[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/es\/wiki01\/2021\/07\/31\/foliculogenesis-wikipedia-la-enciclopedia-libre\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/es\/wiki01\/2021\/07\/31\/foliculogenesis-wikipedia-la-enciclopedia-libre\/","headline":"Foliculog\u00e9nesis – Wikipedia, la enciclopedia libre","name":"Foliculog\u00e9nesis – Wikipedia, la enciclopedia libre","description":"La foliculog\u00e9nesis es el proceso de crecimiento y maduraci\u00f3n del fol\u00edculo ov\u00e1rico,[1]\u200b que es la unidad funcional del ovario, compuesta","datePublished":"2021-07-31","dateModified":"2023-02-24","author":{"@type":"Person","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/es\/wiki01\/author\/lordneo\/#Person","name":"lordneo","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/es\/wiki01\/author\/lordneo\/","image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/c9645c498c9701c88b89b8537773dd7c?s=96&d=mm&r=g","url":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/c9645c498c9701c88b89b8537773dd7c?s=96&d=mm&r=g","height":96,"width":96}},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Enzyklop\u00e4die","logo":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","width":600,"height":60}},"image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/5\/5c\/Figure_28_02_04.JPG\/500px-Figure_28_02_04.JPG","url":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/5\/5c\/Figure_28_02_04.JPG\/500px-Figure_28_02_04.JPG","height":"658","width":"500"},"url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/es\/wiki01\/2021\/07\/31\/foliculogenesis-wikipedia-la-enciclopedia-libre\/","wordCount":5282,"articleBody":"La foliculog\u00e9nesis es el proceso de crecimiento y maduraci\u00f3n del fol\u00edculo ov\u00e1rico,[1]\u200b que es la unidad funcional del ovario, compuesta por c\u00e9lulas de la capa granulosa y de la capa de la teca, que rodean al ovocito.El proceso de desarrollo y crecimiento del fol\u00edculo ov\u00e1rico, pasa por diversos estadios que se describen como: fol\u00edculo primordial, fol\u00edculo primario, fol\u00edculo secundario, fol\u00edculo terciario o antral y fol\u00edculo ovulatorio o de Graaf.[2]\u200bAspectos hist\u00f3ricos[editar]En siglo XVII, William Harvey (1578-1686) imprimi\u00f3 la expresi\u00f3n latina Ex ovo omnia, que quiere decir “todo procede de un huevo”. Harvey nunca lleg\u00f3 a ver los ovocitos, pero sugiri\u00f3 que los mam\u00edferos y los seres humanos tambi\u00e9n proven\u00edan, al igual que las aves, los reptiles, anfibios, de una especie de huevo que conten\u00eda al individuo. Esta hip\u00f3tesis fue muy criticada por la comunidad cient\u00edfica de la \u00e9poca.[3]\u200bNo fue hasta 1827 que se observaron por primera vez los ovocitos al microscopio, por Karl Ernst von Baer (1792-1876).[4]\u200bEn cuanto al fol\u00edculo de Graaf, fue en la segunda mitad del siglo XVII cuando Reignier de Graaf observ\u00f3 y describi\u00f3 cavidades llenas de l\u00edquido en los ovarios de los animales, lo que hoy conocemos como el fol\u00edculo que lleva su nombre.El fol\u00edculo ov\u00e1rico, es la unidad funcional del ovario, que se compone por c\u00e9lulas de la capa granulosa y de la capa de la teca que rodean al ovocito.Las c\u00e9lulas de la granulosa proceden de la rete ovarii (la red de t\u00fabulos meson\u00e9fricos) y rodean las ovogonias a partir del cuarto mes de gestaci\u00f3n. Adem\u00e1s las c\u00e9lulas de la granulosa son vitales para el desarrollo del ovocito.La foliculog\u00e9nesis se desarrolla de manera paralela a la ovog\u00e9nesis y durante este proceso el fol\u00edculo pasa por diversos estadios:[5]\u200bEtapas de la Ficulogenesis.fol\u00edculo primordial (contiene al ovocito detenido en profase de la 1\u00aa meiosis, envuelto por una monocapa de c\u00e9lulas de pregranulosa y por una membrana basal. Hasta la menarquia quedan detenidos en este estadio o entran en atresia),fol\u00edculo primario, (que contiene el ovocito y el epitelio folicular. La diferencia con el anterior es que las c\u00e9lulas de la capa Granulosa pasan de una estructura plana a adoptar una forma c\u00fabica).Mide unas 50 \u00b5m.