Parapatrische Speziation – Wikipedia

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Speziation innerhalb einer Population, in der Subpopulationen reproduktiv isoliert sind

Ein Diagramm, das eine Population darstellt, die einem selektiven Gradienten der phänotypischen oder genotypischen Frequenzen unterliegt (eine Kline). Jedes Ende des Gradienten erfährt unterschiedliche selektive Bedingungen (divergierende Auswahl). Die reproduktive Isolierung erfolgt bei der Bildung einer Hybridzone. In den meisten Fällen kann die Hybridzone aufgrund eines selektiven Nachteils beseitigt werden. Dies schließt den Speziationsprozess effektiv ab.

Im parapatrische SpeziationZwei Subpopulationen einer Spezies entwickeln eine reproduktive Isolation voneinander, während sie weiterhin Gene austauschen. Diese Art der Speziation weist drei Unterscheidungsmerkmale auf: 1) Die Paarung erfolgt nicht zufällig, 2) der Genfluss erfolgt ungleichmäßig und 3) Populationen existieren entweder in kontinuierlichen oder diskontinuierlichen geografischen Bereichen. Dieses Verteilungsmuster kann unter anderem auf ungleiche Streuung, unvollständige geografische Barrieren oder unterschiedliche Verhaltensäußerungen zurückzuführen sein. Die parapatrische Speziation sagt voraus, dass an der Verbindungsstelle zwischen den beiden Populationen häufig Hybridzonen existieren werden.

In der Biogeographie sind die Begriffe parapatric und Parapatrie werden häufig verwendet, um die Beziehung zwischen Organismen zu beschreiben, deren Bereiche sich nicht signifikant überlappen, aber unmittelbar nebeneinander liegen; Sie treten nur in einer engen Kontaktzone zusammen auf. Parapatry ist eine geografische Verteilung im Gegensatz zu Sympatry (gleiches Gebiet) und Allopatry oder Peripatry (zwei ähnliche Fälle unterschiedlicher Gebiete).

Verschiedene “Formen” der Parapatrie wurden vorgeschlagen und werden unten diskutiert. Coyne und Orr in Speziation Kategorisieren Sie diese Formen in drei Gruppen: Klinal (Umweltgradienten), “Sprungbrett” (diskrete Populationen) und stasipatrische Speziation in Übereinstimmung mit dem größten Teil der parapatrischen Speziationsliteratur.[1]::111 Von nun an werden die Modelle nach einem ähnlichen Format unterteilt.

Charles Darwin war der erste, der diese Art der Speziation vorschlug. Erst 1930 veröffentlichte Ronald Fisher Die genetische Theorie der natürlichen Selektion wo er ein verbales theoretisches Modell von skizzierte klinische Speziation. 1981 schlug Joseph Felsenstein ein alternatives “diskretes Populationsmodell” vor (das “Sprungbrettmodell”). Seit Darwin wurden umfangreiche Untersuchungen zur parapatrischen Speziation durchgeführt – und kamen zu dem Schluss, dass seine Mechanismen theoretisch plausibel sind “und die meisten haben sicherlich in der Natur vorgekommen “.[1]::124

Mathematische Modelle, Laborstudien und Beobachtungsergebnisse belegen das Vorhandensein parapatrischer Speziation in der Natur. Die Eigenschaften der Parapatrie implizieren eine teilweise äußere Barriere während der Divergenz;[2] Dies führt zu einer Schwierigkeit bei der Bestimmung, ob dieser Speziationsmodus tatsächlich aufgetreten ist oder ob ein alternativer Modus (insbesondere die allopatrische Speziation) die Daten erklären kann. Dieses Problem wirft die unbeantwortete Frage nach seiner Gesamthäufigkeit in der Natur auf.[1]::124

Parapatrische Speziation kann als ein Niveau des Genflusses zwischen Populationen verstanden werden, in denen

m=0{ displaystyle m = 0}

in der Allopatrie (und Peripatrie),

m=0,5{ displaystyle m = 0.5}

in Sympatry und auf halbem Weg zwischen den beiden in Parapatry.[3] Die Parapatrie deckt das gesamte Kontinuum ab. dargestellt als

0<m<0,5{ displaystyle 0

. Einige Biologen lehnen diese Abgrenzung ab und befürworten die völlige Nichtverwendung des Begriffs “parapatrisch”, “weil viele verschiedene räumliche Verteilungen zu mittleren Niveaus des Genflusses führen können”.[4] Andere befürworten diese Position und schlagen vor, die geografischen Klassifizierungsschemata (geografische Arten der Speziation) ganz aufzugeben.[5]

Es hat sich gezeigt, dass die natürliche Selektion (unter anderem) der Haupttreiber bei der parapatrischen Speziation ist.[6] und die Stärke der Selektion während der Divergenz ist oft ein wichtiger Faktor.[7] Parapatrische Speziation kann auch aus reproduktiver Isolation resultieren, die durch soziale Selektion verursacht wird: Individuen, die altruistisch interagieren.[8]

Umweltgradienten[edit]

Aufgrund des kontinuierlichen Charakters einer parapatrischen Populationsverteilung überlappen sich Populationsnischen häufig und erzeugen ein Kontinuum in der ökologischen Rolle der Art über einen Umweltgradienten hinweg.[9] Während bei der allopatrischen oder peripatrischen Speziation – bei der geografisch isolierte Populationen eine reproduktive Isolierung ohne Genfluss entwickeln können – der reduzierte Genfluss der parapatrischen Speziation häufig zu einer Kline führt, bei der eine Variation des Evolutionsdrucks zu einer Änderung der Allelfrequenzen innerhalb des Gens führt Pool zwischen Populationen. Dieser Umweltgradient führt letztendlich zu genetisch unterschiedlichen Schwesterspezies.

Fischers ursprüngliche Konzeption der klinalen Speziation stützte sich (im Gegensatz zu den meisten modernen Speziationsforschungen) auf das Konzept der morphologischen Arten.[1]::113 Mit dieser Interpretation sein verbales, theoretisches Modell können effektiv eine neue Art produzieren; davon wurde später mathematisch bestätigt.[10][1]::113 Weitere mathematische Modelle wurden entwickelt, um die Möglichkeit einer klinalen Speziation zu demonstrieren, wobei Coyne und Orr behaupten, dass es sich um “Annahmen handelt, die entweder restriktiv oder biologisch unrealistisch sind”.[1]::113

Caisse und Antonovics entwickelten ein mathematisches Modell für die klinische Speziation, das Hinweise darauf fand, dass “sowohl genetische Divergenz als auch reproduktive Isolation zwischen Populationen auftreten können, die durch den Genfluss verbunden sind”.[11] Diese Forschung unterstützt die klinische Isolation, die mit einer Ringart vergleichbar ist (siehe unten), mit der Ausnahme, dass sich die terminalen geografischen Enden nicht treffen, um einen Ring zu bilden.

Doebeli und Dieckmann entwickelten ein mathematisches Modell, das darauf hinwies, dass der ökologische Kontakt ein wichtiger Faktor bei der parapatrischen Speziation ist und dass trotz des Genflusses als Hindernis für die Divergenz in der lokalen Bevölkerung eine störende Selektion die assortative Paarung antreibt. Dies führt schließlich zu einer vollständigen Verringerung des Genflusses. Dieses Modell ähnelt der Verstärkung mit der Ausnahme, dass es niemals ein sekundäres Kontaktereignis gibt. Die Autoren schließen daraus, dass “räumlich lokalisierte Wechselwirkungen entlang von Umweltgradienten die Speziation durch frequenzabhängige Selektion erleichtern und zu Mustern der geografischen Trennung zwischen den aufkommenden Arten führen können”.[9] Eine Studie von Polechová und Barton bestreitet diese Schlussfolgerungen jedoch.[12]

Ringarten[edit]

In einer Ringart können Individuen erfolgreich mit Mitgliedern ihrer eigenen Spezies in benachbarten Populationen, die einen geeigneten Lebensraum um eine geografische Barriere besetzen, reproduzieren (Gene austauschen). Personen an den Enden der Kline können sich nicht reproduzieren, wenn sie in Kontakt kommen.

Das Konzept einer Ringart ist als Sonderfall mit der allopatrischen Speziation verbunden;[13] Coyne und Orr argumentieren jedoch, dass Mayrs ursprüngliche Konzeption einer Ringspezies nicht die allopatrische Speziation beschreibt, “sondern die Speziation, die durch die Abschwächung des Genflusses mit der Entfernung erfolgt”. Sie behaupten, dass Ringarten Hinweise auf parapatrische Speziation in einem nicht konventionellen Sinne liefern.[1]::102–103 Sie kommen zu dem Schluss, dass:

Dennoch sind Ringspezies überzeugender als Fälle von klinaler Isolierung, um zu zeigen, dass der Genfluss die Entwicklung der reproduktiven Isolierung behindert. Bei der klinischen Isolation kann man argumentieren, dass die reproduktive Isolation durch Umweltunterschiede verursacht wurde, die mit dem Abstand zwischen den Populationen zunehmen. Ein ähnliches Argument kann man für Ringarten nicht vorbringen, da die am stärksten reproduktiv isolierten Populationen in der Region vorkommen gleich Lebensraum.[1]::102

Diskrete Populationen[edit]

