Photomorphogenese – Wikipedia

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In der Entwicklungsbiologie Photomorphogenese ist eine lichtvermittelte Entwicklung, bei der Pflanzenwachstumsmuster auf das Lichtspektrum reagieren. Dies ist ein völlig separater Prozess von der Photosynthese, bei der Licht als Energiequelle verwendet wird. Phytochrome, Cryptochrome und Phototropine sind photochrome sensorische Rezeptoren, die die photomorphogene Wirkung von Licht auf die Bereiche UV-A, UV-B, Blau und Rot des elektromagnetischen Spektrums beschränken.[1]

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Die Photomorphogenese von Pflanzen wird häufig unter Verwendung streng frequenzgesteuerter Lichtquellen zum Züchten der Pflanzen untersucht. Es gibt mindestens drei Stadien der Pflanzenentwicklung, in denen Photomorphogenese auftritt: Samenkeimung, Keimlingsentwicklung und der Wechsel vom vegetativen zum blühenden Stadium (Photoperiodismus).[2]

Die meisten Forschungen zur Photomorphogenese stammen von Pflanzen und kommen in mehreren Königreichen vor: Pilzen, Monera, Protista und Plantae.[3]

Geschichte[edit]

Theophrastus von Eresus (371 bis 287 v. Chr.) War möglicherweise der erste, der über Photomorphogenese schrieb. Er beschrieb die unterschiedlichen Holzqualitäten von Tannen, die in unterschiedlichen Lichtverhältnissen gezüchtet wurden, wahrscheinlich das Ergebnis des photomorphogenen “Schattenvermeidungseffekts”. 1686 schrieb John Ray “Historia Plantarum”, in dem die Auswirkungen der Etiolation (Wachstum in Abwesenheit von Licht) erwähnt wurden. Charles Bonnet führte den Begriff “Etiolement” 1754 in die wissenschaftliche Literatur ein, als er seine Experimente beschrieb, und bemerkte, dass der Begriff bereits von Gärtnern verwendet wurde.[4]

Entwicklungsstadien betroffen[edit]

Samenkeimung[edit]

Licht hat tiefgreifende Auswirkungen auf die Entwicklung von Pflanzen. Die auffälligsten Lichteffekte werden beobachtet, wenn ein keimender Sämling aus dem Boden austritt und zum ersten Mal Licht ausgesetzt wird.

Normalerweise tritt die Keimlingswurzel (Wurzel) zuerst aus dem Samen aus, und der Spross erscheint, wenn sich die Wurzel festsetzt. Später, mit dem Wachstum des Sprosses (insbesondere wenn er ins Licht tritt), kommt es zu einer erhöhten Sekundärwurzelbildung und -verzweigung. In diesem koordinierten Fortschreiten der Entwicklungsreaktionen treten frühe Manifestationen korrelativer Wachstumsphänomene auf, bei denen die Wurzel das Wachstum des Sprosses beeinflusst und umgekehrt. Die Wachstumsreaktionen sind weitgehend hormonvermittelt.

Sämlingsentwicklung[edit]

In Abwesenheit von Licht entwickeln Pflanzen ein etioliertes Wachstumsmuster. Durch die Ätiolierung des Sämlings wird er länglich, was das Austreten aus dem Boden erleichtern kann.

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Ein Keimling, der in der Dunkelheit auftaucht, folgt einem Entwicklungsprogramm, das als Skotomorphogenese (dunkle Entwicklung) bekannt ist und durch Etiolation gekennzeichnet ist. Bei Belichtung wechselt der Keimling schnell zur Photomorphogenese (Lichtentwicklung).[5]

Beim Vergleich von dunkel gewachsenen (etiolierten) und hell gewachsenen (deetiolierten) Sämlingen gibt es Unterschiede

Ein aus dem Boden austretender Dikottensämling zeigt einen apikalen Haken (in diesem Fall im Hypokotyl), eine Reaktion auf dunkle Bedingungen

Etiolierte Eigenschaften:

  • Deutlicher apikaler Haken (Dicot) oder Koleoptil (Monocot)
  • Kein Blattwachstum
  • Kein Chlorophyll
  • Schnelle Stammverlängerung
  • Begrenzte radiale Ausdehnung des Stiels
  • Begrenzte Wurzeldehnung
  • Begrenzte Produktion von Seitenwurzeln

Deetiolierte Eigenschaften:

  • Apikaler Haken öffnet sich oder Koleoptil spaltet sich auf
  • Blattwachstum gefördert
  • Chlorophyll produziert
  • Stammdehnung unterdrückt
  • Radiale Ausdehnung des Stiels
  • Wurzeldehnung gefördert
  • Die laterale Wurzelentwicklung beschleunigte sich

Die Entwicklungsänderungen, die für die Photomorphogenese charakteristisch sind und von entetiolierten Sämlingen gezeigt werden, werden durch Licht induziert.