[cita\u00a0requerida]fol\u00edculo secundario o preantral (en este estadio varias hileras de c\u00e9lulas de la granulosa forman el stratum granulosum y segregan una capa glicoproteica que ser\u00e1 la zona pel\u00facida, inmersas en la capa Teca del fol\u00edculo. En la zona de las c\u00e9lulas de la teca es donde act\u00faa la LH para la producci\u00f3n de andr\u00f3genos. Deriva del estroma ov\u00e1rico, y est\u00e1 limitada por la l\u00e1mina basal).Mide unos 200 \u00b5m.[cita\u00a0requerida]fol\u00edculo terciario o antral (el cual contiene una cavidad, el antro folicular y el ovocito se encuentra en un lateral llamado cumulus oophorus. El n\u00facleo del ovocito ocupa ahora el mismo di\u00e1metro que tiene un fol\u00edculo primordial completo, adem\u00e1s las c\u00e9lulas de la teca se diferencian en teca interna y externa).Mide unos 500 \u00b5m.[cita\u00a0requerida]fol\u00edculo de Graaf es el fol\u00edculo grande ya listo para la ovulaci\u00f3n. Posee un antro folicular y un ovocito maduro en metafase II. Puede medir m\u00e1s de 20\u00a0mil\u00edmetros (mm) (y el ovocito unos 80 micr\u00f3metros).[6]\u200bTras la ovulaci\u00f3n, el fol\u00edculo de Graaf se colapsa, y a partir de este momento, comienza la fase de cuerpo l\u00fateo, y comienza a expresar receptores de LH.Etapas del desarrollo folicular[editar]Inicio del desarrollo folicular[editar]Hasta la menarqu\u00eda, los fol\u00edculos quedan detenidos en el estadio de fol\u00edculo primordial o entran en atresia.[6]\u200b  Decrecimiento del n\u00famero de fol\u00edculos respecto al tiempoPosteriormente, de forma peri\u00f3dica, algunos de los fol\u00edculos primordiales presentes en el ovario se ven estimulados por factores intraov\u00e1ricos, para comenzar su crecimiento y maduraci\u00f3n, mientras que el resto permanece en quiescencia durante meses o quiz\u00e1s a\u00f1os. Esta etapa se produce de manera continuada desde el nacimiento hasta la senescencia, independientemente de la acci\u00f3n gonadotr\u00f3pica. Por tanto, el n\u00famero de fol\u00edculos primordiales que posee una mujer al nacer y la proporci\u00f3n de ellos que degenerar\u00e1n en atresia a lo largo de su vida f\u00e9rtil, vienen determinados gen\u00e9ticamente. Se estima que el 99,9\u00a0% de los fol\u00edculos primordiales est\u00e1n destinados a la atresia.Progresi\u00f3n del desarrollo folicular[editar]Cronolog\u00eda de Foliculog\u00e9nesis.Varios de los fol\u00edculos primarios (pre-antrales), que iniciaron su crecimiento dos meses antes, son reclutados como candidatos para llegar a ovular, mediante un leve pico de la hormona foliculoestimulante (FSH) de la hip\u00f3fisis, durante los \u00faltimos d\u00edas del ciclo ov\u00e1rico, este periodo se denomina fase de reclutamiento. Lo habitual es ver entre 3 y 11 fol\u00edculos creciendo. El resto de los fol\u00edculos que no hayan sido reclutados morir\u00e1n por atresia. La atresia folicular es un proceso del ciclo menstrual, que consiste en la degeneraci\u00f3n y reabsorci\u00f3n de los fol\u00edculos ov\u00e1ricos antes de alcanzar la madurez. Se produce por una disminuci\u00f3n de la hormona FSH, que provoca la degeneraci\u00f3n celular.Maduraci\u00f3n preovulatoria[editar]Este art\u00edculo o secci\u00f3n necesita referencias que aparezcan en una publicaci\u00f3n acreditada.Este aviso fue puesto el 24 de enero de 2022.Los fol\u00edculos primordiales son aquellos que presentan el ovocito rodeado de una monocapa celular, constituida en lo general por cuatro a ocho c\u00e9lulas de la granulosa de forma fusiforme (alargadas). Estos fol\u00edculos se forman a partir de la octava semana de gestaci\u00f3n y miden 25\u00a0micr\u00f3metros (\u03bcm) de di\u00e1metro aproximadamente.Durante los primeros d\u00edas del ciclo menstrual, uno de los fol\u00edculos primarios reclutados, el que presenta m\u00e1s receptores para la FSH, es seleccionado como fol\u00edculo dominante. Este fol\u00edculo dominante se vuelve independiente de la hormona FSH (es entonces autosuficiente), aumenta al doble su vascularizaci\u00f3n y comienza a secretar m\u00e1s inhibina