Von Coyne und Orr als “Sprungbrett” -Modell bezeichnet, unterscheidet es sich aufgrund des Verteilungsmusters der Artenpopulation. Populationen in diskreten Gruppen spezifizieren zweifellos leichter als solche in einer Kline aufgrund eines begrenzten Genflusses.[1]::115 Dies ermöglicht es einer Population, eine reproduktive Isolation zu entwickeln, da entweder die Selektion oder die Drift den Genfluss zwischen den Populationen überwältigt. Je kleiner die diskrete Population ist, desto wahrscheinlicher wird die Art der parapatrischen Speziation sein.[14]

Es wurden mehrere mathematische Modelle entwickelt, um zu testen, ob diese Form der parapatrischen Speziation auftreten kann. Dies bietet theoretische Möglichkeiten und unterstützt die biologische Plausibilität (abhängig von den Modellparametern und ihrer Übereinstimmung mit der Natur).[1]::115Joseph Felsenstein war der erste, der ein Arbeitsmodell entwickelte.[1]::115 Später entwickelten Sergey Gavrilets und Kollegen zahlreiche analytische und dynamische Modelle der parapatrischen Speziation, die wesentlich zur quantitativen Untersuchung der Speziation beigetragen haben. (Siehe Abschnitt “Weiterführende Literatur”)

Para-allopatrische Speziation[edit]

Weitere Konzepte, die von Barton und Hewitt bei der Untersuchung von 170 Hybridzonen entwickelt wurden, deuteten darauf hin, dass die parapatrische Speziation aus denselben Komponenten resultieren kann, die die allopatrische Speziation verursachen. Die als para-allopatrische Speziation bezeichneten Populationen beginnen parapatrisch zu divergieren und spezifizieren erst nach Allopatrie vollständig.[15]

Stasipatrische Modelle[edit]

Eine Variation der parapatrischen Speziation betrifft chromosomale Unterschiede der Arten. Michael JD White entwickelte das stasipatrische Speziationsmodell, als er australische Morabine-Heuschrecken untersuchte (Vandiemenella). Die chromosomale Struktur von Subpopulationen einer weit verbreiteten Spezies wird unterdominiert; was zur Fixierung führt. Anschließend dehnen sich die Subpopulationen innerhalb des größeren Bereichs der Art aus und hybridisieren (mit Sterilität der Nachkommen) in engen Hybridzonen.[16]Futuyama und Mayer behaupten, dass diese Form der parapatrischen Speziation unhaltbar ist und dass chromosomale Umlagerungen wahrscheinlich keine Speziation verursachen.[17] Daten belegen zwar, dass chromosomale Umlagerungen möglicherweise zu einer reproduktiven Isolierung führen können, bedeuten jedoch keine Speziationsergebnisse als Folge.[1]::259

Beweise[edit]

Laborbeweise[edit]

Es wurden nur sehr wenige Laborstudien durchgeführt, die explizit auf parapatrische Speziation testen. Forschungen zur sympatrischen Speziation unterstützen jedoch häufig das Auftreten von Parapatrie. Dies liegt an der Tatsache, dass bei der symaptrischen Speziation der Genfluss innerhalb einer Population uneingeschränkt ist; Während bei der parapatrischen Speziation der Genfluss begrenzt ist, kann sich die reproduktive Isolierung leichter entwickeln.[1]::117Ödeen und Florin erfüllten 63 Laborexperimente, die zwischen 1950 und 2000 durchgeführt wurden (von denen viele zuvor von Rice und Hostert diskutiert wurden)[18]) bezüglich sympatrischer und parapatrischer Speziation. Sie behaupten, dass die Laborbeweise robuster sind als oft vorgeschlagen, und geben die Größe der Laborpopulationen als Hauptmangel an.[19]

Beobachtungsnachweise[edit]

Parapatrische Speziation ist in der Natur sehr schwer zu beobachten. Dies ist auf einen Hauptfaktor zurückzuführen: Parapatrie-Muster können leicht durch eine alternative Art der Speziation erklärt werden. Insbesondere die Dokumentation eng verwandter Arten, die gemeinsame Grenzen teilen, bedeutet nicht, dass die parapatrische Speziation der Modus war, der dieses geografische Verteilungsmuster erzeugt hat.[1]::118 Coyne und Orr behaupten, dass der überzeugendste Beweis für parapatrische Speziation in zwei Formen vorliegt. Dies wird durch folgende Kriterien beschrieben:

  • Artenpopulationen, die sich verbinden und einen Ökoton bilden, können als überzeugend in der Parapatrie bildend interpretiert werden, wenn::
    • Es gibt keine Hinweise auf eine geografische Trennung zwischen zwei eng verwandten Arten
    • Verschiedene Loci stimmen entlang der Kline nicht überein
    • Phylogenien einschließlich Schwestergruppen unterstützen unterschiedliche Divergenzzeiten
  • Eine endemische Art, die in einem spezialisierten Lebensraum neben ihrer Schwesterspezies existiert, die nicht in dem spezialisierten Lebensraum lebt, deutet stark auf eine parapatrische Speziation hin.[1]::118–123

