[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki12\/2020\/12\/09\/flugsaurier-wikipedia\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki12\/2020\/12\/09\/flugsaurier-wikipedia\/","headline":"Flugsaurier – Wikipedia","name":"Flugsaurier – Wikipedia","description":"Fliegende Reptilien der ausgestorbenen Gruppe oder Ordnung Pterosauria Flugsaurier (;[4][5] aus dem Griechischen Pteron und Sauros, was “Fl\u00fcgeleidechse” bedeutet) waren","datePublished":"2020-12-09","dateModified":"2020-12-09","author":{"@type":"Person","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki12\/author\/lordneo\/#Person","name":"lordneo","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki12\/author\/lordneo\/","image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","url":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","height":96,"width":96}},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Enzyklop\u00e4die","logo":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","width":600,"height":60}},"image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/8\/81\/Pterosauria_tooth_01.jpg\/220px-Pterosauria_tooth_01.jpg","url":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/8\/81\/Pterosauria_tooth_01.jpg\/220px-Pterosauria_tooth_01.jpg","height":"122","width":"220"},"url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki12\/2020\/12\/09\/flugsaurier-wikipedia\/","wordCount":38890,"articleBody":"Fliegende Reptilien der ausgestorbenen Gruppe oder Ordnung Pterosauria  Flugsaurier (;[4][5] aus dem Griechischen Pteron und Sauros, was “Fl\u00fcgeleidechse” bedeutet) waren fliegende Reptilien der ausgestorbenen Gruppe oder Ordnung Flugsaurier.  Sie existierten w\u00e4hrend des gr\u00f6\u00dften Teils des Mesozoikums: von der sp\u00e4ten Trias bis zum Ende der Kreidezeit (vor 228 bis 66 Millionen Jahren)[6]).  Flugsaurier sind die fr\u00fchesten Wirbeltiere, von denen bekannt ist, dass sie einen Motorflug entwickelt haben.  Ihre Fl\u00fcgel wurden von einer Membran aus Haut, Muskeln und anderen Geweben gebildet, die sich von den Kn\u00f6cheln bis zu einem dramatisch verl\u00e4ngerten vierten Finger erstreckten.[7]Es gab zwei Haupttypen von Flugsauriern.  Basale Flugsaurier (auch als “nicht-pterodaktyloide Flugsaurier” oder “Rhamphorhynchoide” bezeichnet) waren kleinere Tiere mit voll gezahnten Kiefern und typischerweise langen Schw\u00e4nzen.  Ihre breiten Fl\u00fcgelmembranen umfassten wahrscheinlich die Hinterbeine und verbanden sie.  Am Boden h\u00e4tten sie eine unangenehme Haltung gehabt, aber ihre Gelenkanatomie und ihre starken Krallen h\u00e4tten sie zu effektiven Kletterern gemacht, und sie h\u00e4tten m\u00f6glicherweise in B\u00e4umen gelebt.  Basale Flugsaurier waren Insektenfresser oder Raubtiere kleiner Wirbeltiere.  Sp\u00e4ter entwickelten Pterosaurier (Pterodactyloide) viele Gr\u00f6\u00dfen, Formen und Lebensstile.  Pterodactyloide hatten schmalere Fl\u00fcgel mit freien Hinterbeinen, stark reduzierten Schw\u00e4nzen und langen H\u00e4lsen mit gro\u00dfen K\u00f6pfen.  Auf dem Boden liefen Pterodaktyloide auf allen vier Gliedma\u00dfen mit aufrechter Haltung gut, standen Plantigrade auf den Hinterf\u00fc\u00dfen und falteten den Fl\u00fcgelfinger nach oben, um auf der dreifingrigen “Hand” zu gehen.  Sie konnten vom Boden abheben, und fossile Wege zeigen, dass zumindest einige Arten rennen und waten oder schwimmen konnten.[8] Ihre Kiefer hatten geile Schn\u00e4bel und einigen Gruppen fehlten Z\u00e4hne.  Einige Gruppen entwickelten ausgefeilte Kopfk\u00e4mme mit sexuellem Dimorphismus.Flugsaurier trugen M\u00e4ntel aus haarartigen Filamenten, die als Pyknofasern bekannt sind und ihre K\u00f6rper und Teile ihrer Fl\u00fcgel bedeckten.  Pyknofasern wuchsen in verschiedenen Formen, von einfachen Filamenten bis hin zu verzweigten Federn.  Diese sind m\u00f6glicherweise homolog zu den Daunenfedern, die sowohl bei Vogel- als auch bei einigen Nicht-Vogel-Dinosauriern gefunden wurden, was darauf hindeutet, dass sich fr\u00fche Federn bei dem gemeinsamen Vorfahren von Flugsauriern und Dinosauriern entwickelt haben, m\u00f6glicherweise als Isolierung.[9] Im Leben h\u00e4tten Flugsaurier glatte oder flauschige M\u00e4ntel gehabt, die nicht wie Vogelfedern aussahen.  Sie waren warmbl\u00fctige (endotherme) aktive Tiere.  Das Atmungssystem hatte eine effiziente unidirektionale “Durchfluss” -Atmung unter Verwendung von Lufts\u00e4cken, die ihre Knochen in extremem Ma\u00dfe aush\u00f6hlen.  Flugsaurier umfassten eine breite Palette von Erwachsenengr\u00f6\u00dfen, von den sehr kleinen Anurognathiden bis zu den gr\u00f6\u00dften bekannten fliegenden Kreaturen aller Zeiten, einschlie\u00dflich Quetzalcoatlus und Hatzegopteryx,[10][11][12] die Fl\u00fcgelspannweiten von mindestens neun Metern erreichte.  Die Kombination aus Endothermie, guter Sauerstoffversorgung und starken Muskeln machte Flugsaurier zu kraftvollen und f\u00e4higen Fliegern.  Flugsaurier werden von den popul\u00e4ren Medien oder der \u00d6ffentlichkeit oft als “fliegende Dinosaurier” bezeichnet, aber Dinosaurier werden als Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren der Saurischia und Ornithischia definiert, was die Pterosaurier ausschlie\u00dft.[13] Flugsaurier sind jedoch enger mit V\u00f6geln und anderen Dinosauriern verwandt als mit Krokodilen oder anderen lebenden Reptilien, obwohl sie keine Vorfahren der V\u00f6gel sind.  Flugsaurier werden auch umgangssprachlich als bezeichnet Pterodaktylenvor allem in der Fiktion und von Journalisten.[14] Technisch gesehen jedoch Pterodaktylus bezieht sich nur auf Mitglieder der Gattung Pterodactylusund allgemeiner an Mitglieder der Unterordnung Pterodactyloidea der Pterosaurier.[15]Flugsaurier hatten eine Vielzahl von Lebensstilen.  Traditionell als Fischfresser angesehen, umfasst die Gruppe heute J\u00e4ger von Landtieren, Insektenfressern, Obstfressern und sogar Raubtieren anderer Flugsaurier.  Sie vermehrten sich durch Eier, von denen einige Fossilien entdeckt wurden.Table of ContentsBeschreibung[edit]Gr\u00f6\u00dfe[edit]Sch\u00e4del, Z\u00e4hne und K\u00e4mme[edit]Wirbels\u00e4ule[edit]Schulterg\u00fcrtel[edit]Fl\u00fcgel[edit]Teile des Fl\u00fcgels[edit]Becken[edit]Hintere Gliedma\u00dfen[edit]Weichteile[edit]Pyknofasern[edit]Beziehung zu Federn[edit]Entdeckungsgeschichte[edit]Erste Funde[edit]Forschung erweitern[edit]Pterosaurier Renaissance[edit]Evolution und Aussterben[edit]Urspr\u00fcnge[edit]Aussterben[edit]Klassifikation und Phylogenie[edit]Pal\u00e4obiologie[edit]Flug[edit]Lufts\u00e4cke und Atmung[edit]Nerv\u00f6ses System[edit]Bodenbewegung[edit]Schwimmen[edit]Di\u00e4t- und Ern\u00e4hrungsgewohnheiten[edit]Nat\u00fcrliche Raubtiere[edit]Fortpflanzung und Lebensgeschichte[edit]T\u00e4gliche Aktivit\u00e4tsmuster[edit]Kulturelle Bedeutung[edit]Siehe auch[edit]Verweise[edit]Zitierte Werke[edit]Externe Links[edit]Beschreibung[edit]Die Anatomie der Flugsaurier wurde durch die Anpassung an die Flucht gegen\u00fcber ihren Reptilienvorfahren stark ver\u00e4ndert.  Flugsaurierknochen waren hohl und luftgef\u00fcllt wie die von V\u00f6geln.  Dies lieferte eine h\u00f6here Muskelbefestigungsfl\u00e4che f\u00fcr ein gegebenes Skelettgewicht.  Die Knochenw\u00e4nde waren oft hauchd\u00fcnn.  Sie hatten ein gro\u00dfes Brustbein mit Kiel f\u00fcr die Flugmuskulatur und ein vergr\u00f6\u00dfertes Gehirn, das das komplexe Flugverhalten koordinieren konnte.[16] Flugsaurierskelette zeigen oft eine betr\u00e4chtliche Verschmelzung.  Im Sch\u00e4del verschwanden die N\u00e4hte zwischen den Elementen.  Bei einigen sp\u00e4teren Flugsauriern verschmolz das R\u00fcckgrat \u00fcber den Schultern zu einer als Notarium bekannten Struktur, die dazu diente, den Oberk\u00f6rper w\u00e4hrend des Fluges zu versteifen und das Schulterblatt stabil zu st\u00fctzen.  Ebenso k\u00f6nnten die Sakralwirbel ein einziges Synsacrum bilden, w\u00e4hrend auch die Beckenknochen verschmolzen.  Basale Flugsaurier umfassen die Kladen Dimorphodontidae (Dimorphodon), Campylognathididae (Eudimorphodon, Campyognathoides) und Rhamphorhynchidae (Rhamphorhynchus, Scaphognathus).Pterodactyloide umfassen die Kladen Ornithocheiroidea (Istiodactylus, Ornithocheirus, Pteranodon), Ctenochasmatoidea (Ctenochasma, Pterodactylus), Dsungaripteroidea (Germanodactylus, Dsungaripterus) und Azhdarchoidea (Tapejara, Tupuxuara, Quetzalcoatlus).Die beiden Gruppen \u00fcberlappten sich zeitlich, aber die fr\u00fchesten Flugsaurier im Fossilienbestand sind basale Flugsaurier, und die neuesten Flugsaurier sind Pterodaktyloide.[17]Die Position der Klade Anurognathidae (Anurognathus, Jeholopterus, Vesperopterylus) wird diskutiert.[18] Anurognathiden (Pterosaurier mit Froschkopf) waren hochspezialisiert.  Kleine Flyer mit verk\u00fcrzten Kiefern und gro\u00dfem Spalt, einige hatten gro\u00dfe Augen, die auf n\u00e4chtliche oder kreppartige Gewohnheiten hindeuteten, Mundborsten und F\u00fc\u00dfe, die zum Festhalten geeignet waren.  Parallele Anpassungen sind bei V\u00f6geln und Flederm\u00e4usen zu beobachten, die im Flug Insekten jagen.Gr\u00f6\u00dfe[edit]Flugsaurier hatten eine gro\u00dfe Auswahl an Gr\u00f6\u00dfen.  Im Allgemeinen waren sie ziemlich gro\u00df.  Selbst die kleinste Art hatte eine Fl\u00fcgelspannweite von nicht weniger als 25 Zentimetern.[10] Die gr\u00f6\u00dften Formen stellen die gr\u00f6\u00dften bekannten Tiere dar, die jemals geflogen sind, mit Fl\u00fcgelspannweiten von bis zu 10 bis 11 Metern.[19]Im Stehen k\u00f6nnten solche Riesen die H\u00f6he einer modernen Giraffe erreichen.  Traditionell wurde angenommen, dass Flugsaurier im Verh\u00e4ltnis zu ihrer Gr\u00f6\u00dfe extrem leicht waren.  Sp\u00e4ter wurde verstanden, dass dies unrealistisch niedrige Dichten ihrer Weichteile implizieren w\u00fcrde.  Einige moderne Sch\u00e4tzungen extrapolieren daher f\u00fcr die gr\u00f6\u00dften Arten ein Gewicht von bis zu 250 Kilogramm.Sch\u00e4del, Z\u00e4hne und K\u00e4mme[edit]  Im Vergleich zu den anderen Wirbeltierfluggruppen, den V\u00f6geln und Flederm\u00e4usen, waren die Sch\u00e4del der Flugsaurier typischerweise ziemlich gro\u00df.  Die meisten Flugsauriersch\u00e4del hatten verl\u00e4ngerte Kiefer.  Ihre Sch\u00e4delknochen neigen dazu, bei erwachsenen Personen verwachsen zu sein.  Fr\u00fche Flugsaurier hatten oft heterodontische Z\u00e4hne mit unterschiedlichem K\u00f6rperbau, und einige hatten noch Z\u00e4hne am Gaumen.  In sp\u00e4teren Gruppen wurden die Z\u00e4hne meist konisch.[22] Die Vorderz\u00e4hne waren oft l\u00e4nger und bildeten einen “Beutegreifer” in quer ausgedehnten Kieferspitzen, aber Gr\u00f6\u00dfe und Position waren bei den Arten sehr unterschiedlich.  Mit der abgeleiteten Pterodactyloidea wurden die Sch\u00e4del noch l\u00e4nglicher und \u00fcbertrafen manchmal den kombinierten Hals und Rumpf in der L\u00e4nge.  Dies wurde durch eine Dehnung und Verschmelzung des vorderen Schnauzenknochens, der Pr\u00e4maxilla, mit dem Oberkieferknochen, dem Oberkiefer, verursacht.  