y estr\u00f3genos que el resto de los fol\u00edculos, inhibiendo de esa forma la producci\u00f3n de FSH por parte de la hip\u00f3fisis y, por tanto, inhibiendo el crecimiento de estos fol\u00edculos. Sus c\u00e9lulas granulosas se dividen, formando varias capas alrededor del ovocito y este complejo celular se convierte en un fol\u00edculo secundario o fol\u00edculo primario multilaminar. Estos tienen m\u00e1s de una capa de c\u00e9lulas de granulosa, y sobre estas se observan c\u00e9lulas de la teca (de forma alargada). Un fol\u00edculo primario tard\u00edo o fol\u00edculo secundario inicial, aumenta su di\u00e1metro de 30 a 120\u00a0micr\u00f3metros (\u03bcm).[7]\u200bLas c\u00e9lulas granulosas segregan mucopolisac\u00e1ridos que forman un halo protector, la zona pel\u00facida alrededor del ovocito.Este fol\u00edculo, el fol\u00edculo antral, crece hasta alcanzar un di\u00e1metro de unos 150\u00a0\u03bcm y presenta una cavidad entre las c\u00e9lulas granulosas, que est\u00e1 llena de l\u00edquido folicular (rico en l\u00edpidos y algunas prote\u00ednas).[cita\u00a0requerida]Esta estructura, llamada antro, terminar\u00e1 rodeando completamente al ovocito hasta la ovulaci\u00f3n.Finalmente, los dem\u00e1s fol\u00edculos se atresian; es decir, sufren una muerte celular programada (apoptosis) y el fol\u00edculo antral alcanza el estadio final como \u00ab\u00a0fol\u00edculode Graaf, de entre 2 y 5\u00a0mm de di\u00e1metro\u00bb, encontr\u00e1ndose listo para ovular.[cita\u00a0requerida]En la hembra humana el fol\u00edculo de Graaf puede llegar a medir 25\u00a0 mil\u00edmetros (mm).[6]\u200bEste proceso comienza en los dos ovarios, pero uno de ellos acaba dominando y es el que finaliza el proceso.Ovulaci\u00f3n[editar]El estradiol secretado por el fol\u00edculo dominante, act\u00faa sobre la hip\u00f3fisis y desata un pico de la hormona luteinizante (LH) y de la FSH. El pico de LH produce un aumento de AMPc intrafolicular lo cual suprime la divisi\u00f3n celular de las c\u00e9lulas de la granulosa, activa los genes de la inflamaci\u00f3n que provocan la prote\u00f3lisis de la pared del fol\u00edculo, (produciendo as\u00ed la liberaci\u00f3n del ovocito que contiene), y por \u00faltimo, induce la conversi\u00f3n posterior del fol\u00edculo en cuerpo l\u00fateo.Este ovocito liberado llamado ovocito secundario es recogido por las fimbrias de la trompa de Falopio, lugar en el que podr\u00e1 ocurrir su fecundaci\u00f3n. En humanos, los dos d\u00edas anteriores y posteriores a la ovulaci\u00f3n, as\u00ed como el propio d\u00eda de ovulaci\u00f3n, constituyen los d\u00edas m\u00e1s f\u00e9rtiles dado que los espermatozoides pueden permanecer vivos durante un m\u00e1ximo de dos d\u00edas,[8]\u200b al mismo tiempo aproximadamente dos d\u00edas tras la ovulaci\u00f3n, el ovocito est\u00e1 receptivo para captar el espermatozoide. La ovulaci\u00f3n normalmente ocurre hacia el d\u00eda catorce de un ciclo menstrual de duraci\u00f3n media (veintiocho d\u00edas). Sin embargo es normal que el d\u00eda en que se produce la ovulaci\u00f3n no coincida, siendo comunes ovulaciones en el per\u00edodo entre el d\u00e9cimo y el d\u00e9cimo noveno d\u00eda del ciclo menstrual.El ciclo ovulatorio, por tanto, depende de muchas cosas: del ciclo circadiano, de la estaci\u00f3n del a\u00f1o, del ejercicio, de la alimentaci\u00f3n, del estr\u00e9s, de la convivencia con otras mujeres (probablemente sea por las feromonas), etc.Fase l\u00fatea[editar]Tras la ovulaci\u00f3n, las c\u00e9lulas restantes de la granulosa que compon\u00edan el fol\u00edculo, se mezclan con las c\u00e9lulas de la teca que lo rodeaban, dando origen a una gl\u00e1ndula end\u00f3crina transitoria denominada cuerpo l\u00fateo que funciona entre 10 y 12 d\u00edas.Este tejido end\u00f3crino es muy rico en colesterol y su color amarillento le dio el nombre de cuerpo l\u00fateo, tambi\u00e9n conocido como cuerpo amarillo. Este tejido comienza a formar grandes cantidades de progesterona, cuya funci\u00f3n principal es la de preparar al endometrio, engrosando sus paredes, para alimentar al embri\u00f3n en caso de que se produzca la