[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki15\/2020\/11\/28\/schizosaccharomyces-pombe-wikipedia\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki15\/2020\/11\/28\/schizosaccharomyces-pombe-wikipedia\/","headline":"Schizosaccharomyces pombe – Wikipedia","name":"Schizosaccharomyces pombe – Wikipedia","description":"before-content-x4 Hefespezies after-content-x4 Schizosaccharomyces pombe, auch genannt “Spalthefe“, ist eine Hefeart, die beim traditionellen Brauen und als Modellorganismus in der","datePublished":"2020-11-28","dateModified":"2020-11-28","author":{"@type":"Person","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki15\/author\/lordneo\/#Person","name":"lordneo","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki15\/author\/lordneo\/","image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","url":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","height":96,"width":96}},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Enzyklop\u00e4die","logo":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","width":600,"height":60}},"image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/c\/ce\/Schizosaccharomyces_pombe_tsentrosoom.jpg\/300px-Schizosaccharomyces_pombe_tsentrosoom.jpg","url":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/c\/ce\/Schizosaccharomyces_pombe_tsentrosoom.jpg\/300px-Schizosaccharomyces_pombe_tsentrosoom.jpg","height":"137","width":"300"},"url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki15\/2020\/11\/28\/schizosaccharomyces-pombe-wikipedia\/","wordCount":21102,"articleBody":"     (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});before-content-x4Hefespezies       (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});after-content-x4Schizosaccharomyces pombe, auch genannt “Spalthefe“, ist eine Hefeart, die beim traditionellen Brauen und als Modellorganismus in der Molekular- und Zellbiologie verwendet wird. Es handelt sich um einen einzelligen Eukaryoten, dessen Zellen stabf\u00f6rmig sind. Zellen haben typischerweise einen Durchmesser von 3 bis 4 Mikrometern und einen Durchmesser von 7 bis 14 Mikrometern L\u00e4nge. Sein Genom, das ungef\u00e4hr 14,1 Millionen Basenpaare umfasst, enth\u00e4lt sch\u00e4tzungsweise 4.970 proteinkodierende Gene und mindestens 450 nichtkodierende RNAs.[1]Diese Zellen behalten ihre Form bei, indem sie ausschlie\u00dflich durch die Zellspitzen wachsen und sich durch mediale Spaltung teilen, um zwei gleich gro\u00dfe Tochterzellen zu produzieren, was sie zu einem leistungsstarken Werkzeug in der Zellzyklusforschung macht.Spalthefe wurde 1893 von Paul Lindner aus ostafrikanischem Hirsebier isoliert.  Der Artname Pombe ist das Swahili-Wort f\u00fcr Bier.  Es wurde erstmals in den 1950er Jahren als experimentelles Modell entwickelt: von Urs Leupold f\u00fcr das Studium der Genetik,[2][3]  und von Murdoch Mitchison f\u00fcr das Studium des Zellzyklus.[4][5][6]       (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});after-content-x4Paul Nurse, ein Spalthefeforscher, hat die unabh\u00e4ngigen Schulen f\u00fcr Spalthefegenetik und Zellzyklusforschung erfolgreich zusammengef\u00fchrt.  Zusammen mit Lee Hartwell und Tim Hunt erhielt Nurse 2001 den Nobelpreis f\u00fcr Physiologie oder Medizin f\u00fcr ihre Arbeit zur Regulation des Zellzyklus.Die Reihenfolge der S. pombe Das Genom wurde 2002 von einem Konsortium unter der Leitung des Sanger-Instituts ver\u00f6ffentlicht und ist damit das sechste Modell eines eukaryotischen Organismus, dessen Genom vollst\u00e4ndig sequenziert wurde.  Forscher von S. pombe werden von der PomBase MOD (Model Organism Database) unterst\u00fctzt.  