Im Gegensatz zu den meisten Archosauriern verschmolzen die nasalen und antorbitalen \u00d6ffnungen von Pterodaktyloid-Pterosauriern zu einer einzigen gro\u00dfen \u00d6ffnung, der so genannten nasoantorbitales fenestra.  Dieses Merkmal hat sich wahrscheinlich entwickelt, um den Sch\u00e4del f\u00fcr den Flug aufzuhellen.[22] Im Gegensatz dazu zogen sich die Knochen hinter der Augenh\u00f6hle zusammen und drehten sich, wobei der hintere Sch\u00e4del stark geneigt und das Kiefergelenk nach vorne gebracht wurde.  Die Gehirnschale war f\u00fcr Reptilien relativ gro\u00df.  In einigen F\u00e4llen ist versteinertes keratinhaltiges Schnabelgewebe erhalten geblieben, obwohl der Schnabel in Zahnform klein und auf die Kieferspitzen beschr\u00e4nkt ist und die Z\u00e4hne nicht betrifft.[27] Einige fortgeschrittene Schnabelformen waren zahnlos, wie die Pteranodontidae und Azhdarchidae, und hatten gr\u00f6\u00dfere, umfangreichere und vogel\u00e4hnlichere Schn\u00e4bel.[22] Einige Gruppen hatten spezielle Zahnformen.  Die Istiodactylidae hatten zur\u00fcckgebogene Z\u00e4hne, um Fleisch zu essen.  Ctenochasmatidae verwendeten K\u00e4mme mit zahlreichen nadelartigen Z\u00e4hnen zur Filterf\u00fctterung; Pterodaustro k\u00f6nnte \u00fcber tausend borstenartige Z\u00e4hne haben.  Dsungaripteridae bedeckten ihre Z\u00e4hne mit Kieferknochengewebe f\u00fcr eine Quetschfunktion.  Wenn Z\u00e4hne vorhanden waren, wurden sie in separate Zahnpfannen gelegt.  Ersatzz\u00e4hne wurden hinter und nicht unter den \u00e4lteren Z\u00e4hnen erzeugt.  Das \u00f6ffentliche Bild von Flugsauriern wird durch ihre kunstvollen Kopfk\u00e4mme definiert.  Dies wurde durch das markante nach hinten weisende Wappen des Bekannten beeinflusst Pteranodon.  Die Hauptpositionen solcher K\u00e4mme sind die Vorderseite der Schnauze als Auswuchs der Pr\u00e4maxillen oder die R\u00fcckseite des Sch\u00e4dels als Verl\u00e4ngerung der Scheitelknochen. In diesem Fall wird sie als “supraoccipitaler Kamm” bezeichnet.  Vordere und hintere K\u00e4mme k\u00f6nnen gleichzeitig vorhanden sein und k\u00f6nnen zu einer einzigen gr\u00f6\u00dferen Struktur verschmolzen sein, von der die Tapejaridae die expansivste zeigen. Nyctosaurus trug ein bizarres geweihartiges Wappen.  Die K\u00e4mme waren quer nur wenige Millimeter d\u00fcnn.  Die kn\u00f6cherne Kammbasis w\u00fcrde typischerweise durch keratin\u00f6ses oder anderes Weichgewebe verl\u00e4ngert.Seit den 1990er Jahren haben neue Entdeckungen und eine gr\u00fcndlichere Untersuchung alter Exemplare gezeigt, dass K\u00e4mme unter Flugsauriern weitaus weiter verbreitet sind als bisher angenommen.  Dass sie durch Keratin erweitert wurden oder vollst\u00e4ndig aus Keratin bestehen, das nicht leicht versteinert, hatte fr\u00fchere Forschungen in die Irre gef\u00fchrt.[29] Zum Pterorhynchus und PterodactylusDas wahre Ausma\u00df dieser K\u00e4mme wurde nur mithilfe der Ultraviolettfotografie entdeckt.[27][30] W\u00e4hrend fossile K\u00e4mme fr\u00fcher auf die fortgeschrittenere Pterodactyloidea beschr\u00e4nkt waren, Pterorhynchus und Austriadactylus zeigen, dass sogar einige fr\u00fche Flugsaurier sie besa\u00dfen.[29]Wie die Oberkiefer waren auch die gepaarten Unterkiefer der Flugsaurier sehr l\u00e4nglich.  In fortgeschrittenen Formen waren sie tendenziell k\u00fcrzer als der obere Sch\u00e4del, da sich das Kiefergelenk in einer weiter vorne liegenden Position befand.  Die vorderen Unterkieferknochen, die Z\u00e4hne oder Ossa Dentaliawurden an der Spitze fest zu einer zentralen Symphyse verschmolzen.  Dadurch funktionierten die Unterkiefer als ein einziges verbundenes Ganzes, der Unterkiefer.  Die Symphyse war oft quer und lang sehr d\u00fcnn und machte einen betr\u00e4chtlichen Teil der Kieferl\u00e4nge aus, bis zu 60%.  Wenn ein Kamm auf der Schnauze vorhanden war, k\u00f6nnte die Symphyse einen passenden Unterkieferkamm aufweisen, der nach unten ragt.  Zahnarten trugen auch Z\u00e4hne in ihren Z\u00e4hnen.  Der Unterkiefer \u00f6ffnete und schloss sich in einer einfachen vertikalen oder “orthalen” Auf- und Abbewegung.Wirbels\u00e4ule[edit]  Die Wirbels\u00e4ule der Flugsaurier war zwischen vierunddrei\u00dfig und siebzig Wirbeln nummeriert.  Die Wirbel vor dem Schwanz waren “prokoel”: Der Cotylus (Vorderseite des Wirbelk\u00f6rpers) war konkav und passte eine konvexe Verl\u00e4ngerung an der R\u00fcckseite des vorhergehenden Wirbels, des Kondylus, hinein.  Fortgeschrittene Flugsaurier besitzen einzigartige spezielle Prozesse, die neben ihrem Kondylus und Cotylus, den Exapophysen, hervorstehen.[32] und der Cotyle kann auch einen kleinen Stift auf seiner Mittellinie besitzen, der als Hypapophyse bezeichnet wird.  Der Hals von Anhanguera war l\u00e4nger als der Oberk\u00f6rperDer Hals der Flugsaurier war relativ lang und gerade.  Bei Pterodaktyloiden ist der Hals typischerweise l\u00e4nger als der Oberk\u00f6rper.  Diese L\u00e4nge wird nicht durch eine Zunahme der Anzahl der Wirbel verursacht, die ausnahmslos sieben betr\u00e4gt.  Einige Forscher schlie\u00dfen zwei vor\u00fcbergehende “Cervicodorsale” ein, die die Zahl auf neun bringen.  Stattdessen wurden die Wirbel selbst l\u00e4nglicher, bis zu achtmal l\u00e4nger als breit.  Trotzdem war der Geb\u00e4rmutterhals breiter als hoch, was eine bessere vertikale als horizontale Halsbeweglichkeit impliziert.  Pterodactyloide haben alle Halsrippen verloren.  Pterosaurierh\u00e4lse waren wahrscheinlich ziemlich dick und muskul\u00f6s, besonders vertikal.Der Oberk\u00f6rper war relativ kurz und eif\u00f6rmig.  Die Wirbel im R\u00fccken der Flugsaurier k\u00f6nnten urspr\u00fcnglich achtzehn gewesen sein.  Bei fortgeschrittenen Arten neigte eine wachsende Anzahl davon dazu, in das Kreuzbein eingebaut zu werden.  Solche Arten zeigen auch h\u00e4ufig eine Verschmelzung der vorderen R\u00fcckenwirbel zu einem starren Ganzen, das nach einer vergleichbaren Struktur bei V\u00f6geln als Notarium bezeichnet wird.  Dies war eine Anpassung, um den Kr\u00e4ften standzuhalten, die durch das Schlagen der Fl\u00fcgel verursacht wurden.  Das Notarium umfasste je nach Art drei bis sieben Wirbel, aber auch das individuelle Alter.  Diese Wirbel k\u00f6nnten durch Sehnen oder eine Verschmelzung ihrer Nervenstacheln zu einer “supraneuralen Platte” verbunden sein.  Ihre Rippen w\u00fcrden auch fest mit dem Notarium verschmolzen sein.  Im Allgemeinen sind die Rippen doppelk\u00f6pfig.  Das Kreuzbein bestand aus drei bis zehn Sakralwirbeln.  Auch sie k\u00f6nnten \u00fcber eine supraneurale Platte verbunden werden, die jedoch das Notarium nicht ber\u00fchrt.  Der Schulterg\u00fcrtel ist mit dem Notarium verbundenDie Schw\u00e4nze der Flugsaurier waren immer ziemlich schlank.  Dies bedeutet, dass der Caudofemoralis-Retraktor-Muskel, der in den meisten basalen Archosaurien die Hauptantriebskraft f\u00fcr das Hinterbein darstellt, relativ unwichtig war.  Die Schwanzwirbel waren amphikoel\u00f6s, die Wirbelk\u00f6rper an beiden Enden waren konkav.  Fr\u00fche Arten hatten lange Schw\u00e4nze, die bis zu f\u00fcnfzig Schwanzwirbel enthielten, wobei die mittleren durch langgestreckte Artikulationsprozesse, Zygapophysen und Chevrons versteift waren.  Solche Schw\u00e4nze fungierten als Ruder und endeten manchmal hinten in einer vertikalen rautenf\u00f6rmigen oder ovalen Schaufel.  Bei Pterodaktyloiden waren die Schw\u00e4nze stark reduziert und nie versteift, wobei einige Arten nur zehn Wirbel z\u00e4hlten.Schulterg\u00fcrtel[edit]Der Schulterg\u00fcrtel war eine starke Struktur, die die Kr\u00e4fte des flatternden Fluges auf den Thorax \u00fcbertrug.  Es war wahrscheinlich von dicken Muskelschichten bedeckt.  Der obere Knochen, das Schulterblatt, war eine gerade Stange.  Es war mit einem unteren Knochen verbunden, dem Coracoid, das bei Flugsauriern relativ lang ist.  Bei fortgeschrittenen Arten war ihr kombiniertes Ganzes, das Scapulocoracoid, fast vertikal ausgerichtet.  Das Schulterblatt passte in diesem Fall in eine Aussparung an der Seite des Notariums, w\u00e4hrend das Coracoid ebenfalls mit dem Brustbein verbunden war.  Auf diese Weise bildeten beide Seiten zusammen eine starre geschlossene Schleife, die erheblichen Kr\u00e4ften standhalten konnte.  Eine Besonderheit war, dass die Brustbeinverbindungen der Coracoide oft asymmetrisch waren, wobei ein Coracoid vor dem anderen angebracht war.  Bei fortgeschrittenen Arten hatte sich das Schultergelenk vom Schulterblatt zum Coracoid bewegt.  Das Gelenk war sattelf\u00f6rmig und erm\u00f6glichte eine betr\u00e4chtliche Bewegung des Fl\u00fcgels.  Es war seitw\u00e4rts und etwas nach oben gerichtet.Das Brustbein, gebildet durch verschmolzenes Paar Sternawar breit.  Es hatte nur einen flachen Kiel.  \u00dcber sternale Rippen war es an seinen Seiten an den R\u00fcckenrippen befestigt.  Auf seiner R\u00fcckseite befand sich eine Reihe von Bauchrippen oder Gastralien, die den gesamten Bauch bedeckten.  Nach vorne ein langer Punkt, der Cristospinaschr\u00e4g nach oben ragen.  Die Hinterkante des Brustbeins war der tiefste Punkt des Thorax.  Schl\u00fcsselbeine oder Interklavikel fehlten vollst\u00e4ndig.Fl\u00fcgel[edit]  Rekonstruierte Fl\u00fcgelplanform von Quetzalcoatlus northropi (A) im Vergleich zum wandernden Albatros Diomedea exulans (B) und der Andenkondor Vultur Gryphus (C).  Diese sind nicht ma\u00dfstabsgetreu;  die Spannweite von Q. NorthropiDas gr\u00f6\u00dfte bekannte fliegende Tier war mehr als dreimal so lang wie das des wandernden Albatros.Flugsaurierfl\u00fcgel wurden durch Knochen und Membranen der Haut und anderer Gewebe gebildet.  Die Prim\u00e4rmembranen sind am extrem langen vierten Finger jedes Arms befestigt und erstrecken sich entlang der K\u00f6rperseiten.  Wo sie endeten, war sehr umstritten, aber seit den 1990er Jahren wurden ein Dutzend Exemplare mit konserviertem Weichgewebe gefunden, die zu zeigen scheinen, dass sie an den Kn\u00f6cheln haften.  Die genaue Kr\u00fcmmung der Hinterkante ist jedoch immer noch nicht eindeutig.  Einige Exemplare wie dieses Rhamphorhynchus, bewahren Sie die MembranstrukturW\u00e4hrend sie historisch als einfache ledrige Strukturen aus Haut angesehen wurden, hat die Forschung seitdem gezeigt, dass die Fl\u00fcgelmembranen von Flugsauriern hochkomplexe dynamische Strukturen waren, die f\u00fcr einen aktiven Flugstil geeignet waren.  Die \u00e4u\u00dferen Fl\u00fcgel (von der Spitze bis zum Ellbogen) wurden durch eng beieinander liegende Fasern verst\u00e4rkt Actinofibrillen.[45] Die Actinofibrillen selbst bestanden aus drei verschiedenen Schichten im Fl\u00fcgel, die ein Kreuzmuster bildeten, wenn sie einander \u00fcberlagert wurden.  Die Funktion der Actinofibrillen ist unbekannt, ebenso wie das genaue Material, aus dem sie hergestellt wurden.  Abh\u00e4ngig von ihrer genauen Zusammensetzung (Keratin, Muskel, elastische Strukturen usw.) k\u00f6nnen sie im \u00e4u\u00dferen Teil des Fl\u00fcgels Versteifungs- oder Verst\u00e4rkungsmittel gewesen sein.[46] Die Fl\u00fcgelmembranen enthielten auch eine d\u00fcnne Muskelschicht, faseriges Gewebe und ein einzigartiges, komplexes Kreislaufsystem, das Blutgef\u00e4\u00dfe schleift.[29] Die Kombination von Aktinofibrillen und Muskelschichten kann es dem Tier erm\u00f6glicht haben, die Fl\u00fcgelschw\u00e4che und den Sturz einzustellen.Wie Hohlr\u00e4ume in den Fl\u00fcgelknochen gr\u00f6\u00dferer Arten und in mindestens einer Probe konserviertes Weichgewebe zeigen, erweiterten einige Flugsaurier ihr System von Atemlufts\u00e4cken in die Fl\u00fcgelmembran.[47]Teile des Fl\u00fcgels[edit]  Sordes, wie hier dargestellt, zeigt die M\u00f6glichkeit, dass Flugsaurier eine hatten CruroPatagium – eine Membran, die die Beine verbindet, die im Gegensatz zum Chiropteran uroPatagium, l\u00e4sst den Schwanz freiDie Pterosaurier-Fl\u00fcgelmembran ist in drei Grundeinheiten unterteilt.  Der erste, genannt der Propatagium (“Vordermembran”) war der vorderste Teil des Fl\u00fcgels und wurde zwischen Handgelenk und Schulter befestigt, wodurch die “Vorderkante” w\u00e4hrend des Fluges entstand.  Das Brachiopatagium (“Armmembran”) war der Hauptbestandteil des Fl\u00fcgels und erstreckte sich vom stark verl\u00e4ngerten vierten Finger der Hand bis zu den Hinterbeinen.  Schlie\u00dflich hatten zumindest einige Flugsauriergruppen eine Membran, die sich zwischen den Beinen erstreckte und m\u00f6glicherweise mit dem Schwanz verbunden war oder diesen einbaute Uropatagium;;  Das Ausma\u00df dieser Membran ist nicht sicher, wie Studien an Sordes scheinen darauf hinzudeuten, dass es einfach die Beine verband, aber nicht den Schwanz einbezog (was es a Cruropatagium).  Eine verbreitete Interpretation ist, dass nicht-pterodaktyloide Pterosaurier ein breiteres Uro \/ Cruropatagium hatten, das zwischen ihren langen f\u00fcnften Zehen gespannt war, wobei Pterodaktyloide, denen solche Zehen fehlten, nur Membranen hatten, die entlang der Beine liefen.  Pal\u00e4ontologen haben erhebliche Auseinandersetzungen dar\u00fcber gef\u00fchrt, ob und wo die Hauptfl\u00fcgelmembranen (Brachiopatagie) an den Hinterbeinen haften.  Fossilien des Rhamphorhynchoid Sordes,[50] der Anurognathid Jeholopterus,[51] und ein Pterodactyloid aus der Santana-Formation scheint zu zeigen, dass sich die Fl\u00fcgelmembran zumindest bei einigen Arten an den Hinterbeinen festsetzte.[52] Moderne Flederm\u00e4use und fliegende Eichh\u00f6rnchen weisen jedoch erhebliche Unterschiede im Ausma\u00df ihrer Fl\u00fcgelmembranen auf, und es ist m\u00f6glich, dass wie diese Gruppen verschiedene Arten von Flugsauriern unterschiedliche Fl\u00fcgeldesigns hatten.  Tats\u00e4chlich zeigt die Analyse der Proportionen der Pterosaurierglieder, dass es erhebliche Unterschiede gab, die m\u00f6glicherweise eine Vielzahl von Fl\u00fcgelpl\u00e4nen widerspiegeln.[53]Die kn\u00f6chernen Elemente des Arms bildeten einen Mechanismus zum St\u00fctzen und Ausfahren des Fl\u00fcgels.  In der N\u00e4he des K\u00f6rpers ist der Humerus oder Oberarmknochen kurz, aber kr\u00e4ftig gebaut.  Es hat einen gro\u00dfen Deltopektoralkamm, an dem die Hauptflugmuskeln befestigt sind.  Trotz der erheblichen Kr\u00e4fte, die auf ihn ausge\u00fcbt werden, ist der Humerus innen hohl oder pneumatisiert, verst\u00e4rkt durch Knochenstreben.  Die langen Knochen des Unterarms, die Ulna und der Radius sind viel l\u00e4nger als der Humerus.  Sie waren wahrscheinlich nicht zur Pronation f\u00e4hig.Ein f\u00fcr Pterosaurier einzigartiger Knochen, bekannt als Pteroid, der mit dem Handgelenk verbunden ist und dabei hilft, die vordere Membran (das Propatagium) zwischen Handgelenk und Schulter zu st\u00fctzen.  Hinweise auf ein Gurtband zwischen den drei freien Fingern des Pterosaurier-Vorderbeins deuten darauf hin, dass diese vordere Membran m\u00f6glicherweise umfangreicher war als die einfache Verbindung zwischen Pteroid und Schulter, die traditionell bei Lebensrestaurationen dargestellt wird.[29] Die Position des Pteroidknochens selbst war umstritten.  Einige Wissenschaftler, insbesondere Matthew Wilkinson, haben argumentiert, dass der Pteroid nach vorne zeigte, die vordere Membran verl\u00e4ngerte und sie als einstellbare Klappe fungieren lie\u00df.[57] Diese Ansicht wurde in einem Artikel von Chris Bennett aus dem Jahr 2007 widerlegt, der zeigte, dass der Pteroid nicht wie zuvor angenommen artikuliert war und nicht nach vorne h\u00e4tte zeigen k\u00f6nnen, sondern wie traditionell interpretiert nach innen auf den K\u00f6rper gerichtet war.[58] David Peters schlug 2009 vor, dass das Pteroid, das mit dem “Sattel” der Radiale (proximaler Synkarpal) artikuliert ist, und sowohl das Pteroid als auch das pr\u00e4axiale Karpal zentral zentriert sind.[59] Dies scheint durch Exemplare von best\u00e4tigt zu werden Changchengopterus pani und Darwinopterus linglongtaensis zeigt den Pteroid in Artikulation mit dem proximalen Synkarpal.[60][61]Das Pterosaurier-Handgelenk besteht aus zwei inneren (proximal, an der Seite der langen Knochen des Arms) und vier \u00e4u\u00dferen (distal, an der Seite der Hand) Karpalen (Handgelenkknochen), mit Ausnahme des Pteroidknochens, der selbst a sein kann modifizierter distaler Karpal.  Die proximalen Karpalen sind in reifen Exemplaren zu einem “Synkarpal” verschmolzen, w\u00e4hrend drei der distalen Karpalen zu einem distalen Synkarpal verschmelzen.  Der verbleibende distale Karpal, hier als medialer Karpal bezeichnet, der aber auch als distaler lateraler oder pr\u00e4axialer Karpal bezeichnet wird, artikuliert auf einer vertikal l\u00e4nglichen bikonvexen Facette an der Vorderfl\u00e4che des distalen Synkarpals.  Die mediale Handwurzel tr\u00e4gt eine tiefe konkave Fovea, die sich nach Wilkinson anterior, ventral und etwas medial \u00f6ffnet, in der sich der Pteroid artikuliert.[62]In abgeleiteten Pterodaktyloiden wie Pteranodonten und Azhdarchoiden sind die Metakarpalen I-III klein und verbinden sich nicht mit dem Karpus, sondern h\u00e4ngen in Kontakt mit dem vierten Metakarpal.  Bei diesen abgeleiteten Arten ist der vierte Mittelhandknochen enorm verl\u00e4ngert, was typischerweise der L\u00e4nge der langen Knochen des Unterarms entspricht oder diese \u00fcbersteigt.  Der f\u00fcnfte Mittelhandknochen war verloren gegangen.  Bei allen Arten sind der erste bis dritte Finger viel kleiner als der vierte, der “Fl\u00fcgelfinger”, und enthalten zwei, drei bzw. vier Phalangen.  Die kleineren Finger sind gekratzt, wobei die unguale Gr\u00f6\u00dfe zwischen den Arten variiert.  Bei Nyctosauriden sind die Vorderbeinziffern neben dem Fl\u00fcgelfinger vollst\u00e4ndig verloren gegangen.  Der Fl\u00fcgelfinger macht etwa die H\u00e4lfte oder mehr der gesamten Fl\u00fcgell\u00e4nge aus.  Es besteht normalerweise aus vier Phalangen.  Ihre relativen L\u00e4ngen variieren tendenziell zwischen den Arten, was h\u00e4ufig zur Unterscheidung verwandter Formen verwendet wurde.  Die vierte Phalanx ist normalerweise die k\u00fcrzeste.  Es fehlt eine Klaue und wurde von Nyctosauriden vollst\u00e4ndig verloren.  Es ist nach hinten gebogen, was zu einer abgerundeten Fl\u00fcgelspitze f\u00fchrt, die den induzierten Widerstand verringert.  Der Fl\u00fcgelfinger ist ebenfalls etwas nach unten gebogen.Im Stehen ruhten Flugsaurier wahrscheinlich auf ihren Mittelhandknochen, wobei der \u00e4u\u00dfere Fl\u00fcgel nach hinten gefaltet war.  In dieser Position wurden die “vorderen” Seiten der Mittelhandknochen nach hinten gedreht.  Dies w\u00fcrde die kleineren Finger schr\u00e4g nach hinten zeigen.  Laut Bennett w\u00fcrde dies bedeuten, dass der Fl\u00fcgelfinger, der den gr\u00f6\u00dften Bogen eines Fl\u00fcgelelements bis zu 175 \u00b0 beschreiben kann, nicht durch Beugung, sondern durch eine extreme Streckung gefaltet wurde.  Der Fl\u00fcgel wurde automatisch gefaltet, wenn der Ellbogen gebeugt wurde.Becken[edit]  Ein von oben gesehenes anhanguerides Becken, dessen rechte Seite zum Betrachter hin gedreht istDas Becken der Flugsaurier war im Vergleich zum gesamten K\u00f6rper m\u00e4\u00dfig gro\u00df.  Oft waren die drei Beckenknochen verwachsen.  Das Ilium war lang und niedrig, und seine vorderen und hinteren Klingen ragten horizontal \u00fcber die R\u00e4nder der unteren Beckenknochen hinaus.  Trotz dieser L\u00e4nge weist die stabf\u00f6rmige Form dieser Prozesse darauf hin, dass die an ihnen befestigten Hinterbeinmuskeln nur eine begrenzte Kraft hatten.  Der in der Seitenansicht schmale Schambein verschmolz mit dem breiten Ischium zu einer ischiopubischen Klinge.  Manchmal waren auch die Klingen beider Seiten verschmolzen, wodurch das Becken von unten geschlossen und der Beckenkanal gebildet wurde.  Das H\u00fcftgelenk war nicht perforiert und erm\u00f6glichte eine betr\u00e4chtliche Beweglichkeit des Beins.  Es war schr\u00e4g nach oben gerichtet, wodurch eine perfekt vertikale Position des Beins verhindert wurde.Die Vorderseite der Schambeinknochen ist mit einer einzigartigen Struktur gegliedert, den gepaarten pr\u00e4pubischen Knochen.  Zusammen bildeten diese eine Spitze, die den hinteren Bauch zwischen dem Becken und den Bauchrippen bedeckte.  Die vertikale Beweglichkeit dieses Elements deutet auf eine Atmungsfunktion hin, die die relative Steifheit der Brusth\u00f6hle kompensiert.Hintere Gliedma\u00dfen[edit]Die Hinterbeine der Flugsaurier waren stark gebaut, aber im Verh\u00e4ltnis zu ihren Fl\u00fcgelspannweiten kleiner als die der V\u00f6gel.  Sie waren lang im Vergleich zur Rumpfl\u00e4nge.  Der Oberschenkelknochen war ziemlich gerade, wobei der Kopf nur einen kleinen Winkel zum Schaft bildete.  Dies impliziert, dass die Beine nicht vertikal unter dem K\u00f6rper gehalten wurden, sondern sich etwas ausbreiteten.  Das Schienbein wurde oft mit den oberen Kn\u00f6chelknochen zu einem Tibiotarsus verschmolzen, der l\u00e4nger als der Oberschenkelknochen war.  Es k\u00f6nnte beim Gehen eine vertikale Position erreichen.  Der Wadenknochen war tendenziell schlank, insbesondere an seinem unteren Ende, das in fortgeschrittenen Formen den Kn\u00f6chel nicht erreichte, und reduzierte manchmal die Gesamtl\u00e4nge auf ein Drittel.  Typischerweise wurde es mit dem Schienbein verschmolzen.  Der Kn\u00f6chel war ein einfaches “mesotarsales” Scharnier.  Der ziemlich lange und schlanke Mittelfu\u00df war immer bis zu einem gewissen Grad gespreizt.  Der Fu\u00df war plantigrade, was bedeutet, dass w\u00e4hrend des Gehzyklus die Sohle des Mittelfu\u00dfes auf den Boden gedr\u00fcckt wurde.In Bezug auf die Form der f\u00fcnften Ziffer gab es einen deutlichen Unterschied zwischen fr\u00fchen Flugsauriern und fortgeschrittenen Arten.  Urspr\u00fcnglich war der f\u00fcnfte Mittelfu\u00dfknochen robust und nicht sehr verk\u00fcrzt.  Es war in einer h\u00f6heren Position als die anderen Mittelfu\u00dfknochen mit dem Kn\u00f6chel verbunden.  Es trug einen langen und oft gebogenen, beweglichen klauenlosen f\u00fcnften Zeh, der aus zwei Phalangen bestand.  Die Funktion dieses Elements war r\u00e4tselhaft.  Fr\u00fcher dachte man, die Tiere schliefen kopf\u00fcber wie Flederm\u00e4use, hingen an \u00c4sten und benutzten die f\u00fcnften Zehen als Haken.  Eine andere Hypothese besagte, dass sie die Brachiopatagie dehnten, aber bei artikulierten Fossilien sind die f\u00fcnften Ziffern immer zum Schwanz hin gebogen.  Sp\u00e4ter wurde es popul\u00e4r anzunehmen, dass diese Zehen ein Uropatagium oder Cruropatagium zwischen ihnen verl\u00e4ngerten.  Da sich die f\u00fcnften Zehen au\u00dferhalb der F\u00fc\u00dfe befanden, w\u00e4re eine solche Konfiguration nur m\u00f6glich gewesen, wenn diese im Flug ihre Fronten nach au\u00dfen gedreht h\u00e4tten.  Eine solche Rotation k\u00f6nnte durch eine Abduktion des Oberschenkelknochens verursacht werden, was bedeutet, dass die Beine gespreizt w\u00fcrden.  Dies w\u00fcrde auch die F\u00fc\u00dfe in eine vertikale Position bringen.  Sie k\u00f6nnten dann als Ruder fungieren, um das Gieren zu kontrollieren.  Einige Proben zeigen Membranen zwischen den Zehen,[69] Dadurch k\u00f6nnen sie als Flugsteuerfl\u00e4chen fungieren.  Das (cr) Uroptagium w\u00fcrde die Tonh\u00f6he steuern.  Beim Gehen k\u00f6nnen sich die Zehen nach oben beugen, um die Membran vom Boden abzuheben.  Bei Pterodactyloidea war der f\u00fcnfte Mittelfu\u00df stark reduziert und der f\u00fcnfte Zeh, falls vorhanden, kaum mehr als ein Stummel.  Dies deutet darauf hin, dass ihre Membranen gespalten waren, was die Flugman\u00f6vrierf\u00e4higkeit erh\u00f6hte.Die ersten bis vierten Zehen waren lang.  Sie hatten zwei, drei, vier und f\u00fcnf Phalangen.  Oft war der dritte Zeh am l\u00e4ngsten;  manchmal der vierte.  Flache Gelenke weisen auf eine eingeschr\u00e4nkte Beweglichkeit hin.  Diese Zehen waren gekratzt, aber die Krallen waren kleiner als die Handkrallen.Weichteile[edit]Die seltenen Bedingungen, die die Fossilisierung des Flugsauriers erm\u00f6glichten, bleiben bestehen, manchmal auch erhaltene Weichteile.  Die moderne Synchrotron- oder Ultraviolettlichtfotografie hat viele Spuren gezeigt, die mit blo\u00dfem Auge nicht sichtbar sind.  Diese werden oft ungenau als “Eindr\u00fccke” bezeichnet, bestehen jedoch meist aus Versteinerungen, nat\u00fcrlichen Abg\u00fcssen und Transformationen des Originalmaterials.  Sie k\u00f6nnen Hornk\u00e4mme, Schn\u00e4bel oder Klauenscheiden sowie die verschiedenen Flugmembranen umfassen.  Ausnahmsweise blieben die Muskeln erhalten.  Hautflecken zeigen kleine runde, nicht \u00fcberlappende Schuppen an den Fu\u00dfsohlen, den Kn\u00f6cheln und den Enden der Mittelhandknochen.  Sie bedeckten Polster, die den Aufprall des Gehens abfederten.  Schuppen sind aus anderen K\u00f6rperteilen unbekannt.Pyknofasern[edit]  Sordes konservierte PyknofasernDie meisten oder alle Flugsaurier hatten haarartige Filamente, die als Pyknofasern bekannt sind, an Kopf und Rumpf.  Der Begriff “Pyknofaser”, der “dichtes Filament” bedeutet, wurde 2009 vom Pal\u00e4ontologen Alexander Kellner und Kollegen gepr\u00e4gt.[46] Pyknofasern waren einzigartige Strukturen, die S\u00e4ugetierhaaren \u00e4hnlich, aber nicht homolog waren (einen gemeinsamen Ursprung haben), ein Beispiel f\u00fcr konvergente Evolution.[50] Ein unscharfes Integument wurde zuerst von einer Probe von berichtet Scaphognathus crassirostris 1831 von Georg Augustus Goldfuss,[76] war aber weithin angezweifelt worden.  Seit den 1990er Jahren haben Flugsaurierfunde sowie histologische und ultraviolette Untersuchungen von Flugsaurierproben einen unbestreitbaren Beweis erbracht: Flugsaurier hatten Pyknofaserm\u00e4ntel. Sordes pilosus (was \u00fcbersetzt “haariger D\u00e4mon” bedeutet) und Jeholopterus ninchengensis zeigen Pyknofasern an Kopf und K\u00f6rper.  Das Vorhandensein von Pyknofasern weist stark darauf hin, dass Flugsaurier endotherm (warmbl\u00fctig) waren.  Sie unterst\u00fctzten die W\u00e4rmeregulierung, wie es bei warmbl\u00fctigen Tieren \u00fcblich ist, die eine Isolierung ben\u00f6tigen, um einen \u00fcberm\u00e4\u00dfigen W\u00e4rmeverlust zu verhindern.  Pyknofasern waren flexible, kurze Filamente, etwa f\u00fcnf bis sieben Millimeter lang und von relativ einfacher Struktur mit einem hohlen zentralen Kanal.  Flugsaurierfelle k\u00f6nnten in ihrer Dichte mit vielen mesozoischen S\u00e4ugetieren vergleichbar gewesen sein.[b]Beziehung zu Federn[edit]Flugsaurierfilamente k\u00f6nnten einen gemeinsamen Ursprung mit Federn haben, wie 2002 von Czerkas und Ji spekuliert.[30] Im Jahr 2009 kam Kellner zu dem Schluss, dass Pyknofasern \u00e4hnlich wie die Protofedern der Theropoden aufgebaut sind.[46] Andere waren nicht \u00fcberzeugt, da der Unterschied zu den “Federkielen” vieler vogel\u00e4hnlicher Maniraptoran-Exemplare zu grundlegend war.Eine Studie von 2018 \u00fcber die \u00dcberreste von zwei kleinen Pterosauriern aus dem Jurazeitalter aus der Inneren Mongolei, China, ergab, dass Pterosaurier eine breite Palette von Pyknofaserformen und -strukturen aufwiesen, im Gegensatz zu den homogenen Strukturen, von denen allgemein angenommen wurde, dass sie sie bedecken.  Einige von diesen hatten ausgefranste Enden, die in ihrer Struktur vier verschiedenen Federtypen sehr \u00e4hnlich waren, die von V\u00f6geln oder anderen Dinosauriern bekannt waren, aber vor der Studie fast nie von Flugsauriern bekannt waren, was auf Homologie schlie\u00dfen l\u00e4sst.[77][78] Eine Antwort auf diese Studie wurde im Jahr 2020 ver\u00f6ffentlicht, in der vermutet wurde, dass die auf den Anurognathiden beobachteten Strukturen tats\u00e4chlich auf die Zersetzung von Aktinofibrillen zur\u00fcckzuf\u00fchren sind: eine Art Faser, die zur Verst\u00e4rkung und Versteifung des Fl\u00fcgels verwendet wird.[79] In einer Antwort darauf weisen die Autoren des Papiers von 2018 jedoch darauf hin, dass sich das Vorhandensein der Strukturen \u00fcber das Patagium hinaus erstreckt und sowohl Aktinofibrillen als auch Filamente vorhanden sind Jeholopterus ningchengensis[80] und Sordes pilosus.[81] Die verschiedenen Formen der Filamentstruktur, die in der Studie von 2018 auf den Anurognathiden vorhanden waren, w\u00fcrden auch eine Form der Zersetzung erfordern, die die verschiedenen gesehenen “Filamentformen” verursachen w\u00fcrde.  Sie kommen daher zu dem Schluss, dass die sparsamste Interpretation der Strukturen darin besteht, dass es sich um filament\u00f6se Protofedern handelt.[82]Entdeckungsgeschichte[edit]Erste Funde[edit]  Flugsaurierfossilien sind aufgrund ihrer leichten Knochenkonstruktion sehr selten.  Komplette Skelette finden sich in der Regel nur in geologischen Schichten mit au\u00dfergew\u00f6hnlichen Erhaltungsbedingungen, den sogenannten Lagerst\u00e4tten.  Die St\u00fccke von einem solchen Lagerst\u00e4tteDer sp\u00e4tjurassische Solnhofener Kalkstein in Bayern wurde von reichen Sammlern sehr gesucht.  Der italienische Naturforscher Cosimo Alessandro Collini war 1784 der erste Wissenschaftler in der Geschichte, der ein Flugsaurierfossil beschrieb.  Zu dieser Zeit wurden die Konzepte der Evolution und des Aussterbens nur unvollkommen entwickelt.  Der bizarre K\u00f6rperbau des Flugsauriers war daher schockierend, da er keiner vorhandenen Tiergruppe eindeutig zugeordnet werden konnte.  Die Entdeckung von Flugsauriern w\u00fcrde daher eine wichtige Rolle f\u00fcr den Fortschritt der modernen Pal\u00e4ontologie und Geologie spielen.  Wenn solche Kreaturen noch lebten, war nur das Meer ein glaubw\u00fcrdiger Lebensraum, und Collini schlug vor, dass es sich um ein schwimmendes Tier handeln k\u00f6nnte, das seine langen Vorderbeine als Paddel benutzte.[88] Einige Wissenschaftler unterst\u00fctzten die aquatische Interpretation bis 1830, als der deutsche Zoologe Johann Georg Wagler dies vorschlug Pterodactylus benutzte seine Fl\u00fcgel als Flossen und war mit Ichthyosauria und Plesiosauria verbunden.[89]  Newmans BeuteltierfliegerIm Jahr 1800 schlug Johann Hermann in einem Brief an Georges Cuvier erstmals vor, dass es sich um eine fliegende Kreatur handelt.  Cuvier stimmte 1801 zu und verstand, dass es sich um ein ausgestorbenes fliegendes Reptil handelte.[90] 1809 pr\u00e4gte er den Namen Pt\u00e9ro-Dactyle, “Fl\u00fcgelfinger”.[91] Dies wurde 1815 latinisiert Pterodactylus.[92] Zuerst wurden die meisten Arten dieser Gattung zugeordnet und schlie\u00dflich wurde “Pterodaktylus” popul\u00e4r und falsch auf alle Mitglieder von Pterosauria angewendet.[14] Heute beschr\u00e4nken Pal\u00e4ontologen den Begriff auf die Gattung Pterodactylus oder Mitglieder der Pterodactyloidea.[15]In den Jahren 1812 und 1817 beschrieb Samuel Thomas von Soemmerring das Originalexemplar und ein weiteres neu.[93] Er sah sie als mit V\u00f6geln und Flederm\u00e4usen verbunden an.  Obwohl er sich darin irrte, w\u00fcrde sein “Fledermausmodell” im 19. Jahrhundert sehr einflussreich sein.  1843 glaubte Edward Newman, Flugsaurier w\u00fcrden Beuteltiere fliegen.[95] Da das Fledermausmodell Flugsaurier korrekt als pelzig und warmbl\u00fctig darstellte, n\u00e4herte es sich besser der wahren Physiologie der Flugsaurier als Cuviers “Reptilienmodell”.  Johann Jakob Kaup pr\u00e4gte 1834 den Begriff Pterosauria.[96]Forschung erweitern[edit]  Seeley ist dynamisch Dimorphodon WiederaufbauIm Jahr 1828 fand Mary Anning in England die erste Flugsauriergattung au\u00dferhalb Deutschlands, die von Richard Owen als benannt wurde Dimorphodon, auch der erste bekannte nicht-pterodaktyloide Flugsaurier.  Sp\u00e4ter im Jahrhundert produzierte das fr\u00fche Kreide-Cambridge-Gr\u00fcnsand Tausende von Flugsaurier-Fossilien, die jedoch von schlechter Qualit\u00e4t waren und haupts\u00e4chlich aus stark erodierten Fragmenten bestanden.  Basierend auf diesen w\u00fcrden dennoch zahlreiche Gattungen und Arten benannt.  Viele wurden von Harry Govier Seeley beschrieben, dem damaligen englischen Hauptexperten, der auch das erste Flugsaurierbuch schrieb. Ornithosauria,[100]  und 1901 das erste popul\u00e4re Buch,Drachen der Luft.  Seeley hielt Flugsaurier f\u00fcr warmbl\u00fctige und dynamische Wesen, die eng mit V\u00f6geln verwandt waren.[101]  Zuvor hatte der Evolutionist St. George Jackson Mivart vorgeschlagen, Flugsaurier seien die direkten Vorfahren der V\u00f6gel.[102]  Owen widersetzte sich den Ansichten beider M\u00e4nner und sah Flugsaurier als kaltbl\u00fctige “wahre” Reptilien.In den USA entdeckte Othniel Charles Marsh 1870 Pteranodon in der Niobrara-Kreide, damals der gr\u00f6\u00dfte bekannte Flugsaurier, der erste zahnlose und der erste aus Amerika.  Auch diese Schichten lieferten Tausende von Fossilien, darunter auch relativ vollst\u00e4ndige Skelette, die dreidimensional erhalten blieben, anstatt wie bei den Solnhofener Exemplaren stark komprimiert zu werden.  