fecundaci\u00f3n. La progesterona tambi\u00e9n estimula al cuello del \u00fatero para que segregue un moco muy espeso, que impide la entrada de g\u00e9rmenes, para que no afecten al embri\u00f3n en crecimiento.Igualmente la progesterona secretada por el cuerpo l\u00fateo inhibe a nivel local y central (hip\u00f3fisis) el crecimiento de los fol\u00edculos restantes. Si se produce la implantaci\u00f3n, en lugar de secretar progesterona solo por 10 o 12 d\u00edas, el cuerpo l\u00fateo produce progesterona durante 90 d\u00edas (tres meses), \u00e9sta es la etapa final del cuerpo l\u00fateo que posteriormente ser\u00e1 degradado, formando una cicatriz de tejido fibroso que se denomina cuerpo albicans.[9]\u200bControl endocrino[editar]Este art\u00edculo o secci\u00f3n necesita referencias que aparezcan en una publicaci\u00f3n acreditada.Este aviso fue puesto el 30 de marzo de 2022.Al igual que en la mayor parte de eventos fisiol\u00f3gicos que tienen lugar en el sistema reproductivo, la foliculog\u00e9nesis est\u00e1 controlada por el sistema endocrino. En total, son cinco las diferentes hormonas que participan eventos de retroalimentaci\u00f3n positiva y negativa para regular este proceso. A saber:La funci\u00f3n folicular es el resultado de la secreci\u00f3n puls\u00e1til de las gonadotropinas dependientes de la GnRH. Los primeros en activar la cascada hormonal son numerosos neurop\u00e9ptidos y neurotransmisores que act\u00faan sobre el hipot\u00e1lamo, que en respuesta comienza a sintetizar la GnRH. Esta, en la hip\u00f3fisis, induce la s\u00edntesis de FSH y LH. El ovario responde entonces a la LH y la FSH, produciendo estradiol (E2) y progesterona (P4).Asimismo, el ovario tambi\u00e9n comienza a sintetizar inhibina, activina y folistina que regulan la producci\u00f3n hormonal de la hip\u00f3fisis. Adem\u00e1s, si ha ocurrido implantaci\u00f3n del ovocito en el endometrio, se produce hCG (la hormona gonadotropina cori\u00f3nica), concretamente en el trofoectodermo (la cubierta de la superficie interna del blasto, que generar\u00e1 la placenta).A bajas concentraciones, los estr\u00f3genos inhiben a las gonadotropinas, sin embargo, a altas concentraciones el estr\u00f3geno estimula su formaci\u00f3n. En consecuencia, cuanto m\u00e1s estr\u00f3geno es secretado, m\u00e1s receptores de LH son producidos en las c\u00e9lulas teca, produciendo en ellas m\u00e1s andr\u00f3genos, precursores de esta hormona sexual femenina. Tras la ovulaci\u00f3n, LH estimula la formaci\u00f3n del cuerpo l\u00fateo. Puesto que el estr\u00f3geno se ha reducido a niveles bajos, esta concentraci\u00f3n sirve para mantener la concentraci\u00f3n de FSH y LH. La inhibina, que tambi\u00e9n es secretada por el cuerpo l\u00fateo, contribuye a la inhibici\u00f3n de FSH.Las concentraciones de cada hormona var\u00edan durante el ciclo menstrual. As\u00ed, en el periodo de aproximadamente 14 d\u00edas que precede a la ovulaci\u00f3n (fase folicular), se produce un pico de LH y FSH sincr\u00f3nico 38 horas antes de la ovulaci\u00f3n, y un pico de estradiol d\u00edas antes. Tras la ovulaci\u00f3n, si hay fecundaci\u00f3n, se produce un nuevo pico de estradiol y otro de progesterona.V\u00e9ase tambi\u00e9n[editar]Referencias[editar]\u2191 OMS,OPS,BIREME (ed.). \u00abFol\u00edculo ov\u00e1rico\u00bb. Descriptores en Ciencias de la Salud, Biblioteca Virtual en Salud.\u00a0\u2191 Bautista, Gerardo; De La Torre, Jos\u00e9; Fern\u00e1ndez, \u00c1ngel; G\u00fciris, Dario; Lau, Alfredo; Velasco, Horacio; Macias, Guadalupe; Mendoza, Paula et al. (7 de diciembre de 2015).  Yamasaki L.; Yamasaki A.; Yong G., eds. Reproducci\u00f3n animal: Temas selectos sobre biotecnolog\u00eda de la reproducci\u00f3n animal. Divulgaci\u00f3n Universitaria. ISBN\u00a09781310643187. Consultado el 22 de diciembre de 2017.\u00a0 \u2191 \u00abHarvey, William (1578-1657)\u00bb. Biblioteca Nacional de Espa\u00f1a.\u00a0\u2191 Ca\u00ednzos Cagiao J. M. Dise\u00f1o de un medio definido para la maduraci\u00f3n in vitro, de ovocitos bovinos en baja tensi\u00f3n de ox\u00edgeno (PDF) (Tesis). 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