Ces espèces sont connues pour exister dans sept genres halictine: Halictus ( Halictus ), Halictus ( Selary ), Lasioglossum ( Evylaeus ), Lasioglossum ( Dialogus ), Augochlora , Augochlorella , Augochloropsis . ^[2] Bien que l’eusocialité soit toujours exprimée, les espèces eusociales obligées présentent toujours une diversité sociale en degrés d’Eusocialité. ^[8]

Eusocialité facultative [ modifier ]]

L’éusocialité facultative, également connue sous le nom de solitaire facultatif, décrit des espèces ou des populations dans lesquelles des comportements solitaires et eusociaux sont exprimés. L’eusocialité a évolué indépendamment de plusieurs lignées d’hyménoptères solitaires. Cependant, certaines espèces eusociales facultatives démontrent une réversion du retour de l’eusocialité à la nidification solitaire. ^[2]

Nidification communautaire [ modifier ]]

La nidification communautaire, également connue sous le nom d’Eusocialité égalitaire, est moins courante que la nidification eusociale. Les abeilles présentant une nidification communautaire partagent un nid ou un composant de nid commun, comme dans le nid eusocial. Cependant, chaque femme dans un nid communage s’occupe et soulève sa couvée indépendamment. La nidification communautaire peut démontrer un comportement intermédiaire dans les réversions des sociétés eusociales aux sociétés solitaires, suggérées par l’espèce Halictus sexcinct , qui peut montrer un comportement solitaire, communal ou eusocial. ^[2] On pensait auparavant que la nidification communautaire agissait en fait comme une étape de transition vers l’eusocialité, mais parce que le fait que les stratégies communautaires et eusociales existent séparément dans H. Sexcinctus ne soutient pas cette théorie. ^[9] Les données phylogénétiques de cette espèce suggèrent que le comportement communal peut en fait servir d’étape de transition entre l’eusocialité et une réversion évolutive à la nidification solitaire. ^[dix]

Eusocialité vivace [ modifier ]]

Lasioglossum marginatum est la seule espèce connue pour présenter une eusocialité vivace. Les colonies de cette espèce produisent une seule couvée de travailleurs pendant trois à quatre ans, puis produisent une couvée de mâles et de gynes lors de sa dernière saison de reproduction. Avant la fin de la saison de reproduction, les mâles se dispersent aux nids produisant des gynes pour s’accoupler. Les mâles introduits dans des nids non finaux s’accouplent avec des travailleurs et les travailleurs se dispersent pour fonder de nouveaux nids. Les reines sont de la même taille que les travailleurs, mais connaissent une durée de vie de quatre à cinq ans, tandis que les travailleurs vivent un an. ^[2]

Évolution de l’eusocialité [ modifier ]]

Pour émettre l’hypothèse d’origine et des pertes de comportement social chez les espèces halictine, les phylogénies des taxons sociaux sont essentiels. ^[2] Les phylogénies construites à partir de preuves fossiles de datation montrent de nombreuses réversions au sein des halictidae à la nidification solitaire. ^[4] Des données morphologiques ont été utilisées dans les années 1960 pour créer une phylogénie suggérant la réversion comportementale de l’Eusocialité à la nidification solitaire dans les genres Augochlora et Augochlorella . Cependant, pour cartographier d’autres relations taxonomiques, les données morphologiques ont été gênantes. Les phylogénies basées sur la séquence d’ADN ont été les relations les plus éclairantes des relations halictine. Les preuves moléculaires les plus récentes suggèrent trois à quatre origines indépendantes de l’eusocialité et des réversions fréquentes de l’Eusocialité à la nidification solitaire. ^{[d’abord] [2]}

Déterminants de la socialité [ modifier ]]

Rôles de la reine et biais de reproduction [ modifier ]]

Les reines eusociales ont de grands corps, sont des fondateurs de nid, monopolisent la ponte de nid et soulèvent une couvée à l’aide de travailleuses moins ou non reproductives. Ces travailleurs sont des filles de la reine, ont de petits corps, aident à élever une couvée de nid plus jeune principalement produite par la reine. Les travailleurs sont capables de pondre du gyne ou des œufs mâles et le font parfois, limité par le contrôle physique de la reine. ^[2] Une reine peut diriger l’évolution et le maintien de castes non reproductives de la progéniture par la manipulation parentale avec l’utilisation de phéromones ou l’affirmation de la domination comportementale. ^{[3] [5] [8]} Les reines peuvent établir la domination en frappant des travailleurs avec sa tête, en bloquant les voyages des travailleurs à travers les passages de nidification et en cajoler les travailleurs plus profondément dans le nid. ^[5] La monopolisation reproductive réussie d’une reine dépend de sa capacité à contrôler les travailleurs de la colonie et sur la taille de la population des travailleurs. Un excès de travailleurs peut être ingérable pour une reine et conduire à la reproduction des travailleurs. ^[8]

Lorsqu’une reine est responsable de la majorité de la progéniture que son nid produit, son nid présente un biais de reproduction élevé entre la reine et les castes de travailleurs. Un faible biais de reproduction se produit lorsqu’un nid possède peu de déviation entre le succès reproductif de la reine et des travailleurs. ^[2] La forte eusocialité est mesurée par un biais de reproduction élevé, et l’influence de divers facteurs sur ce biais détermine la socialité exprimée d’une colonie. ^[8]