Photoperiodismus[edit]

Einige Pflanzen verlassen sich auf Lichtsignale, um zu bestimmen, wann vom vegetativen zum blühenden Stadium der Pflanzenentwicklung gewechselt werden muss. Diese Art der Photomorphogenese ist als Photoperiodismus bekannt und beinhaltet die Verwendung roter Photorezeptoren (Phytochrome) zur Bestimmung der Tageslänge. Infolgedessen beginnen photoperiodische Pflanzen erst dann mit der Blütenbildung, wenn die Tage eine “kritische Tageslänge” erreicht haben, so dass diese Pflanzen ihre Blütezeit entsprechend der Jahreszeit beginnen können. Zum Beispiel brauchen “Long Day” -Pflanzen lange Tage, um zu blühen, und “Short Day” -Pflanzen müssen kurze Tage erleben, bevor sie anfangen, Blumen zu machen.[2]

Der Photoperiodismus wirkt sich auch auf das vegetative Wachstum aus, einschließlich der Knospenruhe in mehrjährigen Pflanzen, obwohl dies nicht so gut dokumentiert ist wie der Effekt des Photoperiodismus auf den Wechsel in die Blütephase.[2]

Lichtrezeptoren für die Photomorphogenese[edit]

Typischerweise reagieren Pflanzen auf Wellenlängen des Lichts in den blauen, roten und fernen roten Bereichen des Spektrums durch die Wirkung mehrerer verschiedener photosensorischer Systeme. Die Photorezeptoren für rote und ferne rote Wellenlängen sind als Phytochrome bekannt. Es gibt mindestens 5 Mitglieder der Phytochrom-Familie von Photorezeptoren. Es gibt mehrere Blaulicht-Photorezeptoren, die als Cryptochrome bekannt sind. Die Kombination von Phytochromen und Cryptochromen vermittelt das Wachstum und die Blüte von Pflanzen als Reaktion auf rotes Licht, fernes rotes Licht und blaues Licht.

Rotes / far-rotes Licht[edit]

Pflanzen verwenden Phytochrom, um rote und fernrote Wellenlängen zu erkennen und darauf zu reagieren. Phytochrome sind Signalproteine, die die Photomorphogenese als Reaktion auf rotes und fernrotes Licht fördern.[6] Phytochrom ist der einzige bekannte Photorezeptor, der Licht im Rot / Fernrot-Lichtspektrum (600-750 nm) spezifisch und nur für photosensorische Zwecke absorbiert.[1] Phytochrome sind Proteine ​​mit einem lichtabsorbierenden Pigment, das als Chromophor bezeichnet wird. Das Chromophor ist ein lineares Tetrapyrrol namens Phytochromobilin.[7]

Es gibt zwei Formen von Phytochromen: Rotlicht absorbierend, Pr, und Far-Rotlicht absorbierend, Pfr. Pfr, die aktive Form von Phytochromen, kann langsam durch Induzieren von Dunkelheit oder schneller durch Bestrahlung mit fernrotem Licht zu Pr, der inaktiven Form, zurückgeführt werden.[6] Das Phytochrom-Apoprotein, ein Protein, das zusammen mit einer prothetischen Gruppe ein bestimmtes biochemisches Molekül wie ein Hormon oder Enzym bildet, wird in der Pr-Form synthetisiert. Bei der Bindung des Chromophors wird das Holoprotein, ein Apoprotein in Kombination mit seiner prothetischen Gruppe, lichtempfindlich. Wenn es rotes Licht absorbiert, ändert sich die Konformation in die biologisch aktive Pfr-Form.[6] Die Pfr-Form kann weites rotes Licht absorbieren und zur Pr-Form zurückkehren. Das Pfr fördert und reguliert die Photomorphogenese als Reaktion auf FR-Licht, während Pr die Deetiolierung als Reaktion auf R-Licht reguliert.[6]

