Knöchelwandern – Wikipedia

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Ein westlicher Tieflandgorilla-Knöchelwanderer

Knöchellaufen ist eine Form des vierbeinigen Gehens, bei der die Vorderbeine die Finger in einer teilweise gebeugten Haltung halten, die es dem Körpergewicht ermöglicht, durch die Knöchel auf den Boden zu drücken. Gorillas und Schimpansen nutzen diese Art der Fortbewegung ebenso wie Ameisenbären und Schnabeltiere.

Knöchellaufen hilft bei anderen Aktionen als der Fortbewegung am Boden. Für den Gorilla werden die Finger zur Manipulation von Nahrungsmitteln und bei Schimpansen zur Manipulation von Nahrungsmitteln und zum Klettern verwendet. Bei Ameisenbären und Schuppenflecken haben die Finger große Krallen zum Öffnen der Hügel sozialer Insekten. Schnabeltierfinger haben ein Gurtband, das sich über die Finger hinaus erstreckt, um das Schwimmen zu erleichtern. Daher wird das Gehen mit den Fingerknöcheln verwendet, um ein Stolpern zu verhindern. Gorillas bewegen sich mit dem Knöchel, obwohl sie manchmal kurze Strecken zweibeinig laufen, während sie Nahrung tragen oder sich in Verteidigungssituationen befinden. Berggorillas benutzen das Knöchellaufen und andere Teile ihrer Hand – beim Faustgehen werden die Knöchel, der Handrücken und die Handflächen nicht verwendet.

Anthropologen dachten einmal, dass der gemeinsame Vorfahr von Schimpansen und Menschen, die sich mit dem Knöchelgehen beschäftigten, und das Menschen sich vom Knöchelgehen zum aufrechten Gehen entwickelten: eine Ansicht, die durch eine erneute Analyse übersehener Merkmale auf hominiden Fossilien unterstützt werden soll.[1][2] Seitdem haben Wissenschaftler entdeckt Ardipithecus ramidus, ein menschenähnlicher Hominide, der vom gemeinsamen Vorfahren der Schimpansen und Menschen abstammt. Ar. Ramidus aufrecht gehen, aber nicht mit den Knöcheln gehen. Dies führt zu der Schlussfolgerung, dass Schimpansen nach ihrer Trennung von Menschen vor sechs Millionen Jahren das Knöchellaufen entwickelten und die Menschen aufrechtes Gehen ohne Knöchelgehen entwickelten.[3] Dies würde bedeuten, dass sich das Knöchelgehen bei den afrikanischen Menschenaffen unabhängig entwickelte, was eine homoplasische Entwicklung dieses Bewegungsverhaltens bei Gorillas und Schimpansen bedeuten würde.[4][5] Andere Studien haben jedoch das Gegenteil argumentiert, indem sie darauf hinwiesen, dass die Unterschiede beim Knöchelgehen zwischen Gorillas und Schimpansen durch Unterschiede im Positionsverhalten, in der Kinematik und in der Biomechanik der Gewichtsbelastung erklärt werden können.[6][7]

Schimpansen und Gorillas gehen mit den Knöcheln spazieren.[2] Diese Form der Handgehhaltung ermöglicht es diesen Baumkletterern, ihre Hände für die Fortbewegung auf der Erde zu verwenden, während sie lange Finger zum Greifen und Klettern behalten. Es kann auch ermöglichen, dass kleine Gegenstände in den Fingern getragen werden, während Sie auf allen Vieren gehen. Dies ist die häufigste Art von Bewegung für Gorillas, obwohl sie auch Bipedalismus praktizieren.

Beim Knöchelgehen werden die Fingerspitzen gebeugt und das Körpergewicht auf die Rückenfläche der mittleren Phalangen gedrückt. Die äußeren Finger werden vom Boden ferngehalten. Das Handgelenk wird während der Stützphase des Knöchelgehens durch stark gebeugte Interphalangealgelenke und verlängerte Metacarpophalangealgelenke in einer stabilen, verriegelten Position gehalten. Dadurch wird die Handfläche senkrecht zum Boden und in einer Linie mit dem Unterarm positioniert.[2][8] Das Handgelenk und der Ellbogen sind während der letzten Periode gestreckt, in der die Hand des Knöchelläufers das Körpergewicht trug.[9]

