Hydrogenosom – Wikipedia

Organelle ähnlich Mitochondrien

Abb.1: Modell der ATP-Synthese in Hydrogenosomen.[1]
Abb.: CoA = Coenzym A.

EIN Hydrogenosom ist eine membranumschlossene Organelle einiger anaerober Ciliaten, Trichomonaden, Pilze und Tiere. Die Hydrogenosomen von Trichomonaden (der am meisten untersuchte der Hydrogenosomen enthaltenden Mikroorganismen) produzieren durch die kombinierten Wirkungen von Pyruvat: Ferredoxinoxido-Reduktase, Hydrogenase, Acetat: Succinat-CoA-Transferase und Succinat-Thiokinase molekularen Wasserstoff, Acetat, Kohlendioxid und ATP. Superoxiddismutase, Malatdehydrogenase (Decarboxylierung), Ferredoxin, Adenylatkinase und NADH: Ferredoxinoxido-Reduktase sind ebenfalls im Hydrogenosom lokalisiert. Es ist nahezu allgemein anerkannt, dass sich Hydrogenosomen aus Mitochondrien entwickelt haben.[2]

2010 berichteten Wissenschaftler über die Entdeckung der ersten bekannten anaeroben Metazoen mit Hydrogenosomen-ähnlichen Organellen.[3]

Geschichte[edit]

Hydrogenosomen wurden Anfang der 1970er Jahre von DG Lindmark und M. Müller an der Rockefeller University isoliert, gereinigt, biochemisch charakterisiert und benannt.[4] Zusätzlich zu dieser wegweisenden Studie zu Hydrogenosomen zeigten sie erstmals auch das Vorhandensein von Pyruvat: Ferredoxinoxido-Reduktase und Hydrogenase in Eukaryoten. Anschließend wurden weitere Studien zur biochemischen Zytologie und subzellulären Organisation anaerober Protozoenparasiten durchgeführt (Trichomonas vaginalis, Tritrichomonas fetus, Monocercomonas sp., Giardia lamblia, Entamoeba sp. Und Hexamita inflata). Es wird oft vergessen, dass eine tschechoslowakische Gruppe 1973 auch biochemisch Hydrogenosomen beschrieb.[5]

Anhand von Informationen aus hydrosomosomalen und biochemischen zytologischen Studien bestimmten diese Forscher 1976 die Wirkungsweise von Metronidazol (Flagyl). Metronidazol gilt heute als Goldstandard-Chemotherapeutikum zur Behandlung von durch Prokaryoten verursachten anaeroben Infektionen (Clostridium, Bacteroides, Helicobacter) und Eukaryoten (Trichomonas, Tritrichomonas, Giardia, Entamoeba). Metronidazol wird durch Diffusion aufgenommen. Einmal von Anaerobier aufgenommen, wird es durch reduziertes Ferredoxin, das durch die Wirkung von Pyruvat: Ferredoxinoxido-Reduktase erzeugt wird, nicht enzymatisch reduziert. Diese Reduktion erzeugt Produkte, die für die anaerobe Zelle toxisch sind, und ermöglicht eine selektive Anreicherung des Arzneimittels in Anaerobier.

Beschreibung[edit]

Hydrogenosomen haben einen Durchmesser von ungefähr 1 Mikrometer, können jedoch unter Stressbedingungen bis zu 2 Mikrometer erreichen[6] und werden so genannt, weil sie molekularen Wasserstoff produzieren. Wie Mitochondrien sind sie durch unterschiedliche Doppelmembranen gebunden und eine hat eine innere Membran mit einigen cristae-ähnlichen Vorsprüngen.

Hydrogenosomen haben sich aus Mitochondrien durch Verlust aerobiosebezogener Merkmale in mehreren Linien entwickelt (nicht alle Hydrogenosomen sind direkt verwandt).[7] In den meisten Fällen sind Hydrogenosomen genomlos, obwohl Genome in einigen Abstammungslinien wie z Neocallimastix, Trichomonas vaginalis oder Tritrichomonas fetus.[8] In der Kakerlaken-Ciliate wurde jedoch ein hydrosomosomales Genom nachgewiesen Nyctotherus ovalis,[9] und das Stramenopile Blastocystis.

Die Ähnlichkeit zwischen Nyctotherus und BlastocystisEs wird angenommen, dass die Ergebnisse, die nur entfernt verwandt sind, das Ergebnis einer konvergenten Evolution sind, und es wird in Frage gestellt, ob es eine klare Unterscheidung zwischen Mitochondrien, Hydrogenosomen und Mitosomen (eine andere Art von entarteten Mitochondrien) gibt.[10]

Quellen[edit]

Die am besten untersuchten Hydrogenosomen sind die der sexuell übertragbaren Parasiten Trichomonas vaginalis und Tritrichomonas fetus und solche aus Pansenchytriden wie Neocallimastix.

Das anaerobe Flimmerprotozoon Nyctotherus ovalis, im Hinterdarm mehrerer Kakerlakenarten gefunden, weist zahlreiche Hydrogenosomen auf, die eng mit endosymbiotischen Methan produzierenden Archaeen verbunden sind, wobei letztere den von den Hydrogenosomen produzierten Wasserstoff verwenden. Die Matrix von N. ovalis Hydrogenosomen enthalten ribosomenähnliche Partikel von der gleichen Größe wie eine Vielzahl von Ribosomentypen (70er Jahre) der endosymbiotischen methanogenen Archaeen. Dies deutete auf das Vorhandensein eines Organellengenoms hin, das tatsächlich von Akhmanova entdeckt und später teilweise von Boxma sequenziert wurde.[9][11]

Drei mehrzellige Arten von Loricifera – Spinoloricus nov. sp., Rugiloricus nov. sp. und Pliciloricus nov. sp. – wurden tief in mediterranen Sedimenten gefunden und verwenden Hydrogenosomen in ihrem anaeroben Stoffwechselzyklus.[12][3]

In einfachen Worten[edit]

Einer der Gründe, warum Hydrogenosomen von Interesse sind, ist das Licht, das sie auf die Entwicklung des Lebens auf der Erde werfen können. Das meiste Leben auf der Erde ist einzellig, wie Bakterien und Archaea. Im Gegensatz dazu bestehen Pflanzen und Tiere aus vielen Zellen. Entscheidend ist, dass jede Zelle einer Pflanze oder eines Tieres ganz anders organisiert ist als eine Bakterienzelle. Unter anderem enthalten tierische und pflanzliche Zellen (die Sonderfälle von sogenannten „eukaryotischen“ Zellen sind) Mitochondrien.

Mitochondrien sind wie Kraftwerke für Zellen: Sie liefern ATP-Moleküle, die in der gesamten Zelle als Energiequelle verwendet werden, indem sie Kohlenhydrate und andere Brennstoffe „verbrennen“. Sie produzieren Kohlendioxid und Wasser als Abfall. Um ATP zu produzieren, benötigen Mitochondrien reichlich Sauerstoff.

Einige einzellige Eukaryoten leben an Orten, an denen Sauerstoff knapp oder nicht vorhanden ist, und verwenden Hydrogenosomen anstelle von Mitochondrien, um ATP zu produzieren. Mitochondrien funktionieren nicht mit wenig oder keinem Sauerstoff, sondern mit Hydrogenosomen sind in der Lage, ATP aus den meisten der gleichen Kraftstoffe zu produzieren ohne mit Sauerstoff. Neben gewöhnlichem Kohlendioxid ist Wasserstoff das charakteristische Abfallprodukt von Hydrogenosomen: Der von ihnen produzierte Wasserstoff gibt den Organellen ihren Namen.