Dies hat die Kraft dieses Organismus vollst\u00e4ndig freigeschaltet, da viele Gene ortholog zu den identifizierten menschlichen Genen sind – 70% bis heute,[7][8]  einschlie\u00dflich vieler Gene, die an menschlichen Krankheiten beteiligt sind.[9]  Im Jahr 2006 subzellul\u00e4re Lokalisierung von fast allen Proteinen in S. pombe wurde unter Verwendung von gr\u00fcn fluoreszierendem Protein als molekulares Tag ver\u00f6ffentlicht.[10]Schizosaccharomyces pombe ist auch ein wichtiger Organismus bei der Untersuchung der zellul\u00e4ren Reaktionen auf DNA-Sch\u00e4den und des Prozesses der DNA-Replikation geworden.Ca. 160 nat\u00fcrliche St\u00e4mme von S. pombe wurden isoliert.  Diese wurden an verschiedenen Orten gesammelt, darunter in Europa, Nord- und S\u00fcdamerika sowie in Asien.  Die meisten dieser St\u00e4mme wurden aus Kulturfr\u00fcchten wie \u00c4pfeln und Trauben oder aus verschiedenen alkoholischen Getr\u00e4nken wie dem brasilianischen Cacha\u00e7a gewonnen. S. pombe Es ist auch bekannt, dass es in fermentiertem Tee, Kombucha, enthalten ist.[11]  Derzeit ist nicht klar, ob S. pombe ist der Hauptfermenter oder eine Verunreinigung in solchen Gebr\u00e4uen.  Die nat\u00fcrliche \u00d6kologie von Schizosaccharomyces Hefen ist nicht gut untersucht.       (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});after-content-x4Table of ContentsGeschichte[edit]\u00d6kologie[edit]Vergleich mit angehender Hefe (Saccharomyces cerevisiae)[edit]S. pombe-Wege und zellul\u00e4re Prozesse[edit]Lebenszyklus[edit]Zytokinese[edit]Gr\u00f6\u00dfenkontrolle[edit]Paarungsschaltung[edit]Reaktionen auf DNA-Sch\u00e4den[edit]Als Modellsystem[edit]Genom[edit]Genetische Vielfalt[edit]Zellzyklusanalyse[edit]Biomedizinisches Werkzeug[edit]Experimentelle Ans\u00e4tze[edit]Siehe auch[edit]Verweise[edit]Externe Links[edit]Geschichte[edit]Schizosaccharomyces pombe wurde erstmals 1893 entdeckt, als eine Gruppe, die in einem Labor eines Brauereiverbandes in Deutschland arbeitete, Sedimente untersuchte, die in aus Ostafrika importiertem Hirsebier gefunden wurden und ihm einen sauren Geschmack verliehen.  Der Begriff Schizo, der “Spaltung” oder “Spaltung” bedeutet, wurde zuvor verwendet, um andere Schizosaccharomyceten zu beschreiben.  Die Hinzuf\u00fcgung des Wortes Pombe war auf seine Isolierung von ostafrikanischem Bier zur\u00fcckzuf\u00fchren, da Pombe auf Suaheli “Bier” bedeutet.  Der Standard S. pombe Die St\u00e4mme wurden 1946 und 1947 von Urs Leupold aus einer Kultur isoliert, die er aus der Hefesammlung in Delft, Niederlande, erhalten hatte.  Es wurde dort von A. Osterwalder unter dem Namen hinterlegt S. pombe var. Liquefaciens, nachdem er es 1924 an der Bundesversuchsstation f\u00fcr Wein- und Gartenbau in W\u00e4denswil, Schweiz, aus franz\u00f6sischem Wein (h\u00f6chstwahrscheinlich ranzig) isoliert hatte.  Die von Urs Leupold verwendete Kultur enthielt (neben anderen) Zellen mit den Paarungstypen h90 (Stamm 968), h- (Stamm 972) und h + (Stamm 975).  Im Anschluss daran wurden zwei gro\u00dfe Isolierungsbem\u00fchungen unternommen S. pombe aus Fr\u00fcchten, Nektar oder Fermentationen: eine von Florenzano et al.[12]  in den Weinbergen Westsiziliens und im anderen von Gomes et al.  (2002) in vier Regionen im S\u00fcdosten Brasiliens.[13]\u00d6kologie[edit]Die Spalthefe S. pombe geh\u00f6rt zur Divisio Ascomycota, die die gr\u00f6\u00dfte und vielf\u00e4ltigste Gruppe von Pilzen darstellt.  Frei lebende Ascomyceten kommen h\u00e4ufig in Baumausscheidungen, an Pflanzenwurzeln und im umgebenden Boden, auf reifen und verrottenden Fr\u00fcchten und in Verbindung mit Insektenvektoren vor, die sie zwischen Substraten transportieren.  Viele dieser Assoziationen sind symbiotisch oder saprophytisch, obwohl zahlreiche Ascomyceten (und ihre Basidiomyceten-Cousins) wichtige Pflanzenpathogene darstellen, die auf unz\u00e4hlige Pflanzenarten abzielen, einschlie\u00dflich kommerzieller Pflanzen.  Unter den ascomyketischen Hefegattungen ist die Spalthefe Schizosaccharomyces ist einzigartig aufgrund der Ablagerung von \u03b1- (1,3) -Glucan oder Pseudonigeran in der Zellwand zus\u00e4tzlich zu den bekannteren \u03b2-Glucanen und dem virtuellen Mangel an Chitin.  Arten dieser Gattung unterscheiden sich auch in der Mannan-Zusammensetzung, die terminale d-Galactose-Zucker in den Seitenketten ihrer Mannane zeigt. S. pombe in Gegenwart von \u00fcbersch\u00fcssigem Zucker aerob fermentieren.[14]S. pombe kann L-Apfels\u00e4ure, eine der dominierenden organischen S\u00e4uren im Wein, abbauen, was sie unter anderem vielf\u00e4ltig macht Saccharomyces St\u00e4mme.Vergleich mit angehender Hefe (Saccharomyces cerevisiae)[edit]Die Hefespezies Schizosaccharomyces pombe und Saccharomyces cerevisiae sind beide ausgiebig untersucht;  Diese beiden Arten gingen ungef\u00e4hr 300 bis 600 Millionen Jahre vor der Gegenwart auseinander.[15]  und sind wichtige Werkzeuge in der Molekular- und Zellbiologie.  Einige der technischen Diskriminanten zwischen diesen beiden Arten sind:S. cerevisiae hat ungef\u00e4hr 5.600 offene Leserahmen; S. pombe hat ungef\u00e4hr 5.070 offene Leserahmen.Trotz \u00e4hnlicher Genzahlen, S. cerevisiae hat nur etwa 250 Introns, w\u00e4hrend S. pombe hat fast 5.000.S. cerevisiae hat 16 Chromosomen, S. pombe hat 3.S. cerevisiae ist oft diploid w\u00e4hrend S. pombe ist normalerweise haploide.S. pombe hat dabei einen Shelterin-\u00e4hnlichen Telomerkomplex S. cerevisiae  nicht.[16]S. cerevisiae befindet sich \u00fcber einen l\u00e4ngeren Zeitraum in der G1-Phase des Zellzyklus (infolgedessen wird der G1-S-\u00dcbergang streng kontrolliert), w\u00e4hrend S. pombe bleibt \u00fcber einen l\u00e4ngeren Zeitraum in der G2-Phase des Zellzyklus (infolgedessen ist der G2-M-\u00dcbergang unter strenger Kontrolle).Beide Arten teilen Gene mit h\u00f6heren Eukaryoten, die sie nicht miteinander teilen. S. pombe hat RNAi-Maschinerie-Gene wie die von Wirbeltieren, w\u00e4hrend dies fehlt S. cerevisiae. S. cerevisiae hat auch Heterochromatin im Vergleich zu stark vereinfacht S. pombe.[17]  Umgekehrt, S. cerevisiae hat gut entwickelte Peroxisomen, w\u00e4hrend S. pombe nicht.S. cerevisiae hat ein kleines Punktzentromer von 125 bp und sequenzdefinierte Replikationsurspr\u00fcnge von ungef\u00e4hr derselben Gr\u00f6\u00dfe.  Umgekehrt, S. pombe hat gro\u00dfe, sich wiederholende Zentromere (40\u2013100 kb), die S\u00e4ugetierzentromeren \u00e4hnlicher sind, und degenerierte Replikationsurspr\u00fcnge von mindestens 1 kb.S. pombe-Wege und zellul\u00e4re Prozesse[edit]S. pombe Genprodukte (Proteine \u200b\u200bund RNAs) sind an vielen zellul\u00e4ren Prozessen beteiligt, die im gesamten Leben gemeinsam sind.  Das Spalthefe GO schlank bietet einen kategorischen \u00dcberblick auf hoher Ebene \u00fcber die biologische Rolle aller S. pombe-Genprodukte.[7]Lebenszyklus[edit]  Die Spalthefe ist ein einzelliger Pilz mit einem einfachen, vollst\u00e4ndig charakterisierten Genom und einer schnellen Wachstumsrate.  Es wird seit langem in der Brau-, Back- und Molekulargenetik eingesetzt. S. pombe ist eine stabf\u00f6rmige Zelle mit einem Durchmesser von ungef\u00e4hr 3 um, die vollst\u00e4ndig durch Dehnung an den Enden w\u00e4chst.  Nach der Mitose erfolgt die Teilung durch die Bildung eines Septums oder einer Zellplatte, die die Zelle in ihrem Mittelpunkt spaltet.Die zentralen Ereignisse der Zellreproduktion sind Chromosomenduplikationen, die in der S-Phase (synthetisch) stattfinden, gefolgt von Chromosomensegregation und Kernteilung (Mitose) und Zellteilung (Zytokinese), die zusammen als M-Phase (Mitotik) bezeichnet werden.  G1 ist die L\u00fccke zwischen M- und S-Phasen und G2 ist die L\u00fccke zwischen S- und M-Phasen.  In der Spalthefe ist die G2-Phase besonders verl\u00e4ngert, und die Zytokinese (Tochter-Zell-Segregation) findet erst statt, wenn eine neue S-Phase (synthetisch) gestartet wird.Spalthefe steuert die Mitose durch Mechanismen, die denen bei mehrzelligen Tieren \u00e4hnlich sind.  Es vermehrt sich normalerweise in einem haploiden Zustand.  Wenn sie ausgehungert sind, verschmelzen Zellen entgegengesetzter Paarungstypen (P und M) zu einer diploiden Zygote, die sofort in die Meiose eintritt und vier haploide Sporen erzeugt.  Wenn sich die Bedingungen verbessern, keimen diese Sporen und produzieren proliferierende haploide Zellen.[18]Allgemeine Merkmale des Zellzyklus.Der besondere Zellzyklus einer Spalthefe.Teilungsstufen von Schizosaccharomyces in der Hell- und DunkelfeldlichtmikroskopieZytokinese[edit]Die allgemeinen Merkmale der Zytokinese werden hier gezeigt.  Der Ort der Zellteilung wird vor der Anaphase bestimmt.  Die Anaphasenspindel (in der Abbildung gr\u00fcn dargestellt) wird dann so positioniert, dass sich die getrennten Chromosomen auf gegen\u00fcberliegenden Seiten der vorgegebenen Spaltungsebene befinden.Gr\u00f6\u00dfenkontrolle[edit]In Spalthefe, in der das Wachstum das Fortschreiten durch G2 \/ M steuert, verursacht eine wee1-Mutation einen Eintritt in die Mitose mit einer ungew\u00f6hnlich geringen Gr\u00f6\u00dfe, was zu einem k\u00fcrzeren G2 f\u00fchrt.  G1 wird verl\u00e4ngert, was darauf hindeutet, dass das Fortschreiten durch Start (Beginn des Zellzyklus) auf Wachstum reagiert, wenn die G2 \/ M-Kontrolle verloren geht.  Dar\u00fcber hinaus wachsen Zellen unter schlechten N\u00e4hrstoffbedingungen langsam und brauchen daher l\u00e4nger, um sich zu verdoppeln und zu teilen.  Niedrige N\u00e4hrstoffwerte setzen auch die Wachstumsschwelle zur\u00fcck, so dass die Zelle mit einer kleineren Gr\u00f6\u00dfe den Zellzyklus durchl\u00e4uft.  Bei Belastung [heat (40\u00a0\u00b0C) or the oxidizing agent hydrogen peroxide] S. pombe Zellen altern, gemessen an einer erh\u00f6hten Zellteilungszeit und einer erh\u00f6hten Wahrscheinlichkeit des Zelltods.[19]    Schlie\u00dflich sind wee1-Mutantenspaltungshefezellen kleiner als Wildtypzellen, brauchen aber genauso lange, um den Zellzyklus zu durchlaufen.  Dies ist m\u00f6glich, weil kleine Hefezellen langsamer wachsen, dh ihre hinzugef\u00fcgte Gesamtmasse pro Zeiteinheit ist kleiner als die normaler Zellen.Es wird angenommen, dass ein r\u00e4umlicher Gradient die Zellgr\u00f6\u00dfe und den mitotischen Eintritt in die Spalthefe koordiniert.[20][21][22]Die Pom1-Proteinkinase (gr\u00fcn) befindet sich im Zellcortex mit der h\u00f6chsten Konzentration an den Zellspitzen.  Die Zellzyklusregulatoren Cdr2, Cdr1 und Wee1 befinden sich in kortikalen Knoten in der Mitte der Zelle (blaue und rote Punkte).  a) In kleinen Zellen erreicht der Pom1-Gradient die meisten kortikalen Knoten (blaue Punkte).  Pom1 hemmt Cdr2, verhindert, dass Cdr2 und Cdr1 Wee1 hemmen, und erm\u00f6glicht es Wee1, Cdk1 zu phosphorylieren, wodurch die Aktivit\u00e4t der Cyclin-abh\u00e4ngigen Kinase (CDK) inaktiviert und der Eintritt in die Mitose verhindert wird.  b) In langen Zellen erreicht der Pom1-Gradient die kortikalen Knoten (rote Punkte) nicht und daher bleiben Cdr2 und Cdr1 in den Knoten aktiv.  Cdr2 und Cdr1 hemmen Wee1, verhindern die Phosphorylierung von Cdk1 und f\u00fchren dadurch zur Aktivierung von CDK und zum mitotischen Eintritt.  (In diesem vereinfachten Diagramm sind mehrere andere Regulatoren der CDK-Aktivit\u00e4t weggelassen.)Paarungsschaltung[edit]Die Spalthefe wechselt den Paarungstyp durch ein replikationsgekoppeltes Rekombinationsereignis, das w\u00e4hrend der S-Phase des Zellzyklus stattfindet.  Die Spalthefe nutzt die intrinsische Asymmetrie des DNA-Replikationsprozesses, um den Paarungstyp zu wechseln.  Es war das erste System, bei dem gezeigt wurde, dass die Replikationsrichtung f\u00fcr die \u00c4nderung des Zelltyps erforderlich ist.  Studien des Vermittlungssystems vom Paarungstyp f\u00fchrten zur Entdeckung und Charakterisierung einer ortsspezifischen Replikationsabbruchstelle RTS1, einer ortsspezifischen Replikationspausenstelle MPS1 und eines neuartigen chromosomalen Abdrucks, der eine der Schwesterchromatiden bei der Paarung markiert -typ locus mat1.  Dar\u00fcber hinaus hat die Arbeit an der stillgelegten Spenderregion zu gro\u00dfen Fortschritten beim Verst\u00e4ndnis der Bildung und Aufrechterhaltung von Heterochromatin gef\u00fchrt.[23]Reaktionen auf DNA-Sch\u00e4den[edit]Schizosaccharomyces pombe ist ein fakultativer sexueller Mikroorganismus, der sich paaren kann, wenn die N\u00e4hrstoffe begrenzt sind.[24]    Exposition von S. pombe Wasserstoffperoxid, ein Mittel, das oxidativen Stress verursacht, der zu oxidativen DNA-Sch\u00e4den f\u00fchrt, induziert stark die Paarung und Bildung meiotischer Sporen.[25]    Dieser Befund legt nahe, dass Meiose und insbesondere meiotische Rekombination eine Anpassung zur Reparatur von DNA-Sch\u00e4den darstellen k\u00f6nnen.[citation needed]    Diese Ansicht wird durch die Feststellung gest\u00fctzt, dass einzelne Basenl\u00e4sionen vom Typ dU: dG in der DNA von S. pombe stimulieren die meiotische Rekombination.[26]    Diese Rekombination erfordert Uracil-DNA-Glycosylase, ein Enzym, das Uracil aus dem DNA-R\u00fcckgrat entfernt und die Reparatur der Basenexzision initiiert.  Auf der Grundlage dieses Befundes wurde vorgeschlagen, dass die Reparatur der Basenexzision entweder einer Uracilbase, einer basischen Stelle oder eines Einzelstrangnicks ausreicht, um die Rekombination in S. pombe zu initiieren.[26]    Andere Experimente mit S. pombe zeigten, dass eine fehlerhafte Verarbeitung von DNA-Replikationszwischenprodukten, dh Okazaki-Fragmenten, DNA-Sch\u00e4den wie Einzelstrang-Kerben oder -L\u00fccken verursacht und dass diese die meiotische Rekombination stimulieren.[27]Als Modellsystem[edit]Spalthefe ist zu einem bemerkenswerten Modellsystem geworden, um die Grundprinzipien einer Zelle zu untersuchen, mit denen komplexere Organismen wie S\u00e4ugetiere und insbesondere Menschen verstanden werden k\u00f6nnen.[28][29]  Dieser einzellige Eukaryot ist nicht pathogen und kann im Labor leicht gez\u00fcchtet und manipuliert werden.[30][31]  Spalthefe enth\u00e4lt eines der kleinsten Gene einer bekannten Genomsequenz f\u00fcr einen Eukaryoten und hat nur drei Chromosomen im Genom.[32]  Viele der Gene, die f\u00fcr die Zellteilung und die zellul\u00e4re Organisation in Spalthefezellen verantwortlich sind, befinden sich auch im Genom des Menschen.[30][31][33]  Die Regulation und Teilung des Zellzyklus ist entscheidend f\u00fcr das Wachstum und die Entwicklung jeder Zelle.  Die konservierten Gene der Spalthefe wurden eingehend untersucht und sind der Grund f\u00fcr viele neuere biomedizinische Entwicklungen.[34][35]  Spalthefe ist auch ein praktisches Modellsystem zur Beobachtung der Zellteilung, da Spalthefen zylindrisch geformte einzellige Eukaryoten sind, die sich durch mediale Spaltung teilen und vermehren.[30]  Dies kann unter Verwendung von Mikroskopie leicht gesehen werden.  Spalthefe hat auch eine extrem kurze Generationszeit von 2 bis 4 Stunden, was es auch zu einem einfachen Modellsystem macht, im Labor zu beobachten und zu wachsen[31]  Die Einfachheit der Spalthefe in der Genomstruktur, jedoch \u00c4hnlichkeiten mit dem Genom von S\u00e4ugetieren, die leichte Manipulationsf\u00e4higkeit und die F\u00e4higkeit zur Verwendung f\u00fcr die Arzneimittelanalyse sind der Grund, warum Spalthefe viele Beitr\u00e4ge zur biomedizinischen und zellbiologischen Forschung leistet und ein Modellsystem f\u00fcr die genetische Analyse darstellt.[31][24][29][36][37]Genom[edit]Schizosaccharomyces pombe wird h\u00e4ufig verwendet, um die Zellteilung und das Zellwachstum zu untersuchen, da konservierte Genomregionen auch beim Menschen auftreten, darunter: Heterochromatin-Proteine, gro\u00dfe Replikationsurspr\u00fcnge, gro\u00dfe Zentromere, konservierte zellul\u00e4re Kontrollpunkte, Telomerfunktion, Gensplei\u00dfen und viele andere zellul\u00e4re Prozesse.[32][38][39]S. pombe‘Das Genom von s wurde 2002 vollst\u00e4ndig sequenziert, das sechste eukaryotische Genom, das im Rahmen des Genomprojekts sequenziert wurde.  Sch\u00e4tzungsweise 4.979 Gene wurden in drei Chromosomen entdeckt, die etwa 14 MB DNA enthielten.  Diese DNA ist in 3 verschiedenen Chromosomen im Kern mit L\u00fccken in den zentromeren (40 kb) und telomeren (260 kb) Regionen enthalten.[32]  Nach der anf\u00e4nglichen Sequenzierung des Genoms der Spalthefe wurden andere fr\u00fchere nicht sequenzierte Regionen der Gene sequenziert.  Die strukturelle und funktionelle Analyse dieser Genregionen kann in gro\u00dfen Spalthefedatenbanken wie PomBase gefunden werden.[40]43 Prozent der Gene im Genomprojekt enthielten Introns in 4.739 Genen.  Spalthefe hat im Vergleich zu Knospenhefe nicht so viele doppelte Gene, sie enth\u00e4lt nur 5%. Dies macht Spalthefe zu einem gro\u00dfartigen Modellgenom f\u00fcr die Beobachtung und gibt Forschern die M\u00f6glichkeit, funktionellere Forschungsans\u00e4tze zu entwickeln. S. pombe‘s mit einer gro\u00dfen Anzahl von Introns bietet die M\u00f6glichkeit, die Anzahl der Proteintypen zu erh\u00f6hen, die durch alternatives Splei\u00dfen und Gene hergestellt werden, die f\u00fcr vergleichbare Gene beim Menschen kodieren.[32]81% der drei Zentromere in Spalthefe wurden sequenziert.  Die L\u00e4ngen der drei Zentromere betrugen 34, 65 und 110 kb.  Dies ist 300- bis 100-mal l\u00e4nger als die Zentromere der Knospenhefe.  Ein extrem hohes Konservierungsniveau (97%) wird auch in den DGS-Regionen des Zentromers \u00fcber einer Region von 1.780 bp beobachtet.  Diese Verl\u00e4ngerung der Zentromere und ihrer konservativen Sequenzen macht die Spalthefe aufgrund ihrer \u00c4hnlichkeit zu einem praktischen Modellsystem zur Beobachtung der Zellteilung und beim Menschen.[32][41][42]PomBase[7][43]  Berichten zufolge haben \u00fcber 69% der Protein-kodierenden Gene menschliche Orthologe und \u00fcber 500 davon im Zusammenhang mit menschlichen Krankheiten .  Das macht S. pombe Ein gro\u00dfartiges System zur Untersuchung menschlicher Gene und Krankheitswege, insbesondere von Zellzyklus- und DNA-Checkpoint-Systemen.[42][44][45][46]Genetische Vielfalt[edit]Die Biodiversit\u00e4ts- und Evolutionsstudie der Spalthefe wurde an 161 Schizosaccharomyces pombe-St\u00e4mmen aus 20 L\u00e4ndern durchgef\u00fchrt.[47]  Die Modellierung der Evolutionsrate zeigte, dass alle St\u00e4mme von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, der seit ~ 2.300 Jahren lebt. Die Studie identifizierte auch einen Satz von 57 St\u00e4mmen von Spalthefe, die sich jeweils um \u2265 1.900 SNPs unterschieden.[47]  und alle nachgewiesenen 57 St\u00e4mme von Spalthefe waren prototrop (in der Lage, auf demselben Minimalmedium wie der Referenzstamm zu wachsen).