Rauisuchia – Wikipedia

Informelle Gruppe von Trias-Krokodylomorphen mit säulenaufrichteter Haltung

“”Rauisuchia“ist eine Gruppe von meist großen (oft 4 bis 6 Meter) Trias-Archosauriern. Sie gehört zu einer größeren Gruppe namens Pseudosuchia, die alle Archosaurier umfasst, die enger mit Krokodilen verwandt sind als mit Vögeln und anderen Dinosauriern.” Rauisuchia “wird derzeit als evolutionärer Grad oder sogar als Abfallbehälter-Taxon angesehen. Es umfasst die meisten großen, fleischfressenden Pseudosuchianer, die während der Trias-Zeit lebten. Da Krokodylomorphe wahrscheinlich von einem Vorfahren stammten, der ein” Rauisuchianer “gewesen wäre, war Rauisuchia in seiner Tradition Sinn wird als paraphyletisch angesehen, da er Krokodylomorphe ausschließt. Um ihn als informelle Gruppe in der wissenschaftlichen Literatur zu bezeichnen, wird der Name im traditionellen Sinne häufig in Anführungszeichen gesetzt.^[2] Das monophyletische Äquivalent der Gruppe Rauisuchia ist die Klade Paracrocodylomorpha. Paracrocodylomorpha besteht aus zwei Zweigen: Poposauroidea, zu der eine Vielzahl seltsamer Archosaurier gehören, und Loricata, zu der traditionelle “Rauisuchianer” und ihre crocodylomorphen Nachkommen gehören.^[2]

Eigenschaften[edit]

Hüftgelenk- und Hinterbeinhaltung von (1) “weitläufigen” Amnioten (Eidechsen und Krokodilen) (2) “aufrechten” Amnioten (Säugetieren und Dinosauriern) und (3) “säulengeraden” Amnioten (“Rauisuchier” und Aetosaurier)

“Rauisuchianer” hatten einen aufrechten Gang, wobei ihre Beine vertikal unter dem Körper ausgerichtet waren, anstatt sich nach außen auszubreiten. Diese Art des Gangs tritt auch bei Dinosauriern auf, entwickelte sich jedoch in beiden Gruppen unabhängig voneinander. Bei Dinosauriern zeigt die Hüftpfanne nach außen und der Femur (Oberschenkelknochen) ist mit der Seite der Hüfte verbunden. Bei Rauisuchianern zeigt die Hüftpfanne nach unten und bildet ein Knochenregal, unter dem sich der Femur verbindet.^[3][4] Dies wurde als säulenaufrechte Haltung bezeichnet.^[5]

“Rauisuchianer” lebten während des größten Teils der Trias. Zusammen mit vielen anderen großen Archosauriern starb die Gruppe beim Aussterben des Trias-Jura aus (mit Ausnahme von Krokodilomorphen, die bis heute in Form von Krokodilen überleben). Nach ihrem Aussterben konnten Theropodendinosaurier als einzige große terrestrische Raubtiere auftreten, obwohl es noch einige Debatten darüber gibt, wie das Aussterben die Dinosaurierentwicklung beeinflusst hat. Die Fußabdrücke fleischfressender Dinosaurier haben sich zu Beginn des Jura plötzlich vergrößert, als Rauisuchianer abwesend waren.^[6] Es wurde jedoch argumentiert, dass die offensichtliche Zunahme der Größe des Fußabdrucks von Dinosauriern eher auf eine zunehmende Häufigkeit großer Theropoden als auf eine abrupte Erfassung großer Größen zurückzuführen ist.^[7] Einige “Rauisuchianer” mögen im sehr frühen Jura existiert haben, basierend auf Knochenfragmenten aus Südafrika, aber diese Identifizierung ist vorläufig.^[1]

Der Name “Rauisuchia” stammt aus der Gattung Rauisuchus, benannt nach dem Fossiliensammler Dr. Wilhelm Rau. Der Name Rauisuchus bedeutet Wilhelm Raus Krokodil.

Fossilien[edit]

Bekannte “Rauisuchianer” sind Ticinosuchus der Mitteltrias Europas (Schweiz und Norditalien), Saurosuchus der späten Trias (Spätkarnian) Südamerikas (Argentinien) und Postosuchus der späten Trias (Spätkarnian bis Frühnorian) Nordamerikas (SW USA). Ein “Rauisuchianer”, Teratosauruswurde lange Zeit sogar als früher Theropodendinosaurier angesehen,^[8] wurde aber später als Nicht-Dinosaurier gezeigt.^[9][10]

Geschichte der Klassifikation[edit]

“Rauisuchians” wurden ursprünglich gedacht, um mit Erythrosuchiden verwandt zu sein,^[11] aber es ist jetzt bekannt, dass sie Pseudosuchianer sind.^[12][2] In der Vergangenheit wurden drei Familien anerkannt: Prestosuchidae, Rauisuchidae und Poposauridae sowie eine Reihe von Formen (z. B. aus dem Olenekian von Russland), die zu primitiv und / oder wenig bekannt sind, um in eine dieser Gruppen zu passen.

Es gab erhebliche Hinweise darauf, dass die derzeit definierte Gruppe paraphyletisch ist und eine Reihe verwandter Linien darstellt, die sich unabhängig voneinander entwickeln und dieselbe ökologische Nische von mittelgroßen bis obersten terrestrischen Raubtieren füllen. Zum Beispiel Parrish (1993)^[13] und Juul (1994)^[14] Poposauriden-Rauisuchianer werden als enger mit Crocodilia verwandt angesehen als mit Prestosuchiden. Nesbitt (2003)^[15] präsentierte eine andere Phylogenie mit einer monophyletischen Rauisuchia. Die Gruppe kann sogar so etwas wie ein “Papierkorb-Taxon” sein. Die Bestimmung der genauen phylogenetischen Beziehungen ist schwierig, da ein Großteil des Materials schäbig ist. Weitere Entdeckungen und Studien, wie eine Studie über die Gehirnschale von Batrachotomus (2002)^[16] und Wiederholungen anderer Formen, wie z Erpetosuchus (2002)^[17] haben Licht in die evolutionären Beziehungen dieser wenig bekannten Gruppe gebracht.