Es gibt Unterschiede zwischen dem Knöchellaufen bei Schimpansen und Gorillas: Jugendliche Schimpansen gehen weniger mit den Knöcheln als jugendliche Gorillas. Ein weiterer Unterschied besteht darin, dass den Handknochen von Gorillas wichtige Merkmale fehlen, von denen früher angenommen wurde, dass sie die Streckung des Handgelenks beim Knöchellaufen bei Schimpansen einschränken. Zum Beispiel wurden die Grat- und Konkavitätsmerkmale der Capitum- und Hamatknochen interpretiert, um die Stabilität der Gewichtsbelastung zu verbessern; Auf dieser Grundlage wurden sie verwendet, um das Knöchellaufen in Fossilien zu identifizieren. Diese kommen bei allen Schimpansen vor, aber nur bei zwei von fünf Gorillas. Sie sind auch weniger bekannt, wenn sie in Gorillas gefunden werden. Sie kommen jedoch in Primaten vor, die nicht mit den Fingerknöcheln laufen.[10]

Es wurde vermutet, dass Schimpansen-Knöchel-Gehen und Gorilla-Knöchel-Gehen biomechanisch und postural unterschiedlich sind. Gorillas benutzen eine Form des Knöchelwandelns, die “säulenförmig” ist. In dieser Vorderbeinhaltung sind die Hand- und Handgelenke in einer relativ geraden, neutralen Haltung ausgerichtet. Im Gegensatz dazu verwenden Schimpansen eine verlängerte Handgelenkshaltung. Diese Unterschiede liegen den unterschiedlichen Eigenschaften ihrer Handknochen zugrunde.[10]

Der Unterschied wurde auf die stärkere Fortbewegung von Schimpansen in Bäumen im Vergleich zu Gorillas zurückgeführt. Die ersteren beschäftigen sich häufig sowohl mit Knöchel- als auch mit Handflächenzweigen. Um das Gleichgewicht in Bäumen zu erhalten, streckten Schimpansen wie andere Primaten in Bäumen häufig ihre Handgelenke aus. Dieses Bedürfnis hat zu einer unterschiedlichen Anatomie des Handgelenkknochens und damit zu einer anderen Form des Knöchelgehens geführt.[10]

Bei einigen Pavianen wurde über Knöchellaufen berichtet.[11] Es wurde auch vorgeschlagen, dass Fossilien zugeschrieben werden Australopithecus anamensis und Au. afarensis hatte spezialisierte Handgelenksmorphologie, die von einem früheren knöchelwandelnden Vorfahren beibehalten wurde.[2][12]

Gorillas[edit]

Gorillas benutzen die Form des Gehens auf allen Vieren mit den Fingern an den Händen der beiden vorderen Gliedmaßen, die nach innen gefaltet sind. Unterarm und Handgelenksknochen eines Gorillas rasten zusammen, um das Gewicht des Tieres zu tragen und eine starke Stützstruktur zu schaffen.[13] Gorillas verwenden diese Form des Gehens, weil ihre Hüften anders befestigt sind als Menschen, so dass das Stehen auf zwei Beinen über einen längeren Zeitraum schließlich schmerzhaft werden würde. Menschen müssten auch auf allen Vieren gehen, wenn sie die gleiche Art der Hüftplatzierung hätten. Gorillas gehen manchmal aufrecht, wenn Gefahren bestehen.

Nichtprimaten[edit]

Riesenameisenbären[14] und Schnabeltiere[15] sind auch Knöchelwanderer. Pangoline laufen manchmal auch auf ihren Knöcheln. Ein weiteres mögliches Taxon, das mit den Knöcheln läuft, waren die ausgestorbenen Chalicotheres, die wie eine Kreuzung zwischen einem Pferd und einem Gorilla aussahen.[16] Die Bodenfaultiere sind möglicherweise auch auf ihren Knöcheln gelaufen.

Vorteile[edit]

Das Knöchellaufen entwickelt sich tendenziell, wenn die Finger des Vorderbeins auf andere Aufgaben als die Fortbewegung am Boden spezialisiert sind. Beim Gorilla werden die Finger zur Manipulation von Nahrungsmitteln und bei Schimpansen zur Manipulation von Nahrungsmitteln und zum Klettern verwendet. Bei Ameisenbären und Schuppenflecken haben die Finger große Krallen, um die Hügel sozialer Insekten zu öffnen. Schnabeltierfinger haben ein Gurtband, das sich über die Finger hinaus erstreckt, um das Schwimmen zu erleichtern. Daher wird das Gehen mit den Fingerknöcheln verwendet, um ein Stolpern zu verhindern.[15]

Es wurde argumentiert, dass das Knöchellaufen von Schimpansen und Gorillas ursprünglich mit dem Faustlaufen begann, wie es bei Orang-Utans zu finden ist.[17] Afrikanische Affen unterschieden sich höchstwahrscheinlich von Baumaffen der Vorfahren (ähnlich wie Orang-Utans), die angepasst wurden, um ihr Gewicht auf Äste und Waldkronen zu verteilen. Anpassungen, die früh für die Fortbewegung auf der Erde vorgenommen wurden, können das Gehen mit der Faust und später das Gehen mit den Knöcheln beinhalten.[18]

