[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki20\/2021\/01\/01\/ahnenrekonstruktion-wikipedia\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki20\/2021\/01\/01\/ahnenrekonstruktion-wikipedia\/","headline":"Ahnenrekonