Mikrobielle Schleife – Wikipedia

Das mikrobielle Schleife beschreibt einen trophischen Weg im marinen mikrobiellen Nahrungsnetz, bei dem gelöster organischer Kohlenstoff (DOC) durch seinen Einbau in bakterielle Biomasse auf höhere trophische Werte zurückgeführt und dann mit der klassischen Nahrungskette gekoppelt wird, die aus Phytoplankton-Zooplankton-Nekton besteht. Der Begriff mikrobielle Schleife wurde von Farooq Azam, Tom Fenchel et al.[1] 1983, um die Rolle von Bakterien in den Kohlenstoff- und Nährstoffkreisläufen der Meeresumwelt einzubeziehen.

Im Allgemeinen wird gelöster organischer Kohlenstoff (DOC) durch bakterielle Lyse, das Austreten oder Ausscheiden von festem Kohlenstoff aus Phytoplankton (z. B. schleimigem Exopolymer aus Kieselalgen), plötzliche Seneszenz der Zellen, schlampige Fütterung durch Zooplankton und die Ausscheidung von Abfall in die Meeresumwelt eingeführt Produkte von Wassertieren oder der Abbau oder die Auflösung von organischen Partikeln aus Landpflanzen und Böden.[2] Bakterien in der mikrobiellen Schleife zersetzen diesen partikulären Detritus, um diese energiereiche Materie für das Wachstum zu nutzen. Da mehr als 95% der organischen Substanz in marinen Ökosystemen aus polymeren Verbindungen mit hohem Molekulargewicht (HMW) (z. B. Protein, Polysaccharide, Lipide) besteht, ist nur ein kleiner Teil der gesamten gelösten organischen Substanz (DOM) für die meisten marinen leicht verwertbar Organismen auf höheren trophischen Ebenen. Dies bedeutet, dass gelöster organischer Kohlenstoff den meisten Meeresorganismen nicht direkt zur Verfügung steht. Meeresbakterien führen diesen organischen Kohlenstoff in das Nahrungsnetz ein, was dazu führt, dass zusätzliche Energie für höhere trophische Werte verfügbar wird. Kürzlich wurde der Begriff „mikrobielle Schleife“ durch den Begriff „mikrobielles Nahrungsnetz“ ersetzt.

Geschichte[edit]

Vor der Entdeckung der mikrobiellen Schleife war die klassische Ansicht von marinen Nahrungsnetzen eine lineare Kette von Phytoplankton zu Nekton. Im Allgemeinen wurde nicht angenommen, dass Meeresbakterien signifikante Verbraucher von organischer Substanz (einschließlich Kohlenstoff) sind, obwohl bekannt war, dass sie existieren. Die Sicht auf ein pelagisches Nahrungsnetz im Meer wurde jedoch in den 1970er und 1980er Jahren von Pomeroy und Azam in Frage gestellt, die den alternativen Weg des Kohlenstoffstroms von Bakterien über Protozoen zu Metazoen vorschlugen.[3][1]

Frühe Arbeiten in der Meeresökologie, die die Rolle von Bakterien in ozeanischen Umgebungen untersuchten, kamen zu dem Schluss, dass ihre Rolle sehr gering ist. Traditionelle Methoden zum Zählen von Bakterien (z. B. Kultivieren auf Agarplatten) ergaben nur eine geringe Anzahl von Bakterien, die viel kleiner waren als ihre tatsächliche Umgebungshäufigkeit im Meerwasser. Entwicklungen in der Technologie zur Zählung von Bakterien haben zu einem Verständnis der bedeutenden Bedeutung mariner Bakterien in ozeanischen Umgebungen geführt.

In den 1970er Jahren wurde von Francisco die alternative Technik der direkten mikroskopischen Zählung entwickelt et al. (1973) und Hobbie et al. (1977). Bakterienzellen wurden mit einem Epifluoreszenzmikroskop gezählt, wobei eine sogenannte „Acridinorange-Direktzählung“ (AODC) erzeugt wurde. Dies führte zu einer Neubewertung der hohen Bakterienkonzentration im Meerwasser, die höher war als erwartet (typischerweise in der Größenordnung von 1 Million pro Milliliter). Die Entwicklung des „bakteriellen Produktivitätsassays“ zeigte auch, dass ein großer Teil (dh 50%) der Netto-Primärproduktion (NPP) von marinen Bakterien verarbeitet wurde.