Entwicklung des Knöchellaufens[edit]

Es gibt konkurrierende Hypothesen darüber, wie sich das Knöchellaufen als Fortbewegungsform entwickelt hat, die sich aus Vergleichen zwischen afrikanischen Affen ergibt. Hohe Integrationsgrade würden auf eine Homoplasie des Knöchelwandelns bei Gorillas und Schimpansen hinweisen, bei der ein Merkmal zwischen zwei Arten geteilt oder ähnlich ist, aber nicht von einem gemeinsamen Vorfahren stammt. Die Ergebnisse zeigen jedoch, dass sie nicht durch so hohe Größen gekennzeichnet sind, was die unabhängige Entwicklung des Knöchelgehens nicht unterstützt.[19] Es wurden Ähnlichkeiten zwischen Gorillas und Schimpansen vorgeschlagen, um einen gemeinsamen Ursprung für das Knöchelgehen zu unterstützen, wie beispielsweise die manuelle Druckverteilung beim Üben dieser Form der Fortbewegung. Andererseits wurde angenommen, dass ihre Verhaltensunterschiede auf eine konvergente Evolution oder Homoplasie hindeuten.[20]

Eine andere Hypothese besagt, dass afrikanische Affen von einem zweibeinigen Vorfahren stammen, da es keine Unterschiede im Hämoglobin zwischen gibt Pfanne und Homo, was darauf hindeutet, dass ihre Divergenz vor relativ kurzer Zeit aufgetreten ist. Die Untersuchung von Proteinsequenzänderungen legt dies nahe Gorilla divergierte vor der Klade Homo-PanDies bedeutet, dass der Bipedalismus der Vorfahren eine parallele Entwicklung des Knöchelwandelns bei getrennten Strahlungen von Schimpansen und Gorillas erfordern würde.[21] Die Tatsache, dass Schimpansen sowohl die Bewegung des Baumes als auch das Gehen mit dem Knöchel üben, impliziert, dass sich das Gehen mit dem Knöchel von einem Vorfahren des Baumes als Lösung für das Reisen auf der Erde entwickelt hat, während die kompetenten Kletterfähigkeiten erhalten bleiben.[22]

Es ist wichtig anzumerken, dass nicht alle Merkmale, die mit dem Knöchelgehen verbunden sind, mit den Wesen identisch sind, die es praktizieren, da dies auf mögliche Entwicklungsunterschiede hindeutet. Zum Beispiel sind Brachiation und Suspension mit ziemlicher Sicherheit zwischen Siamangs und Gibbons homolog, unterscheiden sich jedoch erheblich im relativen Wachstum ihrer Bewegungsskelette. Unterschiede im Karpalwachstum sind nicht unbedingt eine Folge ihrer Funktion, da sie mit Unterschieden in der Körpermasse, im Wachstum usw. zusammenhängen können.[22] Es ist wichtig, dies zu berücksichtigen, wenn Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen afrikanischen Affen selbst sowie Knöchelwanderern und Menschen untersucht werden, wenn Hypothesen zur Entwicklung der Lokomotive entwickelt werden.

Menschliche Evolution[edit]

Eine Theorie über die Ursprünge der menschlichen Bipedalität ist, dass sie sich aus einem Vorfahren entwickelt hat, der auf dem Knöchel läuft. Diese Theorie widerspricht der Theorie, dass ein solcher Bipedalismus von einem allgemeineren Vorfahren der Baumaffen herrührte. Die terrestrische Knöchel-Geh-Theorie argumentiert, dass frühe Hominin-Handgelenk- und Handknochen morphologische Beweise für frühes Knöchel-Gehen behalten.[2][12] Das Argument ist nicht, dass sie selbst Knöchelwanderer waren, sondern dass es ein Beispiel für “phylogenetische Verzögerung” ist.[2] “Die Beibehaltung der Knöchel-Walk-Morphologie bei den frühesten Hominiden weist darauf hin, dass sich der Bipedalismus aus einem Vorfahren entwickelt hat, der bereits für die terrestrische Fortbewegung geeignet ist. … Die prä-bipedale Fortbewegung lässt sich wahrscheinlich am besten als ein Repertoire charakterisieren, das aus terrestrischem Knöchel-Gehen, Baumklettern und gelegentlichem Klettern besteht aufschiebende Aktivitäten, ähnlich wie sie heute bei Schimpansen beobachtet werden “.[12] Siehe Restlichkeit. Entscheidend für die Hypothese des knöchelwandelnden Vorfahren ist die Rolle des Os centrale im hominoiden Handgelenk, da die Fusion dieses Knochens mit dem Skaphoid zu den klarsten morphologischen Synapomorphien von Homininen und afrikanischen Affen gehört.[23] Es wurde gezeigt, dass fusionierte Scaphoid-Zentralen beim simulierten Knöchelgehen im Vergleich zu nicht fusionierten Morphologien niedrigere Spannungswerte aufweisen, was eine biomechanische Erklärung für die Fusion als funktionelle Anpassung an dieses Bewegungsverhalten unterstützt.[23] Dies deutet darauf hin, dass diese Handgelenksmorphologie wahrscheinlich von einem letzten gemeinsamen Vorfahren beibehalten wurde, der als Teil seines Bewegungsrepertoires Knöchellaufen zeigte und der wahrscheinlich später für andere Funktionen angepasst wurde (z. B. um der Scherbeanspruchung während Power-Grip-Positionen standzuhalten[24]). Es ist jedoch wichtig zu bedenken, dass vorhandene Knöchelläufer ein unterschiedliches Positionsverhalten aufweisen und dass das Knöchellaufen das Klettern nicht ausschließt oder die mögliche Bedeutung der Baumbewirtschaftung für die Entwicklung des Bipedalismus in der Hominin-Linie nicht ausschließt.