Die meisten Pflanzen haben mehrere Phytochrome, die von verschiedenen Genen kodiert werden. Die verschiedenen Formen von Phytochrom steuern unterschiedliche Reaktionen, aber es gibt auch Redundanz, so dass in Abwesenheit eines Phytochroms ein anderes die fehlenden Funktionen übernehmen kann.[6] Es gibt fünf Gene, die Phytochrome in der kodieren Arabidopsis thaliana genetisches Modell, PHYA-PHYE.[7] PHYA ist an der Regulation der Photomorphogenese als Reaktion auf fernes rotes Licht beteiligt.[6] PHYB ist an der Regulierung der keimenden photoreversiblen Samen als Reaktion auf rotes Licht beteiligt. PHYC vermittelt die Reaktion zwischen PHYA und PHYB. PHYD und PHYE vermitteln die Verlängerung des Internodiums und steuern die Zeit, in der die Pflanze blüht.[7]

Molekulare Analysen von Phytochrom- und Phytochrom-ähnlichen Genen in höheren Pflanzen (Farne, Moose, Algen) und photosynthetischen Bakterien haben gezeigt, dass sich Phytochrome aus prokaryotischen Photorezeptoren entwickelten, die vor der Entstehung von Pflanzen entstanden waren.[4]

Takuma Tanada beobachtete, dass die Wurzelspitzen von Gerste an den Seiten eines Bechers mit einer negativ geladenen Oberfläche anhafteten, nachdem sie mit rotem Licht behandelt worden waren, aber freigesetzt wurden, nachdem sie fernrotem Licht ausgesetzt worden waren.[8] Bei Mungbohnen war es umgekehrt, bei denen durch weites Rotlicht die Wurzelspitzen hafteten und durch rotes Licht die Wurzeln sich ablösten.[9] Dieser Effekt von rotem und far-rotem Licht auf die Wurzelspitzen wird jetzt als Tanada-Effekt bezeichnet.

Blaues Licht[edit]

Pflanzen enthalten mehrere Blaulicht-Photorezeptoren, die unterschiedliche Funktionen haben. Basierend auf Studien mit Aktionsspektren, Mutanten und molekularen Analysen wurde festgestellt, dass höhere Pflanzen mindestens 4 und wahrscheinlich 5 verschiedene Blaulicht-Photorezeptoren enthalten.

Cryptochrome waren die ersten Blaulichtrezeptoren, die aus einem Organismus isoliert und charakterisiert wurden, und sind für die Blaulichtreaktionen bei der Photomorphogenese verantwortlich.[7] Die Proteine ​​verwenden ein Flavin als Chromophor. Die Cryptochrome haben sich aus mikrobieller DNA-Photolyase entwickelt, einem Enzym, das eine lichtabhängige Reparatur von UV-geschädigter DNA durchführt.[10] Es gibt zwei verschiedene Formen von Cryptochromen, die in Pflanzen identifiziert wurden, CRY1 und CRY2, die die Hemmung der Hypokotylverlängerung als Reaktion auf blaues Licht regulieren.[10] Cryptochrome steuern die Stammverlängerung, die Blattexpansion, den zirkadianen Rhythmus und die Blütezeit. Cryptochrome nehmen neben blauem Licht auch langwellige UV-Bestrahlung (UV-A) wahr.[10] Seit die Cryptochrome in Pflanzen entdeckt wurden, haben mehrere Labors homologe Gene und Photorezeptoren in einer Reihe anderer Organismen identifiziert, darunter Menschen, Mäuse und Fliegen.[10]

Es gibt Blaulicht-Photorezeptoren, die nicht Teil der Photomorphogenese sind. Beispielsweise ist Phototropin der Blaulicht-Photorezeptor, der den Phototropismus steuert.

UV-Licht[edit]

Pflanzen zeigen verschiedene Reaktionen auf UV-Licht. Es wurde gezeigt, dass UVR8 ein UV-B-Rezeptor ist.[11] Pflanzen unterliegen durch UV-B-Strahlung deutlichen photomorphogenen Veränderungen. Sie haben Photorezeptoren, die morphogenetische Veränderungen im Pflanzenembryo auslösen (Hypokotyl, Epikotyl, Radikel).[12] Die Exposition gegenüber UV-Licht in Pflanzen vermittelt biochemische Wege, Photosynthese, Pflanzenwachstum und viele andere Prozesse, die für die Pflanzenentwicklung wesentlich sind. Der UV-B-Photorezeptor UV Resistance Locus8 (UVR8) erkennt UV-B-Strahlen und löst photomorphogene Reaktionen aus. Diese Reaktionen sind wichtig für die Initiierung der Hypokotylverlängerung, der Blattexpansion, der Biosynthese von Flavonoiden und vieler anderer wichtiger Prozesse, die das Wurzeltriebsystem beeinflussen.[13] Die Exposition gegenüber UV-B-Strahlen kann die DNA in den Pflanzenzellen schädigen. UVR8 induziert jedoch Gene, die erforderlich sind, um Pflanzen an UV-B-Strahlung zu akklimatisieren. Diese Gene sind für viele Biosynthesewege verantwortlich, die Schutz vor UV-Schäden, oxidativem Stress usw. beinhalten. und Fotoreparatur von DNA-Schäden.[14]