Die Aufnahme von Mitochondrien scheint ein basales oder nahezu basales Merkmal der Eukaryoten zu sein. Die Untersuchung von Hydrogenosomen könnte Aufschluss darüber geben, wie sich das gesamte mehrzellige Leben entwickelt hat. Zum Beispiel: Was war zuerst da: Mitochondrien oder Hydrogenosomen oder ein gemeinsamer Vorfahr?

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]

  1. ^ Müller M, GD Lindmark (Februar 1978). Atmung von Hydrogenosomen von Tritrichomonas fetus. II. Wirkung von CoA auf die Pyruvatoxidation. J. Biol. Chem. 253 (4): 1215–8. PMID 624726.
  2. ^ Hjort K, Goldberg AV, Tsaousis AD, Hirt RP, Embley TM (12. März 2010). „Vielfalt und reduktive Entwicklung der Mitochondrien bei mikrobiellen Eukaryoten“. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 365 (1541): 713–727. doi:10.1098 / rstb.2009.0224. PMC 2817227. PMID 20124340.
  3. ^ ein b Danovaro R., Dell’anno A., Pusceddu A., Gambi C., Heiner I., Kristensen RM (April 2010). „Die ersten Metazoen, die unter permanent anoxischen Bedingungen leben“. BMC Biol. 8 (1): 30. doi:10.1186 / 1741-7007-8-30. PMC 2907586. PMID 20370908.
  4. ^ Lindmark DG, Müller M (November 1973). „Hydrogenosom, eine zytoplasmatische Organelle des anaeroben Flagellats Tritrichomonas fetusund seine Rolle im Pyruvatstoffwechsel „. J. Biol. Chem. 248 (22): 7724–8. PMID 4750424.
  5. ^ Čerkasovová, A., Lukasová, G., Čerkasòv, J. Kulda, J. (1973) Biochemische Charakterisierung der großen Granulatfraktion von Tritrichomonae Fötus (Stamm KV1) J. Protozool. 20, 525.
  6. ^ Benchimol, M (2009). „Hydrogenosomen unter dem Mikroskop“. Gewebe & Zelle. 41 (3): 151–68. doi:10.1016 / j.tice.2009.01.001. PMID 19297000.
  7. ^ Embley TM. (2006) Mehrere sekundäre Ursprünge des anaeroben Lebensstils in
    Eukaryoten. Philos Trans R Soc London B Biol Sci 361 (1470): 1055 & ndash; 67. Rezension.
  8. ^ van der Giezen M., Tovar J., Clark CG (2005). „Mitochondrien-abgeleitete Organellen in Protisten und Pilzen“. Int. Rev. Cytol. International Review of Cytology. 244: 175–225. doi:10.1016 / S0074-7696 (05) 44005-X. ISBN 9780123646484. PMID 16157181.
  9. ^ ein b Akhmanova A., Voncken F., van Alen T. et al. (Dezember 1998). „Ein Hydrogenosom mit einem Genom“ (PDF). Natur. 396 (6711): 527–8. doi:10.1038 / 25023. PMID 9859986.
  10. ^ Stechmann, A; Hamblin, K; Pérez-brocal, V; Gaston, D; Richmond, Gs; Van, Der; Clark, Cg; Roger, Aj (April 2008). „Organellen in Blastocystis, die die Unterscheidung zwischen Mitochondrien und Hydrogenosomen verwischen“. Aktuelle Biologie. 18 (8): 580–5. doi:10.1016 / j.cub.2008.03.037. PMC 2428068. PMID 18403202.
  11. ^ Boxma B. de Graaf RM, van der Staay GW et al. (März 2005). „Ein anaerobes Mitochondrium, das Wasserstoff produziert“. Natur. 434 (7029): 74–9. doi:10.1038 / nature03343. PMID 15744302.
  12. ^ Fang J (6. April 2010). „Tiere gedeihen ohne Sauerstoff am Meeresboden“. Natur. Nature Publishing Group. 464 (7290): 825. doi:10.1038 / 464825b. PMID 20376121.