[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki16\/2021\/01\/27\/innere-zellmasse-wikipedia\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki16\/2021\/01\/27\/innere-zellmasse-wikipedia\/","headline":"Innere Zellmasse – Wikipedia","name":"Innere Zellmasse – Wikipedia","description":"Fr\u00fche embryonale Masse, aus der der F\u00f6tus hervorgeht In der fr\u00fchen Embryogenese der meisten eutherischen S\u00e4ugetiere wurde die innere Zellmasse","datePublished":"2021-01-27","dateModified":"2021-01-27","author":{"@type":"Person","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki16\/author\/lordneo\/#Person","name":"lordneo","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki16\/author\/lordneo\/","image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","url":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","height":96,"width":96}},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Enzyklop\u00e4die","logo":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","width":600,"height":60}},"image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/b\/b7\/ICM_signaling.jpg\/220px-ICM_signaling.jpg","url":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/b\/b7\/ICM_signaling.jpg\/220px-ICM_signaling.jpg","height":"165","width":"220"},"url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki16\/2021\/01\/27\/innere-zellmasse-wikipedia\/","wordCount":3031,"articleBody":"Fr\u00fche embryonale Masse, aus der der F\u00f6tus hervorgeht  In der fr\u00fchen Embryogenese der meisten eutherischen S\u00e4ugetiere wurde die innere Zellmasse ((ICM;;  auch bekannt als die Embryoblast oder Pluriblast) ist die Masse der Zellen im Urembryo, aus der schlie\u00dflich die endg\u00fcltigen Strukturen des F\u00f6tus entstehen.  Diese Struktur bildet sich in den fr\u00fchesten Entwicklungsschritten, bevor eine Implantation in das Endometrium der Geb\u00e4rmutter erfolgt ist.  Das ICM liegt innerhalb der Blastocoele (genauer gesagt “Blastozystenh\u00f6hle” genannt, da es nicht streng homolog zur Blastocoele von Anamniote-Wirbeltieren ist) und ist vollst\u00e4ndig von der einzelnen Zellschicht umgeben, die als Trophoblast bezeichnet wird.Table of ContentsWeitere Entwicklung[edit]Regulation der Zellspezifikation[edit]Stammzellen[edit]Zus\u00e4tzliche Bilder[edit]Siehe auch[edit]Verweise[edit]Weitere Entwicklung[edit]Die physikalische und funktionelle Trennung der inneren Zellmasse vom Trophectoderm (TE) ist ein besonderes Merkmal der S\u00e4ugetierentwicklung und die erste Spezifikation der Zelllinie in diesen Embryonen.  Nach der Befruchtung im Eileiter durchl\u00e4uft der S\u00e4ugetierembryo eine relativ langsame Spaltungsrunde, um eine achtzellige Morula zu erzeugen.  Jede Zelle der Morula, die als Blastomer bezeichnet wird, erh\u00f6ht den Oberfl\u00e4chenkontakt mit ihren Nachbarn in einem Prozess, der als Verdichtung bezeichnet wird.  Dies f\u00fchrt zu einer Polarisation der Zellen innerhalb der Morula, und eine weitere Spaltung ergibt eine Blastozyste von ungef\u00e4hr 32 Zellen.[1]    Bei M\u00e4usen umfassen etwa 12 interne Zellen die neue innere Zellmasse und 20 bis 24 Zellen das umgebende Trophektoderm.[2][3]  Es gibt Unterschiede zwischen S\u00e4ugetierarten hinsichtlich der Anzahl der Zellen bei der Verdichtung mit Rinderembryonen, die Unterschiede in Bezug auf die Verdichtung bereits bei 9-15 Zellen und bei Kaninchen erst nach 32 Zellen zeigen.[4]  Es gibt auch Variationen zwischen den Spezies in den Genexpressionsmustern in fr\u00fchen Embryonen.