Elektrisches Organ (Biologie) – Wikipedia

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Dieser Artikel handelt von der Orgel in elektrischen Fischen. Für das Musikinstrument siehe elektronische Orgel.

In der Biologie ist die elektrische Orgel ist ein Organ, das allen elektrischen Fischen gemeinsam ist, die zur Erzeugung eines elektrischen Feldes verwendet werden. Das elektrische Organ stammt aus modifiziertem Nerven- oder Muskelgewebe.[1] Die elektrische Entladung dieses Organs wird zur Navigation, Kommunikation, Paarung, Verteidigung und manchmal auch zur Unfähigkeit der Beute verwendet.[2][3]

Forschungsgeschichte[edit]

In den 1770er Jahren waren die elektrischen Organe des Torpedos und des elektrischen Aals Gegenstand von Arbeiten der Royal Society von Hunter, Walsh und Williamson. Sie scheinen das Denken von Luigi Galvani und Alessandro Volta – den Begründern der Elektrophysiologie und Elektrochemie – beeinflusst zu haben.[4]

Im 19. Jahrhundert diskutierte Charles Darwin die elektrische Orgel in seiner Entstehung der Arten als wahrscheinliches Beispiel für eine konvergente Evolution: “Aber wenn die elektrischen Organe von einem alten Vorfahren geerbt worden wären, der auf diese Weise bereitgestellt wurde, hätten wir vielleicht erwartet, dass alle elektrischen Fische speziell miteinander verwandt gewesen wären … Ich neige dazu, das in fast der Welt zu glauben.” So wie zwei Männer manchmal unabhängig voneinander auf dieselbe Erfindung gestoßen sind, hat die natürliche Selektion, die zum Wohl jedes Wesens arbeitet und analoge Variationen ausnutzt, manchmal zwei Teile in zwei organischen Wesen auf nahezu dieselbe Weise modifiziert. “[5]

Seit dem 20. Jahrhundert haben elektrische Organe umfangreiche Studien erhalten, zum Beispiel Hans Lissmanns Pionierarbeit von 1951[6] und seine Überprüfung ihrer Funktion und Entwicklung im Jahr 1958.[7] In jüngerer Zeit Torpedo californica Elektrozyten wurden bei der ersten Sequenzierung des Acetylcholinrezeptors von Noda und Kollegen im Jahr 1982 verwendet, während Elektrophorus Elektrozyten dienten 1984 bei der ersten Sequenzierung des spannungsgesteuerten Natriumkanals durch Noda und Kollegen.[8]

Evolution[edit]

Bei verschiedenen Teleost- und Elasmobranchfischen haben sich elektrische Organe mindestens sechsmal entwickelt.[9][10][11][12] Insbesondere haben sie sich in den afrikanischen Mormyridae- und südamerikanischen Gymnotidae-Gruppen von Elektrofischen konvergierend entwickelt. Die beiden Gruppen sind entfernt verwandt, da sie einen gemeinsamen Vorfahren hatten, bevor sich der Superkontinent Gondwana in den amerikanischen und den afrikanischen Kontinent aufteilte, was zu einer Divergenz der beiden Gruppen führte. Ein Duplikationsereignis des gesamten Genoms in der Teleost-Linie ermöglichte die Neofunktionalisierung des spannungsgesteuerten Natriumkanal-Gens Scn4aa, das elektrische Entladungen erzeugt.[13][14]

Obwohl frühere Forschungen auf die Konvergenz der exakten genetischen Entwicklung derselben Gene und Entwicklungs- und Zellwege hinwiesen, um ein elektrisches Organ in den verschiedenen Linien herzustellen, hat sich die neuere Genomforschung als nuancierter erwiesen. [15] Die von Liu (2019) durchgeführte vergleichende Transkriptomik der Linien Mormyroidea, Siluriformes und Gymnotiformes kam zu dem Schluss, dass es zwar keine parallele Entwicklung der gesamten Transkriptome elektrischer Organe zwischen verschiedenen Linien gibt, jedoch eine signifikante Anzahl von Genen aufweist, die parallele Genexpressionsänderungen aufweisen das Niveau der Wege und biologischen Funktionen. Obwohl elektrische Organe aus diesen verschiedenen Abstammungslinien möglicherweise auf unterschiedliche genetische Veränderungen zurückzuführen sind, waren die Gene, die die Expression während der Entwicklung vom Skelettmuskel zum Entladungsorgan veränderten, wahrscheinlich Gene mit ähnlichen Funktionen in ihrem jeweiligen Organismus. Diese Ergebnisse bestätigen die Hypothese, dass nicht verschiedene Gene, sondern konservierte biologische Funktionen eine entscheidende Rolle bei der Konvergenz dieses speziellen komplexen Phänotyps spielen. [16] Obwohl verschiedene Gene am Entwicklungsprozess des elektrischen Organs beteiligt sind, wurde das Endergebnis über ähnliche Wege und biologische Funktionen erzielt.