Dies f\u00fchrte zu einem viel besseren Verst\u00e4ndnis vieler anatomischer Details, wie beispielsweise der hohlen Natur der Knochen.In der Zwischenzeit wurden Funde aus den Solnhofen fortgesetzt, die den gr\u00f6\u00dften Teil der vollst\u00e4ndig entdeckten hochwertigen Exemplare ausmachten.  Sie erlaubten es, die meisten neuen Basaltaxa zu identifizieren, wie z Rhamphorhynchus, Scaphognathus und Dorygnathus.  Dieses Material brachte eine deutsche Schule f\u00fcr Flugsaurierforschung hervor, die fliegende Reptilien als warmbl\u00fctige, pelzige und aktive mesozoische Gegenst\u00fccke moderner Flederm\u00e4use und V\u00f6gel ansah.  1882 ver\u00f6ffentlichten Marsh und Karl Alfred Zittel Studien \u00fcber die Fl\u00fcgelmembranen von Exemplaren von Rhamphorhynchus.[107][108]  Die deutschen Studien wurden bis in die 1930er Jahre fortgesetzt und beschreiben neue Arten wie Anurognathus.  Im Jahr 1927 entdeckte Ferdinand Broili Haarfollikel in Pterosaurierhaut,[109]  und der Pal\u00e4oneurologe Tilly Edinger stellte fest, dass das Gehirn von Flugsauriern eher dem von V\u00f6geln \u00e4hnelte als modernen kaltbl\u00fctigen Reptilien.[110]Im Gegensatz dazu verloren englische und amerikanische Pal\u00e4ontologen Mitte des 20. Jahrhunderts weitgehend das Interesse an Flugsauriern.  Sie sahen sie als gescheiterte Evolutionsexperimente, kaltbl\u00fctig und schuppig, die kaum fliegen konnten. Die gr\u00f6\u00dferen Arten konnten nur gleiten, mussten auf B\u00e4ume klettern oder sich von Klippen werfen, um einen Start zu erreichen.  1914 wurde die Aerodynamik von Flugsauriern erstmals von Ernest Hanbury Hankin und David Meredith Seares Watson quantitativ analysiert, aber interpretiert Pteranodon als reines Segelflugzeug.[111]  In den 1940er und 1950er Jahren wurde wenig \u00fcber die Gruppe geforscht.Pterosaurier Renaissance[edit]  Diese Zeichnung von Zhejiangopterus von John Conway veranschaulicht den “neuen Look” von FlugsauriernDie Situation f\u00fcr Dinosaurier war vergleichbar.  Ab den 1960er Jahren fand eine Dinosaurier-Renaissance statt, bei der die Anzahl der Studien und kritischen Ideen rasch zunahm, beeinflusst durch die Entdeckung zus\u00e4tzlicher Fossilien von Deinonychus, dessen spektakul\u00e4re Z\u00fcge die fest verwurzelte Orthodoxie widerlegten.  1970 ebenfalls die Beschreibung des pelzigen Flugsauriers Sordes begann, was Robert Bakker eine Renaissance der Flugsaurier nannte.[112]  Insbesondere Kevin Padian propagierte die neuen Ansichten und ver\u00f6ffentlichte eine Reihe von Studien, in denen Flugsaurier als warmbl\u00fctige, aktive und rennende Tiere dargestellt wurden.[113][114][115]  Dies fiel mit einer Wiederbelebung der deutschen Schule durch die Arbeit von Peter Wellnhofer zusammen, der in den 1970er Jahren den Grundstein f\u00fcr die moderne Flugsaurierwissenschaft legte.  1978 ver\u00f6ffentlichte er das erste Flugsaurier-Lehrbuch, das Handbuch der Pal\u00e4oherptologie, Teil 19: Pterosauria,[117]  und 1991 das zweite popul\u00e4rwissenschaftliche Flugsaurierbuch, das Enzyklop\u00e4die der Flugsaurier.  Diese Entwicklung beschleunigte sich durch die Nutzung von zwei neuen Lagerst\u00e4tten.  In den 1970er Jahren begann die fr\u00fche kreidezeitliche Santana-Formation in Brasilien Kreideknollen zu produzieren, die, obwohl sie oft in ihrer Gr\u00f6\u00dfe und Vollst\u00e4ndigkeit der darin enthaltenen Fossilien begrenzt waren, perfekt erhaltene dreidimensionale Pterosaurier-Skelettteile enthielten.  Deutsche und niederl\u00e4ndische Institute kauften solche Kn\u00f6tchen von fossilen Wilderern und bereiteten sie in Europa vor, damit ihre Wissenschaftler viele neue Arten beschreiben und eine ganz neue Fauna entdecken konnten.  Bald fingen brasilianische Forscher, darunter Alexander Kellner, den Handel ab und nannten noch mehr Arten.Noch produktiver war die fr\u00fche Kreidezeit des chinesischen Jehol Biota von Liaoning, die seit den 1990er Jahren Hunderte von exquisit erhaltenen zweidimensionalen Fossilien hervorgebracht hat, die h\u00e4ufig Weichteilreste aufweisen.  Chinesische Forscher wie L\u00fc Junchang haben erneut viele neue Taxa benannt.  Als die Entdeckungen auch in anderen Teilen der Welt zunahmen, kam es zu einem pl\u00f6tzlichen Anstieg der Gesamtzahl der genannten Gattungen.  Bis 2009, als sie auf etwa neunzig gestiegen waren, zeigte dieses Wachstum keine Anzeichen einer Abflachung.[119]  Im Jahr 2013 gab MP Witton an, dass die Zahl der entdeckten Flugsaurierarten auf 130 gestiegen war.[120]  \u00dcber neunzig Prozent der bekannten Taxa wurden w\u00e4hrend der “Renaissance” benannt.  Viele von ihnen stammten aus Gruppen, deren Existenz unbekannt war.  Fortschritte in der Rechenleistung erm\u00f6glichten es, ihre komplexen Beziehungen durch die quantitative Methode der Kladistik zu bestimmen.  Neue und alte Fossilien lieferten viel mehr Informationen, wenn sie moderner UV-Fotografie oder R\u00f6ntgenfotografie oder CAT-Scans unterzogen wurden.  Erkenntnisse aus anderen Bereichen der Biologie wurden auf die erhaltenen Daten angewendet.  All dies f\u00fchrte zu erheblichen Fortschritten in der Flugsaurierforschung, wodurch \u00e4ltere Berichte in popul\u00e4rwissenschaftlichen B\u00fcchern v\u00f6llig veraltet waren.Evolution und Aussterben[edit]Urspr\u00fcnge[edit]  Lebenswiederherstellung von Sharovipteryx, ein gleitender “Protorosaurier”, den einige kontroverse Studien als nahen Verwandten von Flugsauriern postuliert haben.Da die Anatomie der Flugsaurier f\u00fcr den Flug so stark ver\u00e4ndert wurde und unmittelbare fossile \u00dcbergangsvorg\u00e4nger bisher nicht beschrieben wurden, ist die Abstammung der Flugsaurier nicht vollst\u00e4ndig verstanden.  Die \u00e4ltesten bekannten Flugsaurier waren bereits vollst\u00e4ndig an einen fliegenden Lebensstil angepasst.  Seit Seeley wurde erkannt, dass Flugsaurier wahrscheinlich ihren Ursprung in den “Archosauriern” hatten, die heute als Archosauromorpha bezeichnet werden.  In den 1980er Jahren ergaben fr\u00fche kladistische Analysen, dass es sich um Avemetatarsalier handelte (Archosaurier, die n\u00e4her an Dinosauriern als an Krokodilen waren).  Da dies sie auch zu ziemlich nahen Verwandten der Dinosaurier machen w\u00fcrde, wurden diese Ergebnisse von Kevin Padian als Best\u00e4tigung seiner Interpretation von Flugsauriern als zweibeinige warmbl\u00fctige Tiere angesehen.  Da diese fr\u00fchen Analysen auf einer begrenzten Anzahl von Taxa und Zeichen basierten, waren ihre Ergebnisse von Natur aus unsicher.  Mehrere einflussreiche Forscher, die Padians Schlussfolgerungen ablehnten, boten alternative Hypothesen an.  David Unwin schlug eine Abstammung unter den basalen Archosauromorpha vor, insbesondere langhalsige Formen (“Protorosaurier”) wie Tanystropheiden.  Eine Platzierung unter basalen Archosauriformen wie Euparkeria wurde auch vorgeschlagen.[22] Einige basale Archosauromorphe scheinen auf den ersten Blick aufgrund ihrer langgliedrigen Anatomie gute Kandidaten f\u00fcr nahe Verwandte von Flugsauriern zu sein.  Ein Beispiel ist Sharovipteryx, ein “Protorosaurier” mit Hautmembranen an den Hinterbeinen, die wahrscheinlich zum Gleiten verwendet werden.  Eine Studie von Michael Benton aus dem Jahr 1999 ergab, dass Flugsaurier Avemetatarsalier waren, die eng mit ihnen verwandt waren Scleromochlus, und nannte die Gruppe Ornithodira, um Flugsaurier und Dinosaurier zu umfassen.[124]  Lebenswiederherstellung von Scleromochlus, Ein wahrscheinlicher fr\u00fcher Avemetatarsalier, der allgemein als nahe an Flugsauriern angesehen wird.Zwei Forscher, S. Christopher Bennett im Jahr 1996,[125]  und der Pal\u00e4o-K\u00fcnstler David Peters ver\u00f6ffentlichten im Jahr 2000 Analysen, in denen festgestellt wurde, dass Flugsaurier Protorosaurier sind oder eng mit ihnen verwandt sind.  Peters sammelte jedoch neuartige anatomische Daten mithilfe einer nicht verifizierten Technik namens “Digital Graphic Segregation” (DGS), bei der Bilder von Pterosaurier-Fossilien mithilfe einer Fotobearbeitungssoftware digital verfolgt werden.[126]  Bennett erholte Flugsaurier erst als nahe Verwandte der Protorosaurier, nachdem er die Merkmale des Hinterbeins aus seiner Analyse entfernt hatte, um die M\u00f6glichkeit einer auf Fortbewegung basierenden konvergenten Evolution zwischen Flugsauriern und Dinosauriern zu testen.  Eine Antwort von Dave Hone und Michael Benton aus dem Jahr 2007 konnte dieses Ergebnis nicht reproduzieren und stellte fest, dass Flugsaurier auch ohne Hinterbeincharakter eng mit Dinosauriern verwandt sind.  Sie kritisierten auch David Peters daf\u00fcr, dass er Schlussfolgerungen ohne Zugang zu den prim\u00e4ren Beweisen, dh den Pterosaurier-Fossilien selbst, gezogen hatte.[127]  Hone und Benton kamen zu dem Schluss, dass, obwohl mehr basale Pterosauromorphe erforderlich sind, um ihre Beziehungen zu kl\u00e4ren, aktuelle Erkenntnisse darauf hinweisen, dass Pterosaurier Avemetatarsalier sind, wie entweder die Schwestergruppe von Scleromochlus oder ein Zweig zwischen letzterem und Lagosuchus.[127]  Eine archosaurierorientierte phylogenetische Analyse von Sterling Nesbitt aus dem Jahr 2011 profitierte von weitaus mehr Daten und fand jedoch starke Unterst\u00fctzung f\u00fcr Flugsaurier als Avemetatarsalier Scleromochlus wurde wegen seiner schlechten Konservierung nicht ber\u00fccksichtigt.[128]  Eine archosauromorph-fokussierte Studie von Martin Ezcurra aus dem Jahr 2016 umfasste verschiedene vorgeschlagene Pterosaurier-Verwandte, fand jedoch auch heraus, dass Pterosaurier n\u00e4her an Dinosauriern sind und nichts mit basaleren Taxa zu tun haben.[129]  Ausgehend von seiner Analyse von 1996 ver\u00f6ffentlichte Bennett eine Studie zu 2020 \u00fcber Scleromochlus was argumentierte, dass beide Scleromochlus und Flugsaurier waren Nicht-Archosaurier-Archosauromorphe, wenn auch nicht besonders eng miteinander verwandt.[130]Ein verwandtes Problem ist der Ursprung des Flugsaurierfluges.  Wie bei V\u00f6geln k\u00f6nnen Hypothesen in zwei Hauptsorten eingeteilt werden: “gemahlen” oder “Baum runter”.  Das Klettern auf einen Baum w\u00fcrde dazu f\u00fchren, dass H\u00f6he und Schwerkraft sowohl die Energie als auch einen starken Selektionsdruck f\u00fcr den beginnenden Flug liefern.  Rupert Wild schlug 1983 einen hypothetischen “Propterosaurus” vor: ein eidechsenartiges Baumtier, das eine Membran zwischen seinen Gliedma\u00dfen entwickelt, um zuerst sicher zu springen und dann den vierten Finger allm\u00e4hlich zu verl\u00e4ngern, um zu gleiten.[132]  Nachfolgende kladistische Ergebnisse passten jedoch nicht gut zu diesem Modell.  Weder Protorosaurier noch Ornithodirane sind Eidechsen biologisch gleichwertig.  Dar\u00fcber hinaus ist der \u00dcbergang zwischen Gleit- und Schlagflug nicht gut verstanden.  Neuere Studien zur Morphologie der basalen Pterosaurier-Hinterbeine scheinen eine Verbindung zu best\u00e4tigen Scleromochlus.  Wie dieser Archosaurier haben basale Flugsaurierlinien plantigrade Hinterbeine, die Anpassungen f\u00fcr die Salzbildung zeigen.