[5]  Das ICM und das TE erzeugen deutlich unterschiedliche Zelltypen, wenn die Implantation beginnt und die Embryogenese fortgesetzt wird.  Trophectoderm-Zellen bilden extraembryonale Gewebe, die eine unterst\u00fctzende Rolle f\u00fcr den eigentlichen Embryo spielen.  Dar\u00fcber hinaus pumpen diese Zellen Fl\u00fcssigkeit in das Innere der Blastozyste, wodurch sich eine polarisierte Blastozyste bildet, bei der das ICM an einem Ende am Trophektoderm befestigt ist (siehe Abbildung).  Dieser Unterschied in der Zelllokalisation bewirkt, dass die ICM-Zellen, die der Fl\u00fcssigkeitsh\u00f6hle ausgesetzt sind, ein primitives Endoderm- (oder Hypoblasten-) Schicksal annehmen, w\u00e4hrend die verbleibenden Zellen ein primitives Ektoderm- (oder Epiblasten-) Schicksal annehmen.  Der Hypoblast tr\u00e4gt zu extraembryonalen Membranen bei, und aus dem Epiblasten entstehen der eigentliche eigentliche Embryo sowie einige extraembryonale Gewebe.[1]Regulation der Zellspezifikation[edit]Da die Trennung pluripotenter Zellen der inneren Zellmasse vom Rest der Blastozyste ein wesentlicher Bestandteil der S\u00e4ugetierentwicklung ist, wurden umfangreiche Untersuchungen durchgef\u00fchrt, um die entsprechenden zellul\u00e4ren und molekularen Mechanismen dieses Prozesses aufzukl\u00e4ren.  Es besteht ein prim\u00e4res Interesse daran, dass Transkriptionsfaktoren und Signalmolek\u00fcle die asymmetrischen Teilungen von Blastomeren steuern, was zu sogenannten inneren und \u00e4u\u00dferen Zellen und damit zur Spezifikation der Zelllinien f\u00fchrt.  Aufgrund der Variabilit\u00e4t und des regulativen Charakters von S\u00e4ugetierembryonen sind die experimentellen Beweise f\u00fcr die Feststellung dieser fr\u00fchen Schicksale jedoch noch unvollst\u00e4ndig.[2]Auf der Transkriptionsebene waren die Transkriptionsfaktoren Oct4, Nanog, Cdx2 und Tead4 alle an der Festlegung und Verst\u00e4rkung der Spezifikation des ICM und des TE in fr\u00fchen Mausembryonen beteiligt.[2]    Die fr\u00fche apikale und basolaterale Polarisation des Embryos wird im 8-16-Zellstadium nach der Verdichtung hergestellt.  Dieser anf\u00e4ngliche Unterschied in der Umgebung verst\u00e4rkt eine Transkriptionsr\u00fcckkopplungsschleife entweder in interner oder externer Richtung.  In Zellen exprimieren hohe Mengen an 4. Oktober das h\u00e4lt die Pluripotenz aufrecht und unterdr\u00fcckt Cdx2.  \u00c4u\u00dfere Zellen exprimieren hohe Mengen an Cdx2 was eine TE-Differenzierung verursacht und unterdr\u00fcckt 4. Oktober.4. Oktober: 4. Oktober wird im ICM exprimiert und ist an der Aufrechterhaltung seiner Pluripotenz beteiligt, eine Rolle, die in von ICM abgeleiteten embryonalen Stammzellen von M\u00e4usen rekapituliert wurde.[6]4. Oktober Genetische Knockout-Zellen zeigen sowohl in vivo als auch in Kultur morphologische TE-Eigenschaften.  Es wurde gezeigt, dass ein Transkriptionsziel von Oct4 das ist Fgf4 Gen.  Dieses Gen codiert normalerweise einen vom ICM sekretierten Liganden, der die Proliferation im benachbarten polaren TE induziert.[6]Nanog:  Nanog wird auch im ICM ausgedr\u00fcckt und ist an der Aufrechterhaltung seiner Pluripotenz beteiligt.  Im Gegensatz zu 4. Oktober, Studien von Nanog-null M\u00e4use zeigen nicht die Umkehrung des ICM zu einer TE-\u00e4hnlichen Morphologie, zeigen aber diesen Verlust von Nanog verhindert, dass das ICM primitives Endoderm erzeugt.[7]Cdx2: Cdx2 wird im TE stark ausgedr\u00fcckt und ist f\u00fcr die Aufrechterhaltung seiner Spezifikation erforderlich.  