Die Elektrozyten stammen aus dem Skelettmuskel in allen Klassen außer Apteronotus (Lateinamerika), wo die Zellen aus Nervengewebe stammen.[8]

Die ursprüngliche Funktion des elektrischen Organs ist noch nicht vollständig geklärt, obwohl vielversprechende Forschungsergebnisse zur afrikanischen Süßwasserwelsgattung Synodontis vorliegen. [17] Diese Forschung zeigt, dass die einfachen myogenen EOs von Synodontis von Muskeln abgeleitet wurden, die zuvor eine Klangerzeugungsfunktion ausübten.

Elektrozyten[edit]

Elektrozyten, Elektroplaques oder Elektroplaxe sind Zellen, die von elektrischen Aalen, Rochen und anderen Fischen zur Elektrogenese verwendet werden.[8] Bei einigen Arten sind sie zigarrenförmig; in anderen sind sie flache scheibenartige Zellen.[8] Bei elektrischen Aalen sind mehrere Tausend dieser Zellen gestapelt, die jeweils 0,15 V produzieren. Die Zellen pumpen positive Natrium- und Kaliumionen über Transportproteine, die mit Adenosintriphosphat (ATP) betrieben werden, aus der Zelle. Postsynaptisch wirken Elektrozyten ähnlich wie Muskelzellen. Sie haben nikotinische Acetylcholinrezeptoren. Trotz des gemeinsamen Ursprungs von Skelettmuskelzellen und Elektrozyten in myogenen elektrischen Organen bleiben elektrische Organe und Skelettmuskeln sowohl in der Morphologie als auch in der Physiologie unterschiedlich. Einige wichtige Arten, in denen sich diese Zellen unterscheiden, sind die Größe (Elektrozyten sind viel größer) und das Fehlen jeglicher kontrahierbarer Maschinen seitens der Elektrozyten.

Der Elektrozytenstapel wurde lange Zeit mit einem Voltaikstapel verglichen und hat möglicherweise sogar die Erfindung der Batterie inspiriert, da die Analogie bereits von Alessandro Volta festgestellt wurde.[4] Während das elektrische Organ strukturell einer Batterie ähnlich ist, ähnelt sein Betriebszyklus eher einem Marx-Generator, da die einzelnen Elemente langsam parallel geladen und dann plötzlich und fast gleichzeitig in Reihe entladen werden, um einen Hochspannungsimpuls zu erzeugen.

Brennen[edit]

Um die Elektrozyten zum richtigen Zeitpunkt zu entladen, verwendet der elektrische Aal seinen Schrittmacherkern, einen Kern von Schrittmacherneuronen. Wenn ein elektrischer Aal seine Beute entdeckt, feuern die Schrittmacherneuronen und Acetylcholin wird anschließend von den elektromotorischen Neuronen an die Elektrozyten abgegeben. Die Elektrozyten feuern ein Aktionspotential unter Verwendung der spannungsgesteuerten Natriumkanäle auf einer oder beiden Seiten der Elektrozyten ab, abhängig von der Komplexität des elektrischen Organs in dieser Spezies. Wenn der Elektrozyt auf beiden Seiten Natriumkanäle aufweist, kann die Depolarisation, die durch Zündaktionspotentiale auf einer Seite des Elektrozyten verursacht wird, dazu führen, dass auch die Natriumkanäle auf der anderen Seite des Elektrozyten feuern.[18]

Ort[edit]

Bei den meisten Fischen sind elektrische Organe so ausgerichtet, dass sie entlang der Länge des Körpers feuern, normalerweise entlang der Länge des Schwanzes und innerhalb der Muskulatur des Fisches, mit kleineren zusätzlichen elektrischen Organen im Kopf. Es gibt jedoch einige Ausnahmen; Bei Sternguckern und Strahlen sind die elektrischen Organe entlang der dorsoventralen Achse (von oben nach unten) ausgerichtet. Beim elektrischen Torpedostrahl befindet sich das Organ in der Nähe der Brustmuskeln und der Kiemen (siehe Bild). Die elektrischen Organe des Sternguckers liegen zwischen Mund und Auge. Beim elektrischen Wels befinden sich die Organe direkt unter der Haut und umhüllen den größten Teil des Körpers wie eine Scheide.