1974 veröffentlichte Larry Pomeroy in BioScience einen Artikel mit dem Titel „Das Nahrungsnetz des Ozeans: Ein sich änderndes Paradigma“, in dem die Schlüsselrolle von Mikroben für die Produktivität der Ozeane hervorgehoben wurde.[3] In den frühen 1980er Jahren veröffentlichten Azam und eine Gruppe führender Ozeanwissenschaftler die Synthese ihrer Diskussion in der Zeitschrift Fortschrittsreihe zur Meeresökologie mit dem Titel „Die ökologische Rolle von Wassersäulenmikroben im Meer“. Der Begriff „mikrobielle Schleife“ wurde in diesem Artikel eingeführt, in dem festgestellt wurde, dass die bakterienverzehrenden Protisten in der gleichen Größenklasse wie Phytoplankton liegen und wahrscheinlich ein wichtiger Bestandteil der Ernährung planktonischer Krebstiere sind.[1]

Seit dieser Zeit gesammelte Beweise haben gezeigt, dass einige dieser bakterienfressenden Protisten (wie Ciliaten) tatsächlich selektiv von diesen Copepoden gejagt werden. Im Jahr 1986 ProchlorococcusSallie W. Chisholm, Robert J. Olson und andere Mitarbeiter entdeckten, dass es in oligotrophen Gebieten des Ozeans häufig vorkommt, obwohl es bereits mehrere frühere Aufzeichnungen über sehr kleine Cyanobakterien gab, die Chlorophyll b im Ozean enthielten[4][5]Prochlorococcus wurde 1986 entdeckt[6]).[7] Aufgrund dieser Entdeckung beobachteten die Forscher die sich ändernde Rolle mariner Bakterien entlang eines Nährstoffgradienten von eutrophen zu oligotrophen Gebieten im Ozean.

Faktoren, die die mikrobielle Schleife steuern[edit]

Die Effizienz der mikrobiellen Schleife wird durch die Dichte der darin enthaltenen Meeresbakterien bestimmt.[8] Es ist klar geworden, dass die Bakteriendichte hauptsächlich durch die Weideaktivität kleiner Protozoen und verschiedener taxonomischer Gruppen von Flagellaten gesteuert wird. Außerdem verursacht eine Virusinfektion eine bakterielle Lyse, die den Zellinhalt wieder in den Pool der gelösten organischen Substanz (DOM) freisetzt, wodurch die Gesamteffizienz der mikrobiellen Schleife verringert wird. Die Mortalität durch Virusinfektion ist fast so hoch wie die durch Protozoenweiden. Im Vergleich zur Protozoenweide kann der Effekt der Viruslyse jedoch sehr unterschiedlich sein, da die Lyse für jedes Meeresbakterium sehr wirtsspezifisch ist. Sowohl Protozoenweiden als auch Virusinfektionen gleichen den Hauptanteil des Bakterienwachstums aus. Darüber hinaus dominiert die mikrobielle Schleife eher in oligotrophen Gewässern als in eutrophen Gebieten – dort überwiegt die klassische Plankton-Nahrungskette aufgrund der häufigen frischen Zufuhr von Mineralstoffen (z. B. Frühlingsblüte in gemäßigten Gewässern, Quellgebieten). Die Größe der Effizienz der mikrobiellen Schleife kann durch Messen des bakteriellen Einbaus radioaktiv markierter Substrate (wie tritiiertes Thymidin oder Leucin) bestimmt werden.