Knockout-M\u00e4use f\u00fcr die Cdx2 Das Gen wird verdichtet, verliert jedoch die TE-Epithelintegrit\u00e4t im sp\u00e4ten Blastozystenstadium.  Au\u00dferdem, 4. Oktober Die Expression wird anschlie\u00dfend in diesen TE-Zellen erh\u00f6ht, was darauf hinweist, dass Cdx2 eine Rolle bei der Unterdr\u00fcckung spielt 4. Oktober in dieser Zelllinie.  Dar\u00fcber hinaus k\u00f6nnen embryonale Stammzellen aus erzeugt werden Cdx2-null M\u00e4use, was zeigt, dass Cdx2 f\u00fcr die ICM-Spezifikation nicht wesentlich ist.[8]Tead4: Wie Cdx2, Tead4 wird f\u00fcr die TE-Funktion ben\u00f6tigt, obwohl der Transkriptionsfaktor allgegenw\u00e4rtig exprimiert wird.  Tead4– Nullm\u00e4use werden in \u00e4hnlicher Weise verdichtet, erzeugen jedoch keinen Blastocoel-Hohlraum.  M\u00f6gen Cdx2-null Embryonen, die Tead4-Null-Embryonen k\u00f6nnen embryonale Stammzellen ergeben, was darauf hinweist, dass Tead4 f\u00fcr die ICM-Spezifikation entbehrlich ist.[9]  Neuere Arbeiten haben das gezeigt Tead4 kann helfen, Cdx2 im TE hoch zu regulieren, und seine Transkriptionsaktivit\u00e4t h\u00e4ngt vom Coaktivator Yap ab.  Die Kernlokalisation von Yap in \u00e4u\u00dferen Zellen erm\u00f6glicht es, zur TE-Spezifit\u00e4t beizutragen, w\u00e4hrend innere Zellen Yap im Zytoplasma durch ein Phosphorylierungsereignis sequestrieren.[10]Zusammen wirken diese Transkriptionsfaktoren in einer positiven R\u00fcckkopplungsschleife, die die Zuordnung von ICM zu TE-Zellen st\u00e4rkt.  Die anf\u00e4ngliche Polarisation von Blastomeren erfolgt im 8-16-Zellstadium.  Eine apikal-basolaterale Polarit\u00e4t ist durch die Visualisierung von apikalen Markern wie Par3, Par6 und aPKC sowie dem Basalmarker E-Cadherin sichtbar.[2]  Es wird angenommen, dass die Herstellung einer solchen Polarit\u00e4t w\u00e4hrend der Verdichtung eine Umweltidentit\u00e4t f\u00fcr innere und \u00e4u\u00dfere Zellen des Embryos erzeugt.  Folglich wird die stochastische Expression der obigen Transkriptionsfaktoren in eine R\u00fcckkopplungsschleife verst\u00e4rkt, die \u00e4u\u00dfere Zellen f\u00fcr ein TE-Schicksal und innere Zellen f\u00fcr ein ICM-Schicksal spezifiziert.  Im Modell wird eine apikale Umgebung aktiviert Cdx2, das seine eigene Expression durch einen nachgeschalteten Transkriptionsfaktor, Elf5, hochreguliert.  In Verbindung mit einem dritten Transkriptionsfaktor, Eomes, unterdr\u00fccken diese Gene Pluripotenzgene wie 4. Oktober und Nanog in den \u00e4u\u00dferen Zellen.[2][8]  Somit wird TE spezifiziert und differenziert.  In Zellen schalten Sie das jedoch nicht ein Cdx2 Gen und exprimieren hohe Mengen an 4. Oktober, Nanog, und Sox2.[2][3]  Diese Gene unterdr\u00fccken Cdx2 und die inneren Zellen, die die Pluripotenz aufrechterhalten, erzeugen das ICM und schlie\u00dflich den Rest des eigentlichen Embryos.Obwohl diese Dichotomie genetischer Interaktionen eindeutig erforderlich ist, um die Blastomere des Mausembryos sowohl in die ICM- als auch in die TE-Identit\u00e4t zu unterteilen, wird die Initiierung dieser R\u00fcckkopplungsschleifen weiterhin diskutiert.  Ob sie stochastisch oder durch eine noch fr\u00fchere Asymmetrie festgestellt werden, ist unklar, und die aktuelle Forschung versucht, fr\u00fchere Marker f\u00fcr Asymmetrie zu identifizieren.  Zum Beispiel korrelieren einige Forschungen die ersten beiden Spaltungen w\u00e4hrend der Embryogenese in Bezug auf die potenziellen tierischen und pflanzlichen Pole mit der endg\u00fcltigen Spezifikation.  