Facteurs environnementaux [ modifier ]]

La variation latitudinale, altitudinale et locale a été partiellement attribuée aux influences environnementales telles que la longueur de la saison de floraison, la température, la disponibilité du substrat de nidification et le risque de prédation ou de parasitisme. ^{[d’abord] [5]} Pour que l’Eusocialité soit exprimée, la saison de reproduction estivale doit donner du temps à la production consécutive de couvées de travailleurs et de reproduction. Ainsi, les espèces eusociales obligatoires sont limitées aux environnements caractérisés par de longues saisons de reproduction. Les espèces communautaires et solitaires sont généralement limitées aux saisons de reproduction courtes, et les espèces eusociales facultatives sont représentées dans des environnements plus divers. ^[8]

Dans les climats plus chauds avec des saisons de reproduction plus longues, les colonies ont des cycles plus longs et sont plus grandes, obligeant la ou les reines à interagir avec plus de membres des travailleurs. Ce résultat explique Halictus lié, halictus rouge, et Lasioglossum malachur . ^[11] Ces espèces présentent, dans une certaine mesure, à mesure que la taille de la colonie augmente, la capacité des reines à contrôler leurs travailleurs et à monopoliser la reproduction des colonies diminue, réduisant le biais de la reproduction et le degré d’eusocialité. Cependant, dans L. Malachrum , cette tendance n’est observée que dans les populations du nord. ^[8]

En Europe, les colonies du nord de L. Malachur Produisez une seule couvée de travailleurs, suivie d’une couvée de gyne. Cependant, les colonies du sud de l’Europe produisent plus de couvées à la suite de saisons de reproduction plus longues. Les reines de ces colonies survivent rarement aux couvées finales, productrices de gynes, augmentant le potentiel d’accouplement des travailleurs et diminuant la monopolisation de la reine d’une reproduction dans une saison de matériel. Une étude de L. Malachur Dans le sud de la Grèce, a démontré que le degré d’eusocialité des populations locales variait entre les colonies et les années, un résultat possible des différences de survie reine pendant les saisons de reproduction. De plus, l’étude a révélé l’organisation sociale de la colonie de L. Malachur pour varier géographiquement. Par rapport à ceux du nord de la Grèce, les populations grecques du sud ont présenté des tailles de colonies plus importantes, une augmentation du développement de l’ovaire, une diminution de l’accouplement des travailleurs et un plus petit nombre de reines de la taille d’un travailleur. ^[8]

Plasticité comportementale [ modifier ]]

Contribuant à la vaste diversité sociale halictine, les halicines féminines adultes possèdent la capacité d’exprimer tout rôle de reproduction que leur espèce présente et peut ajuster leur comportement social en réponse aux interactions comportementales dans leur nid et leurs conditions environnementales. ^{[2] [5]} Le degré de cette plasticité sociale diffère entre les espèces et les populations halictine, contribuant davantage à la grande variation inter et intraspécifique de la sous-famille. ^[8]

Mégalopta génalis Il a été observé qu’un halictine eusocial facultatif présente principalement une nidification solitaire tout en possédant la capacité de cohabitation et de domination sociale. Ces comportements eusociaux sont exprimés en réponse aux changements dans les environnements locaux. ^[5]

Les réversions du comportement solitaire dans certaines espèces halictines eusociales facultatives sont associées à des conditions environnementales qui provoquent l’élimination des couvées de travailleurs des colonies eusociales. Au sein de certaines populations locales, les nids eusociaux et les réversions des nids solitaires coexistent, reflétant peut-être le contrôle individuel d’une reine de l’adaptation des colonies aux conditions environnementales grâce à sa décision de types de couvain produits. ^[8]

La génétique [ modifier ]]

En combinaison avec les conditions environnementales, la composition génétique d’une population halictine influence sa socialité exprimée. ^{[2] [7]} Le répertoire individuel des abeilles halictine des comportements sociaux accessibles est déterminé par sa composition génétique spécifique.

La distribution phylogéographique de Halictus rouge , un halictine socialement polymorphe, soutient l’importance de la génétique dans la socialité exprimée. Dans sa gamme, H. rouge Les populations eusociales existent dans des zones avec des saisons de croissance généralement plus longues, tandis que les populations solitaires habitent les zones avec des saisons de croissance plus courtes. Cette distribution géographique suggère une détermination sociale par des facteurs environnementaux. Cependant, l’analyse phylogénétique basée sur la séquence d’ADN a révélé une structure génétique à travers H. rouge populations. Social et solitaire H. rouge Les populations d’Amérique du Nord appartiennent à des lignées évolutives distinctes, et certaines populations sont plus étroitement liées aux populations avec lesquelles elles partagent un comportement social qu’à des populations géographiquement plus proches. ^[7]

En fin de compte, l’organisation sociale d’une colonie halictine est influencée par l’interaction entre le génotype de ses membres, la plasticité sociale, les relations intracoloniennes et les conditions environnementales. Les mécanismes par lesquels ces facteurs interagissent dans les Halictinae ne sont pas actuellement bien compris. Cependant, l’immensité de la diversité sociale halictine, à l’intérieur et entre les espèces, offre de nombreuses opportunités d’étude.

Les références [ modifier ]]