Elektrische Organentladung[edit]

Elektrische Organentladung ist das elektrische Feld, das von den Organen von Tieren einschließlich elektrischer Fische erzeugt wird. In einigen Fällen ist die elektrische Entladung stark und wird zum Schutz vor Raubtieren verwendet; in anderen Fällen ist es schwach und wird für Navigation und Kommunikation verwendet.[19] Die elektrischen Organentladungen von schwach elektrischen Fischen können grob entweder als Wellen- oder als Pulsentladungen eingestuft werden. Entladungen vom Wellentyp sind periodisch quasi sinusförmig, während Entladungen vom Impulstyp in ihrer Dauer mit längeren Pausenintervallen sehr unterschiedlich sind.[20] Die Kommunikation über elektrische Organentladungen erfolgt, wenn ein Fisch seine eigenen Elektrorezeptoren verwendet, um die elektrischen Signale eines nahe gelegenen Fisches zu erfassen.[21] Elektrische Fische navigieren, indem sie mithilfe ihrer kutanen Elektrorezeptoren Verzerrungen in ihrem elektrischen Feld erkennen.[22][23][24] Elektrische Organentladungen beeinflussen die Partnerwahl bei schwach elektrischen Fischen, da gezeigt wurde, dass Frauen von den elektrischen Entladungseigenschaften von Artgenossen angezogen werden.[3]

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]