Dies wurde durch die Grasarten veranschaulicht Agrostis tenuis Das wächst auf Böden, die mit viel Kupfer kontaminiert sind und aus einer ungenutzten Mine austreten. Angrenzend befindet sich der nicht kontaminierte Boden. Die Populationen entwickeln aufgrund von Unterschieden in der Blüte eine reproduktive Isolation. Das gleiche Phänomen wurde in gefunden Anthoxanthum odoratum in mit Blei und Zink kontaminierten Böden.[20][21] Speziation kann durch Allochronie verursacht werden.[22]

Kline werden oft als Beweis für parapatrische Speziation angeführt, und es wurde dokumentiert, dass zahlreiche Beispiele in der Natur existieren. Viele davon enthalten Hybridzonen. Diese klinischen Muster können jedoch häufig auch durch allopatrische Speziation gefolgt von einer Periode sekundären Kontakts erklärt werden, was Forschern, die versuchen, ihren Ursprung zu bestimmen, Schwierigkeiten bereitet.[1]::118[23] Thomas B. Smith und Kollegen gehen davon aus, dass große Ökotöne “Zentren für Speziation” sind (was parapatrische Speziation impliziert) und an der Produktion von Biodiversität in tropischen Regenwäldern beteiligt sind. Sie zitieren Muster der morphologischen und genetischen Divergenz der Sperlingsarten Andropadus virens.[24]Jiggins und Mallet untersuchten eine Reihe von Literatur, die jede Phase der parapatrischen Speziation in der Natur dokumentierten, und stellten fest, dass es sich um beides handelt möglich und wahrscheinlich (in den untersuchten Arten diskutiert).[25]

Eine Studie über tropische Höhlenschnecken (Georissa saulae) fanden heraus, dass die Höhlenbewohner von der oberirdischen Bevölkerung abstammen, was wahrscheinlich auf die Parapatrie zurückzuführen ist.[26]

Partula Schnecken auf der Insel Mo’orea haben parapatrisch spezifiziert vor Ort nach einem oder mehreren Kolonisationsereignissen, wobei einige Arten Muster von Ringarten ausdrücken.[27]

Im Höhlensalamander von Tennessee wurde der Zeitpunkt der Migration verwendet, um auf die Unterschiede im Genfluss zwischen kontinuierlichen Populationen in Höhlen- und Oberflächenwohnungen zu schließen. Konzentrierte Ergebnisse des Genflusses und der mittleren Migrationszeit lassen auf eine heterogenetische Verteilung und kontinuierliche parapatrische Speziation zwischen Populationen schließen.[28]

Forscher studieren Ephedra, eine Gattung von Gymnospermen in Nordamerika, fand Hinweise auf parapatrische Nischendivergenz bei den Schwesterspeziespaaren E. californica und E. trifurca.[29]

Eine Studie mit kaukasischen Steineidechsen legte nahe, dass Lebensraumunterschiede für die Entwicklung einer reproduktiven Isolation wichtiger sein könnten als die Isolationszeit. Darevskia rudis, D. valentini und D. portschinskii alle hybridisieren in ihrer Hybridzone miteinander; Die Hybridisierung zwischen ist jedoch stärker D. portschinskii und D. rudis, die sich früher trennten, aber in ähnlichen Lebensräumen als dazwischen leben D. valentini und zwei weitere Arten, die sich später trennten, aber in klimatisch unterschiedlichen Lebensräumen leben.[30]

Meeresorganismen[edit]

Es wird allgemein angenommen, dass parapatrische Speziation bei ozeanischen Arten aufgrund der geringen Wahrscheinlichkeit des Vorhandenseins vollständiger geografischer Barrieren (die in der Allopatrie erforderlich sind) weitaus häufiger vorkommt.[31] Zahlreiche durchgeführte Studien haben die parapatrische Speziation in Meeresorganismen dokumentiert. Bernd Kramer und Kollegen fanden Hinweise auf parapatrische Speziation bei mormyriden Fischen (Pollimyrus castelnaui);[32] Rocha und Bowen behaupten, dass die parapatrische Speziation der Hauptmodus bei Korallenrifffischen ist.[33] Bei Salpidae wurden Hinweise auf ein klinales Modell der parapatrischen Speziation gefunden.[31]Nancy Knowlton fand zahlreiche Beispiele für Parapatrie in einer großen Untersuchung von Meeresorganismen.[34]

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]

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Weiterführende Literatur[edit]

Quantitative Speziationsforschung

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