Es wurde jedoch vermutet, dass sich das Knöchelgehen bei Pan und Gorillas unabhängig und getrennt entwickelte und daher bei den menschlichen Vorfahren nicht vorhanden war.[10][25] Dies wird durch die Beweise gestützt, dass Gorillas und Schimpansen sich in ihrer Knöchel-bezogenen Handgelenksanatomie und in der Biomechanik ihres Knöchel-Gehens unterscheiden.[10] Kivell und Schmitt bemerken: “Merkmale, die im Hominin-Fossilienbestand gefunden wurden und traditionell mit einer breiten Definition des Knöchel-Gehens in Verbindung gebracht wurden, spiegeln eher die gewohnheitsmäßige pan-artige Verwendung verlängerter Handgelenkshaltungen wider, die in einer Baumumgebung besonders vorteilhaft sind. Dies deutet wiederum darauf hin, dass sich die Bipedalität des Menschen aus einem eher baumartigen Vorfahren entwickelt hat, der einen verallgemeinerten Bewegungsapparat und eine ökologische Nische besetzt, die allen lebenden Affen gemeinsam sind. “[10] Argumente für die eigenständige Entwicklung des Knöchellaufens[10][25] sind jedoch nicht ohne Kritik gegangen.[26] Eine neuere Studie zur morphologischen Integration in Handgelenken von Menschen und Menschenaffen legt nahe, dass sich das Gehen mit den Knöcheln bei Gorillas und Schimpansen nicht unabhängig voneinander entwickelt hat, was “die Entstehung von Homininen und die Entwicklung des Bipedalismus in den Kontext eines Hintergrunds mit dem Gehen mit den Knöcheln stellt”.[26]

Verwandte Formen des Handgehens[edit]

Primaten können auf ihren Händen auf andere Weise als auf ihren Knöcheln gehen. Sie können auf Fäusten wie Orang-Utans laufen. Dabei wird das Körpergewicht auf der Rückseite der proximalen Phalangen getragen.[27]

Das Gehen mit vierbeinigen Primaten kann auf den Handflächen durchgeführt werden. Dies tritt bei vielen Primaten auf, wenn sie auf allen Vieren auf Ästen laufen.[28][29] Es ist auch die Methode, die von Säuglingen angewendet wird, wenn sie auf den Knien kriechen oder sich auf ein “Bärenkriechen” einlassen (bei dem die Beine vollständig gestreckt sind und das Gewicht von den Knöcheln übernommen wird). Einige ältere Kinder und einige Erwachsene können auch nach dem Erwerb des Bipedalismus vierbeinig gehen.[30] Eine BBC2 und NOVA im Die Familie, die auf allen Vieren geht berichteten über die Ulas-Familie, in der fünf Personen aufgrund einer rezessiven genetischen Mutation, die eine nicht fortschreitende angeborene Kleinhirnataxie verursacht, die das für die Bipedalität erforderliche Gleichgewicht beeinträchtigt, normal auf den Handflächen und voll ausgestreckten Beinen aufwuchsen.[31] Sie gingen nicht nur auf ihren Handflächen, sondern konnten auch Gegenstände in ihren Fingern halten.[31]

Primaten können auch auf ihren Fingern laufen.[28][29] Bei Olivenpavianen, Rhesusaffen und Patasaffen verwandelt sich ein solches Fingergehen in ein Palmengehen, wenn Tiere zu rennen beginnen.[29] Dies wurde vorgeschlagen, um die Kräfte besser auf die Handgelenksknochen zu verteilen, um sie zu schützen.[29]

Verweise[edit]

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