[133]Aussterben[edit]  Das Skelett eines Flugsauriers im Arizona Museum of Natural History in Mesa, Arizona.Es wurde einmal angenommen, dass die Konkurrenz mit Fr\u00fchaufsteherarten zum Aussterben vieler Flugsaurier gef\u00fchrt haben k\u00f6nnte.[134]  Ein Teil davon ist auf die Tatsache zur\u00fcckzuf\u00fchren, dass fr\u00fcher angenommen wurde, dass bis zum Ende der Kreidezeit nur noch gro\u00dfe Arten von Flugsauriern vorhanden waren (nicht mehr wahr; siehe unten).  Es wurde angenommen, dass die kleineren Arten ausgestorben sind und ihre Nische von V\u00f6geln gef\u00fcllt ist.[135]  Der R\u00fcckgang der Flugsaurier (falls tats\u00e4chlich vorhanden) scheint jedoch nichts mit der Vogelvielfalt zu tun zu haben, da die \u00f6kologische \u00dcberschneidung zwischen den beiden Gruppen minimal zu sein scheint.[136]  Tats\u00e4chlich wurden zumindest einige Vogelnischen vor dem KT-Ereignis von Flugsauriern zur\u00fcckerobert.[137]  Am Ende der Kreidezeit scheint das Aussterben der Kreidezeit und des Pal\u00e4ogens, bei dem alle Nicht-Vogel-Dinosaurier und die meisten Vogel-Dinosaurier sowie viele andere Tiere ausgel\u00f6scht wurden, auch die Flugsaurier gefangen zu haben.In den fr\u00fchen 2010er Jahren wurden mehrere neue Flugsaurier-Taxa entdeckt, die aus dem Campanian \/ Maastrichtian stammen, wie beispielsweise die Ornithocheiriden Piksi und “Ornithocheirus“, m\u00f6gliche Pteranodontiden und Nyctosauriden, mehrere Tapejariden und das unbestimmte Nicht-Azhdarchid Navajodactylus.[138][139]  Kleine azhdarchoide Flugsaurier waren auch im Campanian vorhanden.  Dies deutet darauf hin, dass die Pterosaurierfaunen der sp\u00e4ten Kreidezeit weitaus vielf\u00e4ltiger waren als bisher angenommen und m\u00f6glicherweise nicht einmal signifikant gegen\u00fcber der fr\u00fchen Kreidezeit zur\u00fcckgegangen sind.In der Csehb\u00e1nya-Formation waren offenbar kleine Flugsaurierarten vorhanden, was auf eine h\u00f6here Vielfalt von Flugsauriern aus der sp\u00e4ten Kreidezeit hinweist als bisher.[140]  Die j\u00fcngsten Ergebnisse eines kleinen erwachsenen Azhdarchiden in Katzengr\u00f6\u00dfe deuten ferner darauf hin, dass kleine Flugsaurier aus der sp\u00e4ten Kreidezeit im Fossilienbestand m\u00f6glicherweise nur selten erhalten geblieben sind, was durch die Tatsache unterst\u00fctzt wird, dass eine starke Tendenz gegen terrestrische kleine Wirbeltiere wie Jungtiere besteht Dinosaurier, und dass ihre Vielfalt tats\u00e4chlich viel gr\u00f6\u00dfer gewesen sein k\u00f6nnte als bisher angenommen.[141]Zumindest einige nicht-pterodaktyloide Flugsaurier \u00fcberlebten bis in die sp\u00e4te Kreidezeit und postulierten eine Lazarus-Taxa-Situation f\u00fcr sp\u00e4tkreidezeitliche Flugsaurierfaunen.[142]Klassifikation und Phylogenie[edit]In der phylogenetischen Taxonomie wurde die Klade Pterosauria normalerweise als knotenbasiert definiert und in mehreren ausf\u00fchrlich untersuchten Taxa sowie in Taxa verankert, die als primitiv gelten.  Eine Studie aus dem Jahr 2003 definierte Pterosauria als “den j\u00fcngsten gemeinsamen Vorfahren der Anurognathidae, Preondactylus und Quetzalcoatlus und alle ihre Nachkommen. “[143]  Diese Arten der Definition w\u00fcrden jedoch zwangsl\u00e4ufig alle verwandten Arten, die etwas primitiver sind, aus der Pterosauria herauslassen.  Um dies zu beheben, wurde eine neue Definition vorgeschlagen, die den Namen nicht an eine bestimmte Art, sondern an ein anatomisches Merkmal, das Vorhandensein eines vergr\u00f6\u00dferten vierten Fingers, der eine Fl\u00fcgelmembran tr\u00e4gt, verankert.[144]  Diese “Apomorophy-basierte” Definition wurde 2020 vom PhyloCode \u00fcbernommen.[145]  Eine breitere Gruppe, Pterosauromorphawurde definiert als alle Ornithodirane, die enger mit Flugsauriern verwandt sind als mit Dinosauriern.[146]Die interne Klassifizierung von Flugsauriern war historisch schwierig, da es viele L\u00fccken im Fossilienbestand gab.  Ab dem 21. Jahrhundert f\u00fcllen neue Entdeckungen diese L\u00fccken und geben ein besseres Bild der Entwicklung der Flugsaurier.  Traditionell waren sie in zwei Unterordnungen unterteilt: die Rhamphorhynchoidea, eine “primitive” Gruppe von Langschwanz-Flugsauriern, und die Pterodactyloidea, “fortgeschrittene” Flugsaurier mit kurzen Schw\u00e4nzen.[22] Diese traditionelle Aufteilung wurde jedoch weitgehend aufgegeben.  Rhamphorhynchoidea ist eine paraphyletische (unnat\u00fcrliche) Gruppe, da sich die Pterodactyloide direkt aus ihnen und nicht aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben. Mit zunehmendem Einsatz von Kladistiken ist sie bei den meisten Wissenschaftlern in Ungnade gefallen.[120][147]Die genauen Beziehungen zwischen Flugsauriern sind noch ungekl\u00e4rt.  Viele Studien zu Pterosaurier-Beziehungen in der Vergangenheit enthielten nur begrenzte Daten und waren sehr widerspr\u00fcchlich.  Neuere Studien mit gr\u00f6\u00dferen Datenmengen beginnen jedoch, die Dinge klarer zu machen.  Das folgende Cladogramm (Stammbaum) folgt einer phylogenetischen Analyse, die 2018 von Longrich, Martill und Andres vorgelegt wurde.[137]Pal\u00e4obiologie[edit]  Diagramme, die die Atembewegung (obere zwei) und das interne Luftsacksystem (untere zwei) zeigen  Pterosaurier Fluganpassungen.Flug[edit]Die Mechanik des Flugsaurierfluges ist derzeit noch nicht vollst\u00e4ndig verstanden oder modelliert.[148][149]Katsufumi Sato, ein japanischer Wissenschaftler, f\u00fchrte Berechnungen mit modernen V\u00f6geln durch und kam zu dem Schluss, dass es f\u00fcr einen Flugsaurier unm\u00f6glich war, in der Luft zu bleiben.[148]  Im Buch Haltung, Fortbewegung und Pal\u00e4o\u00f6kologie von Flugsauriern Es wird vermutet, dass sie aufgrund der sauerstoffreichen, dichten Atmosph\u00e4re der sp\u00e4ten Kreidezeit fliegen konnten.[150]  Allerdings haben sowohl Sato als auch die Autoren von Haltung, Fortbewegung und Pal\u00e4o\u00f6kologie von Flugsauriern Ihre Forschung st\u00fctzte sich auf die inzwischen veralteten Theorien, dass Flugsaurier wie Seev\u00f6gel aussehen, und die Gr\u00f6\u00dfenbeschr\u00e4nkung gilt nicht f\u00fcr terrestrische Flugsaurier wie Azhdarchiden und Tapejariden.  Dar\u00fcber hinaus kam Darren Naish zu dem Schluss, dass atmosph\u00e4rische Unterschiede zwischen der Gegenwart und dem Mesozoikum f\u00fcr die riesige Gr\u00f6\u00dfe der Flugsaurier nicht erforderlich sind.[151]  Ein weiteres Problem, das schwer zu verstehen war, ist, wie sie gestartet sind.  Fr\u00fchere Vorschl\u00e4ge waren, dass Flugsaurier gr\u00f6\u00dftenteils kaltbl\u00fctige gleitende Tiere waren, die wie moderne Eidechsen W\u00e4rme aus der Umgebung bezogen, anstatt Kalorien zu verbrennen.  In diesem Fall war unklar, wie die gr\u00f6\u00dferen von enormer Gr\u00f6\u00dfe mit einem ineffizienten kaltbl\u00fctigen Stoffwechsel eine vogel\u00e4hnliche Startstrategie verwalten konnten, bei der nur die Hinterbeine verwendet wurden, um Schub zu erzeugen, um in die Luft zu gelangen.  Sp\u00e4tere Untersuchungen zeigen, dass sie stattdessen warmbl\u00fctig sind, starke Flugmuskeln haben und die Flugmuskeln zum Gehen als Vierbeiner verwenden.[152]Mark Witton von der University of Portsmouth und Mike Habib von der Johns Hopkins University schlugen vor, dass Flugsaurier einen Voltigiermechanismus verwenden, um einen Flug zu erhalten.[153]  Die enorme Kraft ihrer gefl\u00fcgelten Vorderbeine w\u00fcrde es ihnen erm\u00f6glichen, mit Leichtigkeit abzuheben.[152]  In der Luft k\u00f6nnten Flugsaurier Geschwindigkeiten von bis zu 120 km \/ h erreichen und Tausende von Kilometern zur\u00fccklegen.[153]1985 beauftragte die Smithsonian Institution den Luftfahrtingenieur Paul MacCready mit dem Bau eines Arbeitsmodells von Quetzalcoatlus northropi.  Die Replik wurde mit einer bodengest\u00fctzten Winde gestartet.  Es flog 1986 mehrmals und wurde im Rahmen des IMAX-Films von Smithsonian gedreht Auf dem Fl\u00fcgel.[154][155]Lufts\u00e4cke und Atmung[edit]Eine Studie aus dem Jahr 2009 zeigte, dass Flugsaurier ein Lungen-Luft-Sack-System und eine pr\u00e4zise gesteuerte Skelettatmungspumpe hatten, die ein Durchfluss-Lungenbeatmungsmodell bei Flugsauriern unterst\u00fctzt, das dem von V\u00f6geln entspricht.  Die Anwesenheit von a subkutan Das Luftsacksystem in mindestens einigen Pterodactyloiden h\u00e4tte die Dichte des lebenden Tieres weiter verringert.[47] Wie moderne Krokodile schienen Flugsaurier einen Leberkolben zu haben, da ihre Schulter-Brust-G\u00fcrtel zu unflexibel waren, um das Brustbein wie bei V\u00f6geln zu bewegen, und sie besa\u00dfen starke Gastralien.[156]  Somit hatte ihr Atmungssystem Eigenschaften, die mit beiden modernen Archosaurierkladen vergleichbar waren.Nerv\u00f6ses System[edit]Eine R\u00f6ntgenuntersuchung der Gehirnh\u00f6hlen von Flugsauriern ergab, dass die Tiere (Rhamphorhynchus muensteri und Anhanguera santanae) hatten massive Flocken.  Der Flockulus ist eine Gehirnregion, die Signale von Gelenken, Muskeln, Haut und Gleichgewichtsorganen integriert.[16] Die Flockchen der Flugsaurier nahmen 7,5% der gesamten Gehirnmasse der Tiere ein, mehr als bei jedem anderen Wirbeltier.  V\u00f6gel haben im Vergleich zu anderen Tieren ungew\u00f6hnlich gro\u00dfe Flocken, die jedoch nur zwischen 1 und 2% der gesamten Gehirnmasse ausmachen.[16]Der Flockulus sendet neuronale Signale aus, die kleine automatische Bewegungen in den Augenmuskeln erzeugen.  Diese halten das Bild auf der Netzhaut eines Tieres stabil.  Flugsaurier hatten m\u00f6glicherweise aufgrund ihrer gro\u00dfen Fl\u00fcgelgr\u00f6\u00dfe einen so gro\u00dfen Flockulus, was bedeuten w\u00fcrde, dass viel mehr sensorische Informationen verarbeitet werden m\u00fcssten.[16] Die geringe relative Masse der Flocken bei V\u00f6geln ist auch auf V\u00f6gel zur\u00fcckzuf\u00fchren, die insgesamt ein viel gr\u00f6\u00dferes Gehirn haben.  Obwohl dies als Hinweis darauf angesehen wurde, dass Flugsaurier in einer strukturell einfacheren Umgebung lebten oder im Vergleich zu V\u00f6geln ein weniger komplexes Verhalten zeigten,[157]  J\u00fcngste Studien an Krokodilen und anderen Reptilien zeigen, dass Sauropsiden h\u00e4ufig mit kleinen Gehirnen ein hohes Intelligenzniveau erreichen.[158]  Studien zum Endocast von Allkaruen zeigen, dass die Gehirnentwicklung bei Pterodaktyloiden ein modularer Prozess war.[159]Bodenbewegung[edit]  Die H\u00fcftpfannen der Flugsaurier sind leicht nach oben gerichtet, und der Kopf des Femurs (Oberschenkelknochen) ist nur m\u00e4\u00dfig nach innen gerichtet, was darauf hindeutet, dass die Flugsaurier eine aufrechte Haltung hatten.  Es w\u00e4re m\u00f6glich gewesen, den Oberschenkel w\u00e4hrend des Fluges in eine horizontale Position zu heben, wie es gleitende Eidechsen tun.Es gab erhebliche Debatten dar\u00fcber, ob Flugsaurier als Vierbeiner oder als Zweibeiner unterwegs waren.  In den 1980er Jahren schlug der Pal\u00e4ontologe Kevin Padian kleinere Flugsaurier mit l\u00e4ngeren Hinterbeinen vor, wie z Dimorphodon, k\u00f6nnte zus\u00e4tzlich zum Fliegen wie Stra\u00dfenl\u00e4ufer gelaufen oder sogar zweibeinig gelaufen sein.