Axonem – Wikipedia
Ein Axonem ist die auf Mikrotubuli basierende Zytoskelettstruktur, die den Kern eines Ciliums oder Flagellums bildet.[1] Zilien und Flagellen sind auf vielen Zellen, Organismen und Mikroorganismen zu finden, um für Beweglichkeit zu sorgen. Das Axonem dient als “Skelett” dieser Organellen, das sowohl die Struktur als auch in einigen Fällen die Fähigkeit zur Biegung unterstützt. Obwohl zwischen Zilien und Flagellen zwischen Funktion und Länge unterschieden werden kann, ist die innere Struktur des Axonems beiden gemeinsam.
Struktur[edit]
In einem Cilium und einem Flagellum befindet sich ein auf Mikrotubuli basierendes Zytoskelett, das Axonem. Das Axonem eines primären Ciliums hat typischerweise einen Ring aus neun äußeren Mikrotubuli-Doublets (als 9 + 0-Axonem bezeichnet), und das Axonem eines beweglichen Ciliums hat zusätzlich zu den neun äußeren Doublets (als 9 + 2-Axonem bezeichnet) zwei zentrale Mikrotubuli. . Das axonemale Zytoskelett fungiert als Gerüst für verschiedene Proteinkomplexe und bietet Bindungsstellen für molekulare Motorproteine wie Kinesin-2, die dabei helfen, Proteine in den Mikrotubuli auf und ab zu transportieren.[2]
Primäre Zilien[edit]
Die Axonemstruktur in nicht beweglichen primären Zilien zeigt einige Abweichungen von der kanonischen „9×2 + 2“ -Anatomie. Auf den äußeren Dublett-Mikrotubuli sind keine Dyneinarme zu finden, und es gibt kein Paar zentraler Mikrotubuli-Singuletts. Diese Organisation des Axonems wird als “9×2 + 0” bezeichnet. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass 9×2 + 1-Axoneme mit nur einem zentralen Mikrotubulus existieren. Primäre Zilien scheinen sensorische Funktionen zu erfüllen.
Bewegliche Zilien[edit]
Der Baustein des Axonems sind die Mikrotubuli; Jedes Axonem besteht aus mehreren parallel ausgerichteten Mikrotubuli. Um genau zu sein, sind die Mikrotubuli in einem charakteristischen Muster angeordnet, das als “9×2 + 2” bekannt ist, wie in der Abbildung rechts gezeigt. Neun Sätze von “Dublett” -Mikrotubuli (eine spezielle Struktur, die aus zwei verbundenen Mikrotubuli besteht) bilden einen Ring ein “zentrales Paar” einzelner Mikrotubuli.
Neben den Mikrotubuli enthält das Axonem viele Proteine und Proteinkomplexe, die für seine Funktion notwendig sind. Die Dyneinarme sind beispielsweise Motorkomplexe, die die zum Biegen erforderliche Kraft erzeugen. Jeder Dyneinarm ist an einem Dublett-Mikrotubulus verankert; Durch “Gehen” entlang benachbarter Mikrotubuli können die Dyneinmotoren bewirken, dass die Mikrotubuli gegeneinander gleiten. Wenn dies synchron durchgeführt wird, wobei die Mikrotubuli auf einer Seite des Axonems “nach unten” und die auf der anderen Seite “nach oben” gezogen werden, kann sich das Axonem als Ganzes hin und her biegen. Dieser Prozess ist für das Schlagen von Ziliaren / Flagellen verantwortlich, wie im bekannten Beispiel des menschlichen Spermas.
Die Radialspeiche ist ein weiterer Proteinkomplex des Axonems. Dieser “T” -Formkomplex wird als wichtig für die Regulierung der Bewegung des Axonems angesehen und ragt von jedem Satz äußerer Dubletts in Richtung der zentralen Mikrotubuli. Die Inter-Doublet-Verbindungen zwischen benachbarten Mikrotubuli-Paaren werden als Nexin-Bindungen bezeichnet.
