[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki12\/2020\/12\/26\/axonem-wikipedia\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki12\/2020\/12\/26\/axonem-wikipedia\/","headline":"Axonem – Wikipedia","name":"Axonem – Wikipedia","description":"before-content-x4 Ein vereinfachtes Modell des intraflagellaren Transports. 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Das Axonem dient als “Skelett” dieser Organellen, das sowohl die Struktur als auch in einigen F\u00e4llen die F\u00e4higkeit zur Biegung unterst\u00fctzt.  Obwohl zwischen Zilien und Flagellen zwischen Funktion und L\u00e4nge unterschieden werden kann, ist die innere Struktur des Axonems beiden gemeinsam.  Table of ContentsStruktur[edit]Prim\u00e4re Zilien[edit]Bewegliche Zilien[edit]Entdeckungsgeschichte[edit]Klinische Bedeutung[edit]Verweise[edit]Weiterf\u00fchrende Literatur[edit]Struktur[edit]In einem Cilium und einem Flagellum befindet sich ein auf Mikrotubuli basierendes Zytoskelett, das Axonem.  Das Axonem eines prim\u00e4ren Ciliums hat typischerweise einen Ring aus neun \u00e4u\u00dferen Mikrotubuli-Doublets (als 9 + 0-Axonem bezeichnet), und das Axonem eines beweglichen Ciliums hat zus\u00e4tzlich zu den neun \u00e4u\u00dferen Doublets (als 9 + 2-Axonem bezeichnet) zwei zentrale Mikrotubuli. .  Das axonemale Zytoskelett fungiert als Ger\u00fcst f\u00fcr verschiedene Proteinkomplexe und bietet Bindungsstellen f\u00fcr molekulare Motorproteine \u200b\u200bwie Kinesin-2, die dabei helfen, Proteine \u200b\u200bin den Mikrotubuli auf und ab zu transportieren.[2]  Prim\u00e4re Zilien[edit]Die Axonemstruktur in nicht beweglichen prim\u00e4ren Zilien zeigt einige Abweichungen von der kanonischen \u201e9×2 + 2\u201c -Anatomie.  Auf den \u00e4u\u00dferen Dublett-Mikrotubuli sind keine Dyneinarme zu finden, und es gibt kein Paar zentraler Mikrotubuli-Singuletts.  Diese Organisation des Axonems wird als “9×2 + 0” bezeichnet.  Dar\u00fcber hinaus wurde festgestellt, dass 9×2 + 1-Axoneme mit nur einem zentralen Mikrotubulus existieren.  Prim\u00e4re Zilien scheinen sensorische Funktionen zu erf\u00fcllen.Bewegliche Zilien[edit]Der Baustein des Axonems sind die Mikrotubuli;  Jedes Axonem besteht aus mehreren parallel ausgerichteten Mikrotubuli.  Um genau zu sein, sind die Mikrotubuli in einem charakteristischen Muster angeordnet, das als “9×2 + 2” bekannt ist, wie in der Abbildung rechts gezeigt. Neun S\u00e4tze von “Dublett” -Mikrotubuli (eine spezielle Struktur, die aus zwei verbundenen Mikrotubuli besteht) bilden einen Ring ein “zentrales Paar” einzelner Mikrotubuli.Neben den Mikrotubuli enth\u00e4lt das Axonem viele Proteine \u200b\u200bund Proteinkomplexe, die f\u00fcr seine Funktion notwendig sind.  Die Dyneinarme sind beispielsweise Motorkomplexe, die die zum Biegen erforderliche Kraft erzeugen.  Jeder Dyneinarm ist an einem Dublett-Mikrotubulus verankert;  Durch “Gehen” entlang benachbarter Mikrotubuli k\u00f6nnen die Dyneinmotoren bewirken, dass die Mikrotubuli gegeneinander gleiten.  Wenn dies synchron durchgef\u00fchrt wird, wobei die Mikrotubuli auf einer Seite des Axonems “nach unten” und die auf der anderen Seite “nach oben” gezogen werden, kann sich das Axonem als Ganzes hin und her biegen.  Dieser Prozess ist f\u00fcr das Schlagen von Ziliaren \/ Flagellen verantwortlich, wie im bekannten Beispiel des menschlichen Spermas.Die Radialspeiche ist ein weiterer Proteinkomplex des Axonems.  Dieser “T” -Formkomplex wird als wichtig f\u00fcr die Regulierung der Bewegung des Axonems angesehen und ragt von jedem Satz \u00e4u\u00dferer Dubletts in Richtung der zentralen Mikrotubuli.  