[115]  Sp\u00e4ter wurde jedoch eine gro\u00dfe Anzahl von Flugsaurierbahnen mit einem charakteristischen Vierzehen-Hinterfu\u00df und einem Dreizehen-Vorderfu\u00df gefunden.  Dies sind die unverkennbaren Drucke von Flugsauriern, die auf allen Vieren gehen.[160][161]Fossile Fu\u00dfabdr\u00fccke zeigen, dass Flugsaurier mit dem gesamten Fu\u00df in Bodenkontakt standen (Plantigrade), \u00e4hnlich wie bei vielen S\u00e4ugetieren wie Menschen und B\u00e4ren.  Fu\u00dfabdr\u00fccke von Azhdarchiden und mehreren nicht identifizierten Arten zeigen, dass Flugsaurier mit einer aufrechten Haltung gingen, wobei ihre vier Gliedma\u00dfen fast senkrecht unter dem K\u00f6rper gehalten wurden. Dies ist eine energieeffiziente Haltung, die von den meisten modernen V\u00f6geln und S\u00e4ugetieren anstelle der ausgestreckten Gliedma\u00dfen moderner Reptilien verwendet wird.[69][152]  In der Tat k\u00f6nnen aufrechte Gliedma\u00dfen bei Flugsauriern allgegenw\u00e4rtig sein.[133]  Die fossilen Spuren zeigen, dass Flugsaurier m\u00f6gen Hatzegopteryx waren Vierbeiner und einige ziemlich effiziente terrestrische Raubtiere.Obwohl die Anatomie einiger Flugsaurier (insbesondere Pterodaktyloide) traditionell als unbeholfen und umst\u00e4ndlich am Boden dargestellt wird, deutet dies darauf hin, dass sie kompetente Wanderer und L\u00e4ufer waren.[162]  Fr\u00fche Flugsaurier wurden aufgrund des Vorhandenseins einer gro\u00dfen Cruropatagie lange Zeit als besonders umst\u00e4ndliche Lokomotiven angesehen, aber auch sie scheinen vor Ort im Allgemeinen effizient gewesen zu sein.[133]Die Vorderbeinknochen von Azhdarchiden und Ornithocheiriden waren im Vergleich zu anderen Flugsauriern ungew\u00f6hnlich lang, und bei Azhdarchiden waren die Knochen von Arm und Hand (Metacarpalen) besonders langgestreckt.  Dar\u00fcber hinaus waren die azhdarchidischen Vorderbeine insgesamt \u00e4hnlich wie die schnell laufenden Huftier-S\u00e4ugetiere proportioniert.  Ihre Hinterbeine hingegen waren nicht auf Geschwindigkeit ausgelegt, aber sie waren im Vergleich zu den meisten Flugsauriern lang und erm\u00f6glichten eine lange Schrittl\u00e4nge.  W\u00e4hrend azhdarchidische Flugsaurier wahrscheinlich nicht rennen konnten, w\u00e4ren sie relativ schnell und energieeffizient gewesen.[69]Die relative Gr\u00f6\u00dfe der H\u00e4nde und F\u00fc\u00dfe bei Flugsauriern (im Vergleich zu modernen Tieren wie V\u00f6geln) kann auf die Art der am Boden gef\u00fchrten Lebensstil-Flugsaurier hinweisen.  Azhdarchid Pterosaurier hatten im Vergleich zu ihrer K\u00f6rpergr\u00f6\u00dfe und Beinl\u00e4nge relativ kleine F\u00fc\u00dfe, wobei die Fu\u00dfl\u00e4nge nur etwa 25\u201330% der L\u00e4nge des Unterschenkels betrug.  Dies deutet darauf hin, dass Azhdarchiden besser f\u00fcr das Gehen auf trockenem, relativ festem Boden geeignet waren. Pteranodon hatten etwas gr\u00f6\u00dfere F\u00fc\u00dfe (47% der L\u00e4nge der Tibia), w\u00e4hrend Pterosaurier mit Filterf\u00fctterung wie die Ctenochasmatoide sehr gro\u00dfe F\u00fc\u00dfe hatten (69% der L\u00e4nge der Tibia in Pterodactylus84% in Pterodaustro), angepasst an weiche, schlammige B\u00f6den, \u00e4hnlich wie moderne Watv\u00f6gel.[69] Basal-Flugsaurier sind zwar eindeutig auf Vorderbeinen basierende Tr\u00e4gerraketen, haben aber gut zum H\u00fcpfen angepasste Hinterbeine, was auf eine Verbindung mit Archosauriern wie z Scleromochlus.[133]Schwimmen[edit]Spuren von Ctenochasmatoiden weisen darauf hin, dass diese Flugsaurier mit ihren Hinterbeinen schwammen.  Im Allgemeinen haben diese gro\u00dfe Hinterf\u00fc\u00dfe und lange Oberk\u00f6rper, was darauf hinweist, dass sie wahrscheinlich besser zum Schwimmen geeignet waren als andere Flugsaurier.[163] Pteranodontianer haben umgekehrt mehrere Spezifikationen in ihren Humeri, die als Hinweis auf eine wasserbasierte Version des typischen Vierbeinstarts interpretiert wurden, und einige wie Boreopteriden m\u00fcssen beim Schwimmen gefressen haben, da sie nicht in der Lage zu sein scheinen, wie Fregattv\u00f6gel aus der Luft zu feilschen.[163] Diese Anpassungen sind auch bei terrestrischen Flugsauriern wie Azhdarchiden zu beobachten, die vermutlich noch aus dem Wasser starten mussten, falls sie sich darin befanden.  Der Nyctosaurier Alcione kann Anpassungen f\u00fcr das Tauchen mit Fl\u00fcgelantrieb wie moderne T\u00f6lpel und Tropikv\u00f6gel anzeigen.[164]Di\u00e4t- und Ern\u00e4hrungsgewohnheiten[edit]Traditionell wurden fast alle Flugsaurier als oberfl\u00e4chenfressende Fischfresser oder Fischfresser angesehen, eine Ansicht, die immer noch die Popul\u00e4rwissenschaft dominiert.  Heutzutage wird angenommen, dass viele Flugsauriergruppen terrestrische Fleischfresser, Allesfresser oder Insektenfresser waren.Schon fr\u00fch wurde erkannt, dass die kleinen Anurognathidae nachtaktive Insektenfresser aus der Luft waren.  Mit hochflexiblen Gelenken am Fl\u00fcgelfinger, einer breiten, dreieckigen Fl\u00fcgelform, gro\u00dfen Augen und einem kurzen Schwanz waren diese Flugsaurier wahrscheinlich analog zu Nachtgl\u00e4sern oder vorhandenen insektenfressenden Flederm\u00e4usen und konnten bei relativ niedrigen Geschwindigkeiten eine hohe Man\u00f6vrierf\u00e4higkeit erreichen.[165]Die Interpretation der Gewohnheiten von Basalgruppen hat sich grundlegend ge\u00e4ndert.  Dimorphodon, in der Vergangenheit als Papageientaucher-Analogon gedacht, wird durch seine Kieferstruktur, seinen Gang und seine schlechten Flugf\u00e4higkeiten als terrestrisches \/ semiarboreales Raubtier kleiner S\u00e4ugetiere, Squamate und gro\u00dfer Insekten angezeigt.  Sein robustes Gebiss verursacht Campylognathoides Als Generalist oder terrestrisches Raubtier kleiner Wirbeltiere gesehen zu werden, aber der \u00e4u\u00dferst robuste Humerus und die hochgradige Fl\u00fcgelmorphologie lassen darauf schlie\u00dfen, dass es in der Lage gewesen sein k\u00f6nnte, Beute auf dem Fl\u00fcgel zu fangen.  Der kleine Insektenfresser Carniadactylus und je gr\u00f6\u00dfer Eudimorphodon waren hochfliegende Tiere und schnelle, bewegliche Flieger mit langen, robusten Fl\u00fcgeln. Eudimorphodon wurde mit Fischresten im Magen gefunden, aber sein Gebiss deutet auf eine opportunistische Ern\u00e4hrung hin.  Schlankfl\u00fcgelig Austriadactylus und Caviramus waren wahrscheinlich terrestrische \/ semiarboreale Generalisten. Caviramus hatte wahrscheinlich eine starke Bei\u00dfkraft, was auf eine Anpassung an harte Lebensmittel hinweist, die angesichts des Zahnverschlei\u00dfes gekaut worden sein k\u00f6nnten.Einige Rhamphorhynchidae, wie z Rhamphorhynchus selbst oder Dorygnathuswaren Fischesser mit langen, schlanken Fl\u00fcgeln, nadelartigem Gebiss und langen, d\u00fcnnen Kiefern. Sericipterus, Scaphognathus und Harpactognathus hatte robustere Kiefer und Z\u00e4hne (die ziphodont, dolchf\u00f6rmig waren, in  Sericipterus) und k\u00fcrzere, breitere Fl\u00fcgel.  Dies waren entweder terrestrische \/ Luft-Raubtiere von Wirbeltieren[169] oder korvid\u00e4hnliche Generalisten. Wukongopteridae m\u00f6gen Darwinopterus wurden zuerst als Raubtiere aus der Luft betrachtet.  Ohne robuste Kieferstruktur oder kraftvolle fliegende Muskeln gelten sie heute als baumartige oder semiterrestrische Insektenfresser. Darwinopterus robustidensinsbesondere scheint ein K\u00e4ferspezialist gewesen zu sein.[171]Bei Pterodactyloiden ist eine gr\u00f6\u00dfere Variation in der Ern\u00e4hrung vorhanden.  Pteranodontia enthielt viele fischfressende Taxa, wie die Ornithocheirae, Boreopteridae, Pteranodontidae und Nyctosauridae.  Aufgrund der Nischenaufteilung waren Ornithocheire und die sp\u00e4teren Nyctosauriden Luftdip-Feeder wie die heutigen Fregattv\u00f6gel (mit Ausnahme des angepassten Tauchens) Alcione elainus), w\u00e4hrend Boreopteriden S\u00fc\u00dfwassertauchertiere waren, die Kormoranen \u00e4hnlich waren, und pelagische Taucher der Pteranodonten, die T\u00f6lpeln und T\u00f6lpeln \u00e4hnelten.  Die Istiodactylide waren wahrscheinlich haupts\u00e4chlich Aasfresser. Archaeopterodactyloidea erhielt Nahrung in K\u00fcsten- oder S\u00fc\u00dfwasserlebensr\u00e4umen. Germanodactylus und Pterodactylus waren Fischfresser, w\u00e4hrend die Ctenochasmatidae Suspensionsfresser waren und ihre zahlreichen feinen Z\u00e4hne verwendeten, um kleine Organismen aus seichtem Wasser zu filtern. Pterodaustro wurde f\u00fcr die flamingo\u00e4hnliche Filterf\u00fctterung angepasst.Im Gegensatz dazu waren Azhdarchoidea meist terrestrische Flugsaurier.  Tapejaridae waren baumartige Allesfresser, die Samen und Fr\u00fcchte mit kleinen Insekten und Wirbeltieren erg\u00e4nzten.[163][174]Dsungaripteridae waren spezialisierte Weichtierfresser, die mit ihren kr\u00e4ftigen Kiefern die Schalen von Weichtieren und Krebstieren zerdr\u00fcckten.  Thalassodromidae waren wahrscheinlich terrestrische Fleischfresser. Thalassodromeus selbst wurde nach einer als “Skim-F\u00fctterung” bekannten Fangmethode benannt, die sp\u00e4ter als biomechanisch unm\u00f6glich angesehen wurde.  Vielleicht verfolgte es angesichts seiner verst\u00e4rkten Kiefergelenke und seiner relativ hohen Bei\u00dfkraft eine relativ gro\u00dfe Beute.[175]Azhdarchidae werden heute als terrestrische Raubtiere verstanden, die gemahlenen Nashornv\u00f6geln oder einigen St\u00f6rchen \u00e4hneln und alle Beutetiere fressen, die sie als Ganzes schlucken k\u00f6nnten.[176]Hatzegopteryx war ein robust gebautes Raubtier relativ gro\u00dfer Beute, einschlie\u00dflich mittelgro\u00dfer Dinosaurier.[177][178]Alanqa M\u00f6glicherweise war er ein spezialisierter Weichtierfresser.[179] Eine erstaunliche Studie wurde in der Zeitschrift Cretaceous Research ver\u00f6ffentlicht.  Pal\u00e4ontologen analysierten den Kiefer einer Flugsaurierart Lonchodraco giganteus und fanden Foramina nahe der Schnabelspitze. Sie zeigten ein \u00e4hnliches Muster wie vorhandene V\u00f6gel, was auf eine taktile F\u00fctterungsgewohnheit bei Flugsauriern hindeuten w\u00fcrde.[180]Nat\u00fcrliche Raubtiere[edit]Es ist bekannt, dass Flugsaurier von Theropoden gefressen wurden.  In der Ausgabe vom 1. Juli 2004 von NaturDer Pal\u00e4ontologe Eric Buffetaut diskutiert h\u00f6chstwahrscheinlich ein Fossil aus der fr\u00fchen Kreidezeit von drei Halswirbeln eines Flugsauriers mit dem gebrochenen Zahn eines Spinosauriers Irritator, eingebettet darin.  Es ist bekannt, dass die Wirbel nicht gefressen und der Verdauung ausgesetzt wurden, da die Gelenke immer noch artikuliert sind.[181]Fortpflanzung und Lebensgeschichte[edit]  Obwohl nur sehr wenig \u00fcber die Fortpflanzung von Flugsauriern bekannt ist, wird angenommen, dass \u00e4hnlich wie bei allen Dinosauriern alle Flugsaurier durch Eiablage reproduziert werden, obwohl solche Befunde sehr selten sind.  Das erste bekannte Flugsaurier-Ei wurde in den Steinbr\u00fcchen von Liaoning gefunden, wo auch gefiederte Dinosaurier lebten.  