Die asymmetrische Aufteilung der epigenetischen Informationen w\u00e4hrend dieser ersten beiden Spaltungen sowie die Ausrichtung und Reihenfolge, in der sie auftreten, k\u00f6nnen zur Position einer Zelle innerhalb oder au\u00dferhalb der Morula beitragen.[11][12]Stammzellen[edit]Aus dem ICM von S\u00e4ugetierembryonen isolierte und in Kultur gez\u00fcchtete Blastomere werden als embryonale Stammzellen (ES) bezeichnet.  Diese pluripotenten Zellen k\u00f6nnen, wenn sie in einem sorgf\u00e4ltig koordinierten Medium gez\u00fcchtet werden, alle drei Keimschichten (Ektoderm, Endoderm und Mesoderm) des erwachsenen K\u00f6rpers hervorrufen.[13]  Beispielsweise ist der Transkriptionsfaktor LIF4 erforderlich, damit Maus-ES-Zellen in vitro erhalten bleiben.[14]  Blastomere werden in einer fr\u00fchen Blastozyste von einem isolierten ICM dissoziiert, und ihr Transkriptionscode wird von bestimmt 4. Oktober, Sox2, und Nanog hilft, einen undifferenzierten Zustand aufrechtzuerhalten.Ein Vorteil der regulativen Natur, in der sich S\u00e4ugetierembryonen entwickeln, ist die Manipulation von Blastomeren des ICM, um Knockout-M\u00e4use zu erzeugen.  Bei M\u00e4usen k\u00f6nnen Mutationen in einem interessierenden Gen retroviral in kultivierte ES-Zellen eingef\u00fchrt werden, und diese k\u00f6nnen wieder in das ICM eines intakten Embryos eingef\u00fchrt werden.  Das Ergebnis ist eine chim\u00e4re Maus, die sich mit einem Teil ihrer Zellen entwickelt, der das ES-Zellgenom enth\u00e4lt.  Das Ziel eines solchen Verfahrens besteht darin, das mutierte Gen so in die Keimbahn der Maus einzubauen, dass seiner Nachkommenschaft eines oder beide Allele des interessierenden Gens fehlen.  Genetiker nutzen diese ICM-Manipulationstechnik in gro\u00dfem Umfang, um die Funktion von Genen im S\u00e4ugetiersystem zu untersuchen.[1][13]Zus\u00e4tzliche Bilder[edit]Blastodermisches Vesikel von Vespertilio murinus.Schnitt durch die Embryonalscheibe von Vespertilio murinus.Siehe auch[edit]Verweise[edit]^ ein b c .  ISBN 978-0199275373. ^ ein b c d e f Marikawa, Yusuke et al.  Etablierung von Trophectoderm- und inneren Zellmassenlinien im Mausembryo.  Molecular Reproduction & Development 76: 1019\u20131032 (2009)^ ein b Suwinska A, Czo\u0142owska R, Ozdze_nski W, Tarkowski AK.  2008. Blastomere des Mausembryos verlieren nach der f\u00fcnften Spaltungsteilung an Totipotenz: Expression von Cdx2 und Oct4 und Entwicklungspotential von inneren und \u00e4u\u00dferen Blastomeren von 16- und 32-Zell-Embryonen.  Dev Biol 322: 133\u2013144.^ Koyama et al Analyse der Polarit\u00e4t von Rinder- und Kaninchenembryonen mittels Rasterelektronenmikroskopie Archiviert 23. September 2015 in der Wayback Machine Biol of Reproduction, 50, 163-170 1994^ Kuijk, et al Validierung von Referenzgenen f\u00fcr quantitative RT-PCR-Studien in Schweineoozyten und Pr\u00e4implantationsembryonen BMC Developmental Biology 2007, 7:58 doi: 10.1186 \/ 1471-213X-7-58^ ein b Nichols J., Zevnik B., Anastassiadis K., Niwa H., Klewe-Nebenius D., Chambers I., Scholer H., Smith A. 1998. Die Bildung pluripotenter Stammzellen im S\u00e4ugetierembryo h\u00e4ngt vom POU-Transkriptionsfaktor Oct4 ab.  Cell 95: 379\u2013391.^ Rodda DJ, Chew JL, Lim LH, Loh YH, Wang B, Ng HH, Robson P. 2005. Transkriptionsregulation von Nanog durch OCT4 und SOX2.  J Biol Chem 280: 24731\u201324737.^ ein b Strumpf D., Mao CA, Yamanaka Y., Ralston A., Chawengsaksophak K., Beck F., Rossant J. 2005. Cdx2 ist f\u00fcr die korrekte Spezifikation des Zellschicksals und die Differenzierung des Trophectoderms in der Maus-Blastozyste erforderlich.  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