Entdeckungsgeschichte[edit]
Die erste Untersuchung der Spermienflagellenmorphologie wurde 1888 von dem deutschen Zytologen Ballowitz begonnen, der unter Verwendung von Lichtmikroskopie und Beizfärbungen beobachtete, dass ein Hahnenspermienflagellum in bis zu 11 Längsfibrillen gespreizt werden konnte. Ungefähr 60 Jahre später beobachteten Grigg und Hodge 1949 und ein Jahr später Manton und Clarke diese 11 Fasern in gespreizten Flagellen durch Elektronenmikroskopie (EM); Diese Forscher schlugen vor, dass zwei dünnere Fasern von neun dickeren Außenfasern umgeben waren. Im Jahr 1952 bewiesen Fawcett und Porter anhand von Fortschritten bei der Fixierung, Einbettung und Ultramikrotomie durch EM-Dünnschnitte, dass der Kern der Epithelzilien innerhalb der Ziliarmembran aus neun Dublett-Mikrotubuli bestand, die zwei zentrale Singulett-Mikrotubuli (dh die „Mikrotubuli des zentralen Paares“ umgaben Apparat “) und daher der Begriff„ 9 + 2 “Axonem. Aufgrund des hohen Grads an evolutionärer Konservierung zwischen Zilien und Flagellen bei den meisten Arten wurde unser Verständnis der Spermienflagellen durch Studien sowohl von Organellen als auch von Arten, die von Protisten bis zu Säugetieren reichen, unterstützt. Zilien sind in der Regel kurz (5–10 μm) und schlagen ruderartig mit einem effektiven Schlag, gefolgt von einem Erholungsschlag. Flagellen schlagen mit einer schlangenartigen Bewegung und sind typischerweise länger (im Allgemeinen 50–150 μm, aber bei einigen Arten im Bereich von 12 μm bis zu mehreren mm), mit Flagellenlänge im Protisten Chlamydomonas wird durch mehrere Gene reguliert, die Kinasen codieren. Manton und Clarke erkannten zunächst, dass das 9 + 2-Axonem möglicherweise bei allen Arten allgegenwärtig ist, und tatsächlich sind die neun Dublett-Mikrotubuli evolutionär konservierte Strukturen, die sich vor fast einer Milliarde Jahren in frühen Eukaryoten entwickelt haben. Es gibt jedoch große Unterschiede zwischen den Arten hinsichtlich der detaillierten Struktur der Spermienflagellen und ihrer akzessorischen Strukturen. Axonemale Dublett-Mikrotubuli setzen sich aus den Enden von neun zentriolaren / basalen Triplett-Mikrotubuli zusammen, deren neunfache Symmetrie und Windradmuster im Uhrzeigersinn (Blick von der Zelle bis zur Flagellenspitze) durch das konservierte Protein des SAS6-Gens organisiert und in dieses eingeführt werden einige Eier, um die erste mitotische Spindel zu etablieren. Die neun Dublett-Mikrotubuli sind dann durch Nexin-Verbindungen um das Axonem verbunden. Gegenwärtig ist die molekulare Struktur des Axonems durch die Verwendung der Kryo-Elektronentomographie, wie sie ursprünglich von Nicastro entwickelt wurde, mit einer außergewöhnlichen Auflösung von <4 nm bekannt. Die Motilität der Spermienflagellen (und der Ziliare) wurde in einfachen Systemen (z. B. Protistenflagellen und Seeigelspermien), deren Flagellen durch Proteomanalyse mehrere hundert Polypeptide enthalten, effektiv analysiert.[3]
Klinische Bedeutung[edit]
Es wurde festgestellt, dass Mutationen oder Defekte in primären Zilien bei Erkrankungen des Menschen eine Rolle spielen. Diese Ciliopathien umfassen polyzystische Nierenerkrankungen (PKD), Retinitis pigmentosa, Bardet-Biedl-Syndrom und andere Entwicklungsstörungen.
Verweise[edit]
Weiterführende Literatur[edit]
- Wilson CW, Nguyen CT, Chen MH, Yang JH, Gacayan R, Huang J, Chen JN, Chuang PT (Mai 2009). “Fused hat unterschiedliche Rollen bei der Igelsignalisierung von Wirbeltieren und der beweglichen Ciliogenese entwickelt.” (PDF). Natur. 459 (7243): 98–102. Bibcode:2009Natur.459 … 98W. doi:10.1038 / nature07883. PMC 3204898. PMID 19305393.
- Vogel G (Oktober 2005). “Nachrichtenfokus: Wetten auf Zilien”. Wissenschaft. 310 (5746): 216–8. doi:10.1126 / science.310.5746.216. PMID 16223997. S2CID 83433367.
- Porter ME, Sale WS (November 2000). “Das 9 + 2-Axonem verankert mehrere Innenarmdyneine und ein Netzwerk von Kinasen und Phosphatasen, die die Motilität steuern.”. Das Journal of Cell Biology. 151 (5): F37-42. doi:10.1083 / jcb.151.5.F37. PMC 2174360. PMID 11086017.
- Dillon RH, Fauci LJ (Dezember 2000). “Ein integratives Modell der internen Axonemmechanik und der externen Fluiddynamik beim Ziliarschlag”. Zeitschrift für Theoretische Biologie. 207 (3): 415–30. CiteSeerX 10.1.1.127.4124. doi:10.1006 / jtbi.2000.2182. PMID 11082310.
- Omoto CK, Gibbons IR, Kamiya R., Shingyoji C., Takahashi K., Witman GB (Januar 1999). “Rotation der Mikrotubuli des Zentralpaares in eukaryotischen Flagellen”. Molekularbiologie der Zelle. 10 (1): 1–4. doi:10.1091 / mbc.10.1.1. PMC 25148. PMID 9880321.
- Rosenbaum JL, Cole DG, Diener DR (Februar 1999). “Intraflagellarer Transport: Die Augen haben es”. Das Journal of Cell Biology. 144 (3): 385–8. doi:10.1083 / jcb.144.3.385. PMC 2132910. PMID 9971734.
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