Bedeutung in marinen Ökosystemen[edit]

Die mikrobielle Schleife ist von besonderer Bedeutung für die Steigerung der Effizienz des marinen Nahrungsnetzes durch die Verwendung von gelöster organischer Substanz (DOM), die für die meisten marinen Organismen normalerweise nicht verfügbar ist. In diesem Sinne unterstützt der Prozess das Recycling von organischen Stoffen und Nährstoffen und vermittelt den Energietransfer über die Thermokline. Mehr als 30% des in Bakterien enthaltenen gelösten organischen Kohlenstoffs (DOC) werden geatmet und als Kohlendioxid freigesetzt. Der andere Haupteffekt der mikrobiellen Schleife in der Wassersäule besteht darin, dass sie die Mineralisierung beschleunigt, indem sie die Produktion in nährstoffarmen Umgebungen (z. B. oligotrophen Gewässern) regeneriert. Im Allgemeinen ist die gesamte mikrobielle Schleife bis zu einem gewissen Grad typischerweise fünf- bis zehnmal so groß wie die Masse aller mehrzelligen marinen Organismen im marinen Ökosystem. Meeresbakterien sind in den meisten ozeanischen Umgebungen die Basis des Nahrungsnetzes und verbessern die trophische Effizienz sowohl der marinen Nahrungsnetze als auch wichtiger aquatischer Prozesse (wie die Produktivität der Fischerei und die Menge des in den Meeresboden exportierten Kohlenstoffs). Daher steuert die mikrobielle Schleife zusammen mit der Primärproduktion die Produktivität mariner Systeme im Ozean.

Viele planktonische Bakterien sind beweglich und verwenden ein Flagellum zur Vermehrung und eine Chemotax zur Lokalisierung, Bewegung und Anlagerung an eine Punktquelle gelöster organischer Substanz (DOM), an der schnell wachsende Zellen das gesamte oder einen Teil des Partikels verdauen. Eine Akkumulation innerhalb weniger Minuten an solchen Stellen ist direkt zu beobachten. Daher kann die Wassersäule in gewissem Maße als räumlich organisierter Ort in kleinem Maßstab und nicht als vollständig gemischtes System betrachtet werden. Diese Patch-Bildung beeinflusst den biologisch vermittelten Transfer von Materie und Energie in der mikrobiellen Schleife.

Gegenwärtig wird die mikrobielle Schleife als ausgedehnter angesehen.[9] Chemische Verbindungen in typischen Bakterien (wie DNA, Lipiden, Zuckern usw.) und ähnliche Werte der C: N-Verhältnisse pro Partikel finden sich in den abiotisch gebildeten Mikropartikeln. Mikropartikel sind eine potenziell attraktive Nahrungsquelle für bakterienfressendes Plankton. Wenn dies der Fall ist, kann die mikrobielle Schleife durch den Weg der direkten Übertragung von gelöster organischer Substanz (DOM) über die Bildung abiotischer Mikropartikel auf höhere trophische Ebenen erweitert werden. Dies hat in zweierlei Hinsicht ökologische Bedeutung. Erstens tritt es ohne Kohlenstoffverlust auf und stellt organische Stoffe phagotrophen Organismen effizienter zur Verfügung als nur heterotrophen Bakterien. Darüber hinaus hängt die abiotische Transformation in der erweiterten mikrobiellen Schleife nur von der Temperatur und der Aggregationsfähigkeit des DOM ab, während die biotische Transformation von seiner biologischen Verfügbarkeit abhängt.[9]

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]

  1. ^ ein b c Azam, Farooq; Fenchel, Tom; Field, JG; Gray, JS; Meyer-Reil, LA; Thingstad, F. (1983). „Die ökologische Rolle von Wassersäulenmikroben im Meer“. Fortschrittsreihe zur Meeresökologie. 10: 257–263. doi:10.3354 / meps010257.
  2. ^ Van den Meersche, Karel; Middelburg, Jack J.; Soetaert, Karline; van Rijswijk, Pieter; Boschker, Henricus TS; Heip, Carlo HR (2004). „Kohlenstoff-Stickstoff-Kopplung und Algen-Bakterien-Wechselwirkungen während einer experimentellen Blüte: Modellierung eines 13C-Tracer-Experiments“. Limnologie und Ozeanographie. 49 (3): 862–878. doi:10.4319 / lo.2004.49.3.0862. ISSN 0024-3590.
  3. ^ ein b Pomeroy, Lawrence R. (1974). „Das Nahrungsnetz des Ozeans, ein sich änderndes Paradigma“. BioScience. 24 (9): 499–504. doi:10.2307 / 1296885. ISSN 0006-3568.
  4. ^ Johnson, PW; Sieburth, JM (1979). „Chroococcoid Cyanobakterien im Meer: eine allgegenwärtige und vielfältige phototrophe Biomasse“. Limnologie und Ozeanographie. 24 (5): 928–935. Bibcode:1979LimOc..24..928J. doi:10.4319 / lo.1979.24.5.0928.
  5. ^ Gieskes, WWC; Kraay, GW (1983). „Unbekanntes Chlorophyll ein Derivate in der Nordsee und im tropischen Atlantik durch HPLC-Analyse entdeckt „. Limnologie und Ozeanographie. 28 (4): 757–766. Bibcode:1983LimOc..28..757G. doi:10.4319 / lo.1983.28.4.0757.
  6. ^ Chisholm, SW; Olson, RJ; Zettler, ER; Waterbury, J.; Goericke, R.; Welschmeyer, N. (1988). „Ein neuartiger frei lebender Prochlorophyt kommt bei hohen Zellkonzentrationen in der ozeanischen euphotischen Zone vor“. Natur. 334 (6180): 340–343. Bibcode:1988Natur.334..340C. doi:10.1038 / 334340a0.
  7. ^ Chisholm, Sallie W.; Frankel, Sheila L.; Goericke, Ralf; Olson, Robert J.; Palenik, Brian; Waterbury, John B.; West-Johnsrud, Lisa; Zettler, Erik R. (1992). „Prochlorococcus marinus nov. Gen. Nov. Sp.: Ein oxyphototropher mariner Prokaryot, der Divinylchlorophyll a und b enthält“. Archiv für Mikrobiologie. 157 (3): 297–300. doi:10.1007 / bf00245165. ISSN 0302-8933.
  8. ^ Taylor, AH; Joint, I (1990). „Eine stationäre Analyse der ‚mikrobiellen Schleife‘ in geschichteten Systemen“. Fortschrittsreihe zur Meeresökologie. Inter-Research Science Center. 59: 1–17. doi:10.3354 / meps059001. ISSN 0171-8630.
  9. ^ ein b Kerner, Martin; Hohenberg, Heinz; Ertl, Siegmund; Reckermann, Marcus; Spitzy, Alejandro (2003). „Selbstorganisation von gelöster organischer Substanz zu mizellenartigen Mikropartikeln im Flusswasser“. Natur. Springer Science and Business Media LLC. 422 (6928): 150–154. doi:10.1038 / nature01469. ISSN 0028-0836.

Literaturverzeichnis[edit]

  • Fenchel, T. (1988) Marine Planktonic Food Chains. Jahresrückblick auf Ökologie und Systematik
  • Fenchel, T. (2008) Die mikrobielle Schleife – 25 Jahre später. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology
  • Fuhrman, JA, Azam, F. (1982) Thymidin-Einbau als Maß für die heterotrophe Bakterioplanktonproduktion in marinen Oberflächengewässern. Meeresbiologie
  • Kerner, M., Hohenberg, H., Ertl, S., Reckermannk, M., Spitzy, A. (2003) Selbstorganisation von gelöster organischer Substanz zu mizellenartigen Mikropartikeln im Flusswasser. Natur
  • Kirchman, D., Sigda, J., Kapuscinski, R., Mitchell, R. (1982) Statistische Analyse der direkten Zählmethode zur Aufzählung von Bakterien. Angewandte und Umweltmikrobiologie
  • Meinhard, S., Azam F. (1989) Proteingehalt und Proteinsyntheseraten von planktonischen Meeresbakterien. Fortschrittsreihe zur Meeresökologie
  • Münster, VU (1985) Untersuchungen zu Struktur, Verteilung und Dynamik verschiedener organischer Substrate im DOM des Plusssees. Hydrobiologie
  • Pomeroy, LR, Williams, PJleB., Azam, F. und Hobbie, JE (2007) „The microbial loop“. Ozeanographie, 20(2): 28–33. doi:10.4319 / lo.2004.49.3.0862.
  • Stoderegger, K., Herndl, GJ (1998) Herstellung und Freisetzung von bakteriellem Kapselmaterial und dessen anschließende Verwendung durch marines Bakterioplankton. Limnologie & Ozeanographie