  1. ^ Kramer, Bernd (1996). “Elektrorezeption und Kommunikation bei Fischen” (PDF). Fortschritte in der Zoologie. 42.
  2. ^ Castello, ME, A. Rodriguez-Cattaneo, PA Aguilera, L. Iribarne, AC Pereira und AA Caputi (2009). “Wellenformerzeugung beim schwach elektrischen Fisch Gymnotus coropinae (Hoedeman): das elektrische Organ und die elektrische Organentladung”. Journal of Experimental Biology. 212 (9): 1351–1364. doi:10.1242 / jeb.022566. PMID 19376956.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
  3. ^ ein b Feulner, PG, M. Plath, J. Engelmann, F. Kirschbaum, R. Tiedemann (2009). “Elektrifizierende Liebe: Elektrische Fische verwenden eine speziesspezifische Entladung zur Partnererkennung”. Biologie-Briefe. 5: 225–228. doi:10.1098 / rsbl.2008.0566. PMC 2665802. PMID 19033131.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
  4. ^ ein b Mauro Alexander. “Die Rolle des Voltaikstapels in der Galvani-Volta-Kontroverse um tierische und metallische Elektrizität” (PDF). Zeitschrift für Geschichte der Medizin und der Alliierten Wissenschaften. XXIV: 140. doi:10.1093 / jhmas / xxiv.2.140.
  5. ^ Darwin, Charles (1859). Über die Entstehung von Arten durch natürliche Selektion oder die Erhaltung bevorzugter Rassen im Kampf ums Leben. London: John Murray. ISBN 978-1-4353-9386-8.
  6. ^ Lissmann, Hans W. (1951). “KONTINUIERLICHE ELEKTRISCHE SIGNALE AUS DEM SCHWANZ EINES FISCHS, GYMNARCHUS-NILOTICUS CUV”. Natur. 167 (4240): 201–202. doi:10.1038 / 167201a0. PMID 14806425.
  7. ^ Lissmann, Hans W. (1958). “ÜBER DIE FUNKTION UND ENTWICKLUNG VON ELEKTRISCHEN ORGANEN IM FISCH”. Journal of Experimental Biology. 35: 156ff.
  8. ^ ein b c d Markham, MR (2013). “Elektrozytenphysiologie: 50 Jahre später”. Journal of Experimental Biology. 216 (13): 2451–2458. doi:10.1242 / jeb.082628. ISSN 0022-0949.
  9. ^ Zakon, HH, DJ Zwickl, Y. Lu und DM Hillis (2008). “Molekulare Evolution von Kommunikationssignalen in elektrischen Fischen”. Journal of Experimental Biology. 211 (11): 1814–1818. doi:10.1242 / jeb.015982. PMID 18490397.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
  10. ^ Lavoue, S., R. Bigorne, G. Lecointre und JF Agnese (2000). “Phylogenetische Beziehungen von mormyriden Elektrofischen (Mormyridae; Teleostei), abgeleitet aus Cytochrom-b-Sequenzen”. Molekulare Phylogenetik und Evolution. 14 (1): 1–10. doi:10.1006 / mpev.1999.0687. PMID 10631038.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
  11. ^ Lavoué S., Miya M., Arnegard ME, Sullivan JP, Hopkins CD, Nishida M. (2012). “Vergleichbares Alter für die unabhängigen Ursprünge der Elektrogenese bei schwach elektrischen Fischen in Afrika und Südamerika”. Plus eins. 7 (5): e36287. doi:10.1371 / journal.pone.0036287. PMC 3351409. PMID 22606250.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
  12. ^ Kawasaki, M. (2009). “Evolution von Zeitcodierungssystemen in schwach elektrischen Fischen”. Zoologische Wissenschaft. 26 (9): 587–599. doi:10.2108 / zsj.26.587. PMID 19799509.
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  14. ^ Arnegard, ME, DJ Zwickl, Y. Lu, HH Zakon (2010). “Alte Genduplikation erleichtert die zweimalige Entstehung und Diversifizierung eines innovativen Kommunikationssystems”. Verfahren der Nationalen Akademie der Wissenschaften. 107. doi:10.1073 / pnas.1011803107.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
  15. ^ Liu, A., F. He, J. Zhou, Y. Zou, Z. Su und X. Gu.; et al. (2019). “Vergleichende Transkriptomanalysen zeigen die Rolle der konservierten Funktion bei der Konvergenz elektrischer Organe bei elektrischen Fischen”. Grenzen in der Genetik. 10: 664.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
  16. ^ Zhou, X., I. Seim und VN Gladyshev.; et al. (2015). “Die konvergente Evolution von Meeressäugern ist mit unterschiedlichen Substitutionen in gemeinsamen Genen verbunden”. Wissenschaftliche Berichte. 5: 16550.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
  17. ^ Boyle, KS, O. Colleye und E. Parmentier.; et al. (2014). “Schallerzeugung durch elektrische Entladung: Schallmuskelentwicklung bei Synodontis spp. Welsen (Mochokidae) im Gange”. Verfahren der Royal Society B: Biological Sciences. 281: 20141197.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
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  19. ^ Caputi, AA, BA Carlson und O. Macadar. 2005. Elektrische Organe und ihre Kontrolle. Seiten 410-451 in TH Bullock, CD Hopkins, AN Popper und RR Fay, Hrsg. Elektrorezeption. New York.
  20. ^ Krahe, Rüdiger (2019), Carlson, Bruce A.; Sisneros, Joseph A.; Popper, Arthur N.; Fay, Richard R. (Hrsg.), “Evolutionäre Treiber der elektrischen Signaldiversität”, Elektrorezeption: Grundlegende Erkenntnisse aus vergleichenden Ansätzen, Springer Handbook of Auditory Research, Cham: Springer International Publishing, S. 191–226, doi:10.1007 / 978-3-030-29105-1_7, ISBN 978-3-030-29105-1abgerufen 2020-11-15
  21. ^ Crampton WGR, Davis JK, Lovejoy NR, Pensky M. (2008). “Multivariate Klassifizierung von Tierkommunikationssignalen: Ein simulationsbasierter Vergleich alternativer Signalverarbeitungsverfahren mit elektrischen Fischen”. Zeitschrift für Physiologie-Paris. 102 (4–6): 304–321. doi:10.1016 / j.jphysparis.2008.10.001. PMID 18984042.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
  22. ^ Bastian J. 1986. Elektrolokalisierung: Verhalten, Anatomie und Physiologie. Seiten 577-612 in TH Bullock und W. Heiligenberg, Hrsg. Elektrorezeption. New York.
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