Das Ei wurde flach gequetscht, ohne Anzeichen von Rissen, so dass die Eier offensichtlich ledrige Schalen hatten, wie bei modernen Eidechsen.[182]  Dies wurde durch die Beschreibung eines zus\u00e4tzlichen Flugsaurier-Eies der Gattung gest\u00fctzt Darwinopterus, beschrieben im Jahr 2011, das ebenfalls eine ledrige Schale hatte und wie moderne Reptilien, aber im Gegensatz zu V\u00f6geln, im Vergleich zur Gr\u00f6\u00dfe der Mutter ziemlich klein war.[183]  Im Jahr 2014 f\u00fcnf nicht abgeflachte Eier der Art Hamipterus tianshanensis wurden in einer fr\u00fchen Kreidelagerst\u00e4tte im Nordwesten Chinas gefunden.  Die Untersuchung der Schalen durch Rasterelektronenmikroskopie zeigte das Vorhandensein einer d\u00fcnnen kalkhaltigen Eierschalenschicht mit einer Membran darunter.[184]  Eine 2007 ver\u00f6ffentlichte Studie \u00fcber die Struktur und Chemie von Pterosaurier-Eierschalen ergab, dass Pterosaurier wahrscheinlich ihre Eier wie moderne Krokodile und Schildkr\u00f6ten begraben haben.  Das Vergraben von Eiern w\u00e4re f\u00fcr die fr\u00fche Entwicklung von Flugsauriern von Vorteil gewesen, da es mehr gewichtsreduzierende Anpassungen erm\u00f6glicht, aber diese Fortpflanzungsmethode h\u00e4tte auch die Vielfalt der Umgebungen, in denen Flugsaurier leben k\u00f6nnten, eingeschr\u00e4nkt und sie m\u00f6glicherweise benachteiligt, wenn Sie wurden einer \u00f6kologischen Konkurrenz durch V\u00f6gel ausgesetzt.[185]EIN Darwinopterus Das Exemplar zeigt, dass zumindest einige Flugsaurier ein Paar funktioneller Eierst\u00f6cke hatten, im Gegensatz zu dem einzelnen funktionellen Eierstock bei V\u00f6geln, was die Reduzierung funktioneller Eierst\u00f6cke als Voraussetzung f\u00fcr einen Motorflug abtat.[186]In Pterosaurier-Embryonen konservierte Fl\u00fcgelmembranen sind gut entwickelt, was darauf hindeutet, dass Pterosaurier kurz nach der Geburt flugbereit waren.[187]  Tomographie-Scans von versteinerten Hamipterus Eier deuten darauf hin, dass die jungen Flugsaurier gut entwickelte Oberschenkelknochen zum Gehen hatten, aber schwache Brust zum Fliegen.[188]  Es ist nicht bekannt, ob dies f\u00fcr andere Flugsaurier gilt.  Es wurden Fossilien von Flugsauriern gefunden, die nur wenige Tage bis eine Woche alt sind (sogenannte “Flaplings”) und mehrere Flugsaurierfamilien repr\u00e4sentieren, darunter Pterodaktyliden, Rhamphorhinchiden, Ctenochasmatiden und Azhdarchiden.[22] Alle konservieren Knochen, die einen relativ hohen H\u00e4rtungsgrad aufweisen (Ossifikation) f\u00fcr ihr Alter und Fl\u00fcgelproportionen \u00e4hnlich wie bei Erwachsenen.  Tats\u00e4chlich wurden viele Flugsaurierklappen in der Vergangenheit als Erwachsene betrachtet und in verschiedene Arten eingeteilt.  Dar\u00fcber hinaus finden sich Flatter normalerweise in denselben Sedimenten wie Erwachsene und Jugendliche derselben Art, wie z Pterodactylus und Rhamphorhynchus im Solnhofener Kalkstein Deutschlands gefundene Klappen und Pterodaustro Flaplings aus Argentinien.  Alle sind in tiefen Gew\u00e4ssern weit weg von der K\u00fcste zu finden.[189]F\u00fcr die Mehrheit der Flugsaurierarten ist nicht bekannt, ob sie irgendeine Form der elterlichen F\u00fcrsorge praktizierten, aber ihre F\u00e4higkeit zu fliegen, sobald sie aus dem Ei hervorgingen, und die zahlreichen Klappen, die in Umgebungen weit entfernt von Nestern und neben Erwachsenen gefunden wurden, haben die meisten Forscher gef\u00fchrt , einschlie\u00dflich Christopher Bennett und David Unwin, um zu dem Schluss zu kommen, dass die Jungen f\u00fcr eine relativ kurze Zeit von ihren Eltern abh\u00e4ngig waren, w\u00e4hrend einer Zeit schnellen Wachstums, w\u00e4hrend die Fl\u00fcgel lang genug wuchsen, um zu fliegen, und dann das Nest verlie\u00dfen, um f\u00fcr sich selbst zu sorgen , m\u00f6glicherweise innerhalb von Tagen nach dem Schl\u00fcpfen.[22][190]  Alternativ k\u00f6nnen sie in den ersten Lebenstagen gelagerte Eigelbprodukte zur Ern\u00e4hrung verwendet haben, wie dies bei modernen Reptilien der Fall ist, anstatt von den Eltern als Nahrung abh\u00e4ngig zu sein.[189]  Versteinert Hamipterus Es wurde gezeigt, dass Nester viele m\u00e4nnliche und weibliche Flugsaurier zusammen mit ihren Eiern auf \u00e4hnliche Weise wie moderne Seevogelkolonien konservieren.[184][191]  Aufgrund der Unterentwicklung der Brust der Jungtiere zum Fliegen wurde dies vorgeschlagen Hamipterus M\u00f6glicherweise haben Sie irgendeine Form der elterlichen F\u00fcrsorge praktiziert.[188]  Diese Studie wurde jedoch inzwischen kritisiert.[192]  Die meisten Beweise deuten derzeit darauf hin, dass Flugsaurier-Jungtiere sehr vorsozial sind, \u00e4hnlich wie Megapoden-V\u00f6gel, die nach dem Schl\u00fcpfen ohne elterliche F\u00fcrsorge fliegen.Die Wachstumsraten von Flugsauriern nach dem Schl\u00fcpfen waren in verschiedenen Gruppen unterschiedlich.  Bei primitiveren Langschwanz-Flugsauriern (“Rhamphorhynchoiden”) wie z RhamphorhynchusDie durchschnittliche Wachstumsrate im ersten Lebensjahr betrug 130% bis 173% und war damit etwas schneller als die Wachstumsrate von Alligatoren.  Das Wachstum dieser Arten verlangsamte sich nach der Geschlechtsreife und es h\u00e4tte mehr als drei Jahre gedauert Rhamphorhynchus maximale Gr\u00f6\u00dfe erreichen.[190]  Im Gegensatz dazu sind die fortgeschritteneren, gro\u00dfen Pterodactyloid-Pterosaurier, wie z Pteranodonwuchs innerhalb des ersten Lebensjahres auf Erwachsenengr\u00f6\u00dfe.  Zus\u00e4tzlich hatten Pterodactyloide Wachstum bestimmenDies bedeutet, dass die Tiere eine feste maximale Erwachsenengr\u00f6\u00dfe erreichten und aufh\u00f6rten zu wachsen.[189]T\u00e4gliche Aktivit\u00e4tsmuster[edit]Vergleiche zwischen den Skleraringen von Flugsauriern und modernen V\u00f6geln und Reptilien wurden verwendet, um auf die t\u00e4glichen Aktivit\u00e4tsmuster von Flugsauriern zu schlie\u00dfen.  Die Gattungen der Flugsaurier Pterodactylus, Scaphognathus, und Tupuxuara wurden als tagaktiv gefolgert, Ctenochasma, Pterodaustro, und Rhamphorhynchus wurden als nachtaktiv gefolgert, und Tapejara Es wurde vermutet, dass es kathemeral ist und den ganzen Tag \u00fcber f\u00fcr kurze Intervalle aktiv ist.  Infolgedessen ist das m\u00f6glicherweise fischfressend Ctenochasma und Rhamphorhynchus M\u00f6glicherweise hatten sie \u00e4hnliche Aktivit\u00e4tsmuster wie moderne nachtaktive Seev\u00f6gel und die Filterf\u00fctterung Pterodaustro M\u00f6glicherweise hatten sie \u00e4hnliche Aktivit\u00e4tsmuster wie moderne anseriforme V\u00f6gel, die nachts fressen.  Die Unterschiede zwischen den Aktivit\u00e4tsmustern der Solnhofener Flugsaurier Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus, und Pterodactylus kann auch auf eine Nischenaufteilung zwischen diesen Gattungen hinweisen.[193]Kulturelle Bedeutung[edit]  Quetzalcoatlus Modelle in South Bank, entworfen von Mark Witton zum 350-j\u00e4hrigen Jubil\u00e4um der Royal SocietyFlugsaurier sind seit jeher ein Grundnahrungsmittel der Popul\u00e4rkultur, solange ihre Cousins \u200b\u200bdie Dinosaurier sind, obwohl sie in Filmen, Literatur oder anderen Kunstwerken normalerweise nicht so prominent vertreten sind.  W\u00e4hrend sich die Darstellung von Dinosauriern in popul\u00e4ren Medien als Reaktion auf Fortschritte in der Pal\u00e4ontologie radikal ver\u00e4ndert hat, besteht seit Mitte des 20. Jahrhunderts ein haupts\u00e4chlich veraltetes Bild von Flugsauriern.[194]Der vage Oberbegriff “Pterodaktylus” wird h\u00e4ufig f\u00fcr diese Kreaturen verwendet.  Die abgebildeten Tiere repr\u00e4sentieren h\u00e4ufig beides Pteranodon oder (Nicht-Pterodactyloid) Rhamphorhynchusoder eine fiktive Mischung aus beiden.[194]  Viele Kinderspielzeuge und Cartoons enthalten “Pterodaktylen” mit Pteranodon-\u00e4hnliche K\u00e4mme und lang, Rhamphorhynchus– wie Schw\u00e4nze und Z\u00e4hne, eine Kombination, die es in der Natur nie gab.  Allerdings mindestens ein Flugsaurier tat habe beide die Pteranodon-\u00e4hnliche Wappen und Z\u00e4hne: Ludodactylus, dessen Name wegen seiner \u00c4hnlichkeit mit altem, ungenauem Kinderspielzeug “Spielzeugfinger” bedeutet.[195]  Flugsaurier wurden manchmal f\u00e4lschlicherweise als (die Vorfahren von) V\u00f6geln identifiziert, obwohl V\u00f6gel Theropodendinosaurier sind und nicht eng mit Flugsauriern verwandt sind.Flugsaurier wurden in Sir Arthur Conan Doyles Roman von 1912 in der Fiktion verwendet Die verlorene Welt und seine Verfilmung von 1925.  Sie traten seitdem in einer Reihe von Filmen und Fernsehprogrammen auf, darunter im Film von 1933 King Kongund 1966 Eine Million Jahre vor Christus In letzterem Fall musste der Animator Ray Harryhausen seinen Stop-Motion-Modellen ungenaue fledermaus\u00e4hnliche Fl\u00fcgelfinger hinzuf\u00fcgen, um zu verhindern, dass die Membranen auseinanderfallen, obwohl dieser spezielle Fehler in der Kunst bereits vor der Herstellung des Films h\u00e4ufig vorkam.  Rodan, ein fiktives Riesenmonster (oder kaiju), die erstmals im Film von 1956 erschien Rodanwird als enorme bestrahlte Art von dargestellt Pteranodon.  Rodan ist in mehreren Japanisch erschienen Godzilla Filme, die in den 1960er, 1970er, 1990er und 2000er Jahren ver\u00f6ffentlicht wurden und auch in dem in den USA produzierten Film 2019 erschienen sind Godzilla: K\u00f6nig der Monster.[197]Nach den 1960er Jahren blieben Flugsaurier bis 2001 in bemerkenswerten amerikanischen Filmauftritten gr\u00f6\u00dftenteils abwesend Jurassic Park III.  Der Pal\u00e4ontologe Dave Hone stellte fest, dass die Flugsaurier in diesem Film nicht wesentlich aktualisiert wurden, um der modernen Forschung Rechnung zu tragen.  Anhaltende Fehler waren zahnlose Z\u00e4hne Pteranodon sollte dargestellt werden, Nistverhalten, von dem bis 2001 bekannt war, dass es ungenau ist, und ledrige Fl\u00fcgel anstelle der straffen Membranen aus Muskelfasern, die f\u00fcr den Flug des Flugsauriers erforderlich sind.[194]In den meisten Medienauftritten werden Flugsaurier als Fischfresser dargestellt, was nicht ihre volle Ern\u00e4hrungsvariante widerspiegelt.  Sie werden auch oft als Raubtiere aus der Luft gezeigt, die Greifv\u00f6geln \u00e4hneln und menschliche Opfer mit Krallen an den F\u00fc\u00dfen greifen.  Allerdings nur der kleine Anurognathid Vesperopterylus ist daf\u00fcr bekannt, Greiff\u00fc\u00dfe zu besitzen;  Alle anderen Flugsaurier haben flache Plantigradenf\u00fc\u00dfe ohne gegens\u00e4tzliche Zehen, und die F\u00fc\u00dfe sind im Allgemeinen proportional klein, zumindest im Fall der Pteranodontie.[198]Siehe auch[edit]Verweise[edit]^ Andres, B.;  Clark, J.;  Xu, X. (2014). “Das fr\u00fcheste Pterodactyloid und der Ursprung der Gruppe”. Aktuelle Biologie. 24 (9): 1011\u201316.  doi:10.1016 \/ j.cub.2014.03.030.  PMID 24768054.^ Mark P. Witton (2013), Flugsaurier: Naturgeschichte, Evolution, Anatomie, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-15061-1^ David M. 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