Es gibt noch viel zu entdecken über die Mechanismen von UV-B-Strahlung und UVR8. Wissenschaftler arbeiten daran, die Wege zu verstehen, die für die Reaktion pflanzlicher UV-Rezeptoren auf Sonnenstrahlung in natürlichen Umgebungen verantwortlich sind.[14]

Verweise[edit]

  1. ^ ein b Parks, Brian M. (2003-12-01). “Die rote Seite der Photomorphogenese”. Pflanzenphysiologie. 133 (4): 1437–1444. doi:10.1104 / S. 103.029702. ISSN 1532-2548. PMC 1540344. PMID 14681526.
  2. ^ ein b c Hans Mohr (6. Dezember 2012). Vorträge zur Photomorphogenese. Springer Science & Business Media. S. 4, 178, 183–184. ISBN 978-3-642-65418-3.
  3. ^ “Photomorphogenese”. photobiology.info. Abgerufen 2018-12-07.
  4. ^ ein b Eberhard Schc $ fer; Ferenc Nagy (2006). Photomorphogenese in Pflanzen und Bakterien: Funktions- und Signalübertragungsmechanismen. Springer Science & Business Media. S. 1–2. ISBN 978-1-4020-3809-9.
  5. ^ Eckardt, Nancy A. (2001-02-01). “Von der Dunkelheit ins Licht: Faktoren, die die Photomorphogenese steuern”. Die Pflanzenzelle. 13 (2): 219–221. doi:10.1105 / tpc.13.2.219. ISSN 1532-298X. PMC 1464706.
  6. ^ ein b c d e f Li, Jigang; et al. (2011). “Phytochrom-Signalmechanismen”. Das Arabidopsis-Buch / American Society of Plant Biologists. 9: e0148. doi:10.1199 / tab.0148. PMC 3268501. PMID 22303272.
  7. ^ ein b c d Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo; Møller, Ian Max (2015). Pflanzenphysiologie und -entwicklung (Sechste Ausgabe). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
  8. ^ Tanada, Takuma (1968-02-01). “Eine schnelle photoreversible Reaktion von kaum Wurzelspitzen in Gegenwart von 3-Indolessigsäure”. Verfahren der National Academy of Sciences der Vereinigten Staaten von Amerika. 59 (2): 376–380. doi:10.1073 / pnas.59.2.376. ISSN 0027-8424. PMC 224682. PMID 16591610.
  9. ^ Tanada, T. (1972-01-01). “Phytochrom-Kontrolle eines anderen Phytochrom-vermittelten Prozesses”. Pflanzenphysiologie. 49 (4): 560–562. doi:10.1104 / S.49.4.560. JSTOR 4262772. PMC 366005. PMID 16658001.
  10. ^ ein b c d Yu, Xuhong; et al. (2010). “Die kryptochromen Blaulichtrezeptoren”. Das Arabidopsis-Buch / American Society of Plant Biologists. 8 (8): e0135. doi:10.1199 / tab.0135. PMC 3155252. PMID 21841916.
  11. ^ Ulm, Roman; Jenkins, Gareth I (30.06.2015). “Q & A: Wie spüren und reagieren Pflanzen auf UV-B-Strahlung?”. BMC Biology. 13 (1): 45. doi:10.1186 / s12915-015-0156-y. PMC 4484705. PMID 26123292.
  12. ^ Jenkins, Gareth I. (2017-11-01). “Photomorphogene Reaktionen auf ultraviolettes B-Licht” (PDF). Pflanze, Zelle & Umwelt. 40 (11): 2544–2557. doi:10.1111 / pce.12934. ISSN 1365-3040. PMID 28183154.
  13. ^ Jenkins, Gareth I. (2017-11-01). “Photomorphogene Reaktionen auf ultraviolettes B-Licht” (PDF). Pflanze, Zelle & Umwelt. 40 (11): 2544–2557. doi:10.1111 / pce.12934. ISSN 1365-3040. PMID 28183154.
  14. ^ ein b

Externe Links[edit]

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