Kladistik[edit]

Trotz seiner Aufnahme als informelle Gruppierung in zahlreiche phylogenetische Studien hat “Rauisuchia” nie eine formale Definition erhalten. Die meisten Analysen des letzten Jahrzehnts haben ergeben, dass “Rauisuchia” eine paraphyletische Gruppierung ist, einschließlich aller Studien mit einer großen Stichprobengröße. Diejenigen, die die Möglichkeit fanden, dass es sich um eine natürliche Gruppe handelte, stützten diese Hypothese nur schwach.^[18] In seiner umfassenden Analyse der archosaurischen Beziehungen von 2011 empfahl Nesbitt, den Begriff “Rauisuchia” aufzugeben.^[2]

In einer Studie der Ctenosauriscid ArizonasaurusDer Paläontologe Sterling Nesbitt definierte eine Gruppe von Rauisuchianern namens “Gruppe X”.^[19] Diese Gruppe umfasst Arizonasuchus, Lotosaurus, Sillosuchus, Shuvosaurus, und Effigia. Ein Unterscheidungsmerkmal der Gruppe X ist das Fehlen von Osteodermen, die bei vielen anderen Crurotarsanen häufig sind. Im Becken finden sich viele weitere Merkmale, darunter vollständig verschmolzene Sakralwirbel und ein langer, dünner Kamm auf dem Illium, der als supra-acetabulärer Kamm bezeichnet wird. Darüber hinaus haben viele Mitglieder der Gruppe X glatte Stirn- und Nasenknochen, die den oberen Teil des Podiums bilden. Bei anderen “Rauisuchianern” und vielen anderen Crurotarsanern weist dieses Gebiet Unebenheiten und Grate auf.^[20] “Gruppe X” heißt jetzt Poposauroidea.^[2]

Nesbitt errichtete 2007 eine weitere Gruppe, “Group Y”.^[20] Gruppe Y fällt unter Gruppe X, um einzuschließen Sillosuchus, Shuvosaurus, und Effigia. Gruppe Y wird durch das Vorhandensein von vier oder mehr Sakralwirbeln mit vollständig verschmolzenen Nervenbögen diagnostiziert, was auch bei Theropodendinosauriern zu beobachten ist (ein Fall von evolutionärer Konvergenz). Darüber hinaus sind die Halswirbel, aus denen der Hals besteht, stark amphicoelus, was bedeutet, dass sie an beiden Enden konkav sind. Der vierte Trochanter, ein Knochenkamm am Femur zur Muskelansammlung, der bei fast allen Archosauriern zu sehen ist, fehlt in Gruppe Y.^[20] “Gruppe Y” wird jetzt Shuvosauridae genannt.^[2]

Obwohl nicht in Gruppe Y, Lotosaurus teilt viele Ähnlichkeiten mit Mitgliedern der Gruppe, von denen vor allem zahnlose oder zahnlose Kiefer sind. Edentulismus ist auch in zu sehen Shuvosaurus und Effigia, die schnabelartige Kiefer haben. Nesbitt schlug vor, dass die abgeleiteten Zeichen von Lotosaurus kann darauf hinweisen, dass es sich um eine Übergangsform zwischen Basalmitgliedern der Gruppe X und Mitgliedern der Gruppe Y handelt.^[20]

Unten ist das Cladogramm von Nesbitt (2007):^[20]

In ihrer phylogenetischen Untersuchung von Archosauriern hat Brusatte et al. (2010) fanden nur eine schwache Unterstützung für Rauisuchia als monophyletische Gruppierung. Als Ergebnis ihrer Analyse wurde festgestellt, dass sich zwei Kladen innerhalb von Rauisuchia befanden, die sie Rauisuchoidea und Poposauroidea nannten. Zu Rauisuchoidea gehörten Rauisuchidae und Prestosuchidae sowie mehrere Basaltaxa, die einst den Familien zugeordnet wurden, darunter Fasolasuchus und Ticinosuchus. Poposauroidea umfasste Poposauriden und Ctenosaurisciden, aber die Phylogenie hatte in beiden Gruppen eine große Polytomie von Gattungen, die schwer zu lösen war, einschließlich Arizonasaurus, Poposaurus, und Sillosuchus. Die Charaktere, die diese beiden Gruppen verbinden, waren jedoch schwach, und die Frage, ob “Rauisuchia” eine natürliche Gruppe bildet oder nicht, bleibt ungelöst.^[18] Brusatte et al. (2010) war eine der letzten Studien, in denen eine monophyletische Rauisuchia-Klade gefunden wurde.

Unten ist das Cladogramm von Brusatte et al. (2010):^[18]

In einem gründlicheren Test der archosaurischen Beziehungen, der 2011 von Sterling Nesbitt veröffentlicht wurde, wurde festgestellt, dass “Rauisuchianer” paraphyletisch sind, wobei Poposauroidea an der Basis der Klade Paracrocodylomorpha und der Rest der “Rauisuchianer” eine Klasse innerhalb der Klade Loricata bilden. Nesbitt bemerkte, dass keine frühere Studie über “rauisuchische” Beziehungen jemals eine Vielzahl von vermeintlichen “rauisuchischen” Taxas sowie eine große Anzahl nicht “rauisuchischer” Taxa als Kontrollen eingeschlossen hatte.^[2]

Verweise[edit]