Die Inter-Doublet-Verbindungen zwischen benachbarten Mikrotubuli-Paaren werden als Nexin-Bindungen bezeichnet.  Entdeckungsgeschichte[edit]Die erste Untersuchung der Spermienflagellenmorphologie wurde 1888 von dem deutschen Zytologen Ballowitz begonnen, der unter Verwendung von Lichtmikroskopie und Beizf\u00e4rbungen beobachtete, dass ein Hahnenspermienflagellum in bis zu 11 L\u00e4ngsfibrillen gespreizt werden konnte.  Ungef\u00e4hr 60 Jahre sp\u00e4ter beobachteten Grigg und Hodge 1949 und ein Jahr sp\u00e4ter Manton und Clarke diese 11 Fasern in gespreizten Flagellen durch Elektronenmikroskopie (EM);  Diese Forscher schlugen vor, dass zwei d\u00fcnnere Fasern von neun dickeren Au\u00dfenfasern umgeben waren.  Im Jahr 1952 bewiesen Fawcett und Porter anhand von Fortschritten bei der Fixierung, Einbettung und Ultramikrotomie durch EM-D\u00fcnnschnitte, dass der Kern der Epithelzilien innerhalb der Ziliarmembran aus neun Dublett-Mikrotubuli bestand, die zwei zentrale Singulett-Mikrotubuli (dh die \u201eMikrotubuli des zentralen Paares\u201c umgaben Apparat \u201c) und daher der Begriff\u201e 9 + 2 \u201cAxonem.  Aufgrund des hohen Grads an evolution\u00e4rer Konservierung zwischen Zilien und Flagellen bei den meisten Arten wurde unser Verst\u00e4ndnis der Spermienflagellen durch Studien sowohl von Organellen als auch von Arten, die von Protisten bis zu S\u00e4ugetieren reichen, unterst\u00fctzt.  Zilien sind in der Regel kurz (5\u201310 \u03bcm) und schlagen ruderartig mit einem effektiven Schlag, gefolgt von einem Erholungsschlag.  Flagellen schlagen mit einer schlangenartigen Bewegung und sind typischerweise l\u00e4nger (im Allgemeinen 50\u2013150 \u03bcm, aber bei einigen Arten im Bereich von 12 \u03bcm bis zu mehreren mm), mit Flagellenl\u00e4nge im Protisten Chlamydomonas wird durch mehrere Gene reguliert, die Kinasen codieren.  Manton und Clarke erkannten zun\u00e4chst, dass das 9 + 2-Axonem m\u00f6glicherweise bei allen Arten allgegenw\u00e4rtig ist, und tats\u00e4chlich sind die neun Dublett-Mikrotubuli evolution\u00e4r konservierte Strukturen, die sich vor fast einer Milliarde Jahren in fr\u00fchen Eukaryoten entwickelt haben.  Es gibt jedoch gro\u00dfe Unterschiede zwischen den Arten hinsichtlich der detaillierten Struktur der Spermienflagellen und ihrer akzessorischen Strukturen.  Axonemale Dublett-Mikrotubuli setzen sich aus den Enden von neun zentriolaren \/ basalen Triplett-Mikrotubuli zusammen, deren neunfache Symmetrie und Windradmuster im Uhrzeigersinn (Blick von der Zelle bis zur Flagellenspitze) durch das konservierte Protein des SAS6-Gens organisiert und in dieses eingef\u00fchrt werden einige Eier, um die erste mitotische Spindel zu etablieren.  Die neun Dublett-Mikrotubuli sind dann durch Nexin-Verbindungen um das Axonem verbunden.  Gegenw\u00e4rtig ist die molekulare Struktur des Axonems durch die Verwendung der Kryo-Elektronentomographie, wie sie urspr\u00fcnglich von Nicastro entwickelt wurde, mit einer au\u00dfergew\u00f6hnlichen Aufl\u00f6sung von      (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});after-content-x4"},{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BreadcrumbList","itemListElement":[{"@type":"ListItem","position":1,"item":{"@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki12\/#breadcrumbitem","name":"Enzyklop\u00e4die"}},{"@type":"ListItem","position":2,"item":{"@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki12\/2020\/12\/26\/axonem-wikipedia\/#breadcrumbitem","name":"Axonem – Wikipedia"}}]}]