[47]  Eine Reihe von Studien zum S. pombe-Genom st\u00fctzen die Idee, dass die genetische Vielfalt von Spalthefest\u00e4mmen etwas geringer ist als die von Knospenhefe.[47]  Tats\u00e4chlich treten bei der Proliferation in verschiedenen Umgebungen nur begrenzte Variationen von S. pombe auf.  Dar\u00fcber hinaus ist das Ausma\u00df der ph\u00e4notypischen Variation, die in Spalthefe segregiert, geringer als das bei S. cerevisiae beobachtete.[48]  Da die meisten Spalthefest\u00e4mme aus gebrauten Getr\u00e4nken isoliert wurden, gibt es keinen \u00f6kologischen oder historischen Kontext f\u00fcr diese Verbreitung.Zellzyklusanalyse[edit]Die DNA-Replikation in Hefe wurde von vielen Forschern zunehmend untersucht.  Ein besseres Verst\u00e4ndnis der DNA-Replikation, der Genexpression und der konservierten Mechanismen in Hefen kann Forschern Informationen dar\u00fcber liefern, wie diese Systeme in S\u00e4ugetierzellen im Allgemeinen und in menschlichen Zellen im Besonderen funktionieren.[39][49][50][51]  Andere Stadien wie Zellwachstum und Alterung werden auch in Hefen beobachtet, um diese Mechanismen in komplexeren Systemen zu verstehen.[33][52][53][54]S. pombe station\u00e4re Phasenzellen altern chronologisch aufgrund der Produktion reaktiver Sauerstoffspezies, die DNA-Sch\u00e4den verursachen.  Die meisten dieser Sch\u00e4den k\u00f6nnen normalerweise durch DNA-Basen-Exzisionsreparatur und Nukleotid-Exzisionsreparatur repariert werden.[55]    Fehler in diesen Reparaturprozessen f\u00fchren zu einer verringerten \u00dcberlebensrate.Die Zytokinese ist eine der Komponenten der Zellteilung, die h\u00e4ufig in Spalthefen beobachtet wird.  Gut konservierte Bestandteile der Zytokinese werden in Spalthefe beobachtet und erm\u00f6glichen es uns, verschiedene genomische Szenarien zu betrachten und Mutationen zu lokalisieren.[45][56][57]  Die Zytokinese ist ein permanenter Schritt und sehr wichtig f\u00fcr das Wohlbefinden der Zelle.[58]  Insbesondere die kontraktile Ringbildung wird von Forschern intensiv untersucht S. pombe als Modellsystem.  Der kontraktile Ring ist sowohl in der Spalthefe als auch in der menschlichen Zytokinese hoch konserviert.[45]  Mutationen in der Zytokinese k\u00f6nnen zu vielen Fehlfunktionen der Zelle f\u00fchren, einschlie\u00dflich Zelltod und Entwicklung von Krebszellen.[45]  Dies ist ein komplexer Prozess in der menschlichen Zellteilung, aber in S. pombe Einfachere Experimente k\u00f6nnen zu Ergebnissen f\u00fchren, die dann f\u00fcr die Forschung in Modellsystemen h\u00f6herer Ordnung wie dem Menschen verwendet werden k\u00f6nnen.Eine der Sicherheitsvorkehrungen, die die Zelle trifft, um eine genaue Zellteilung sicherzustellen, ist der Zellzykluspr\u00fcfpunkt.[59][60]  Diese Kontrollpunkte stellen sicher, dass alle Mutagene eliminiert werden.[61]  Dies geschieht h\u00e4ufig durch Relaissignale, die die Ubiquitinierung der Ziele stimulieren und die Zytokinese verz\u00f6gern.[32]  Ohne solche mitotischen Kontrollpunkte werden Mutagene erzeugt und repliziert, was zu einer Vielzahl von zellul\u00e4ren Problemen f\u00fchrt, einschlie\u00dflich Zelltod oder Tumorentstehung bei Krebszellen.  Paul Nurse, Leland Hartwell und Tim Hunt wurden 2001 mit dem Nobelpreis f\u00fcr Physiologie oder Medizin ausgezeichnet. Sie entdeckten wichtige konservierte Kontrollpunkte, die f\u00fcr eine ordnungsgem\u00e4\u00dfe Zellteilung entscheidend sind.  Diese Befunde wurden mit Krebs und erkrankten Zellen in Verbindung gebracht und sind ein bemerkenswerter Befund f\u00fcr die Biomedizin.[62]Forscher, die Spalthefe als Modellsystem verwenden, untersuchen auch die Dynamik und Reaktionen der Organellen und die m\u00f6glichen Korrelationen zwischen Hefezellen und S\u00e4ugetierzellen.[63][64]  Mitochondrienerkrankungen und verschiedene Organellensysteme wie der Golgi-Apparat und das endoplasmatische Retikulum k\u00f6nnen durch Beobachtung der Chromosomendynamik der Spalthefe sowie der Proteinexpressionsniveaus und -regulation besser verstanden werden.[46][50][65][66][67][68]Biomedizinisches Werkzeug[edit]Bei der Verwendung von Spalthefe als Modellsystem gibt es jedoch Einschr\u00e4nkungen: die Resistenz gegen mehrere Arzneimittel.  “Die MDR-Reaktion beinhaltet die \u00dcberexpression von zwei Arten von Arzneimittel-Efflux-Pumpen, der ATP-Bindungskassetten (ABC) -Familie … und der Hauptf\u00f6rderer-Superfamilie.”[34]  Paul Nurse und einige seiner Kollegen haben k\u00fcrzlich erstellt S. pombe St\u00e4mme, die gegen\u00fcber chemischen Inhibitoren und g\u00e4ngigen Sonden empfindlich sind, um festzustellen, ob es m\u00f6glich ist, Spalthefe als Modellsystem f\u00fcr die chemische Arzneimittelforschung zu verwenden.[34]Zum Beispiel hat Doxorubicin, ein sehr verbreitetes chemotherapeutisches Antibiotikum, viele nachteilige Nebenwirkungen.  Die Forscher suchen nach Wegen, um die Wirkungsweise von Doxorubicin besser zu verstehen, indem sie die mit Resistenz verbundenen Gene unter Verwendung von Spalthefe als Modellsystem beobachten.  Es wurden Zusammenh\u00e4nge zwischen den nachteiligen Nebenwirkungen von Doxorubicin und dem Chromosomenstoffwechsel und dem Membrantransport festgestellt.  In der Biotechnologie werden jetzt Stoffwechselmodelle f\u00fcr das Wirkstoff-Targeting verwendet, und mit dem Spalthefe-Modellsystem werden in Zukunft weitere Fortschritte erwartet.[35]Experimentelle Ans\u00e4tze[edit]Spalthefe ist leicht zug\u00e4nglich, leicht zu z\u00fcchten und zu Mutanten zu manipulieren und kann entweder in einem haploiden oder diploiden Zustand gehalten werden. S. pombe ist normalerweise eine haploide Zelle, aber wenn sie unter stressigen Bedingungen, normalerweise Stickstoffmangel, eingesetzt werden, konjugieren zwei Zellen, um ein Diploid zu bilden, das sp\u00e4ter vier Sporen innerhalb eines Tetraden-Ascus bildet.[31]  Dieser Prozess ist unter jedem Mikroskop leicht sichtbar und beobachtbar und erm\u00f6glicht es uns, die Meiose in einem einfacheren Modellsystem zu betrachten, um zu sehen, wie dieses Ph\u00e4nomen funktioniert.Praktisch jedes genetische Experiment oder jede genetische Technik kann daher auf dieses Modellsystem angewendet werden, wie z. B.: Tetradendissektion, Mutagenanalyse, Transformationen und Mikroskopietechniken wie FRAP und FRET.  Neue Modelle wie Tauziehen (gTOW) werden ebenfalls verwendet, um die Robustheit der Hefe zu analysieren und die Genexpression zu beobachten.  Die Herstellung von Knock-In- und Knock-Out-Genen ist ziemlich einfach, und da das Genom der Spalthefe sequenziert wird, ist diese Aufgabe sehr zug\u00e4nglich und bekannt.[69][70]Siehe auch[edit]Verweise[edit]^ Wilhelm BT, Marguerat S., Watt S., Schubert F., Wood V., Goodhead I. et al.  (Juni 2008).  “Dynamisches Repertoire eines eukaryotischen Transkriptoms, das mit einer Aufl\u00f6sung von einem Nukleotid untersucht wurde”. Natur. 453 (7199): 1239\u201343.  Bibcode:2008Natur.453.1239W.  doi:10.1038 \/ nature07002.  PMID 18488015.  S2CID 205213499.^ Leupold U (1950).  “Die Vererbung von Homothallie und Heterothallie bei Schizosaccharomyces pombe“. CR Trav Lab Carlsberg Ser Physiol. 24: 381\u2013480.^ Leupold U. (1993) Die Urspr\u00fcnge von Schizosaccharomyces pombe Genetik.  In: Halle MN, Linder P. eds.  Die fr\u00fchen Tage der Hefegenetik.  New York.  Cold Spring Harbor Laboratory Press.  S. 125\u2013128.^ Mitchison JM (Oktober 1957).  “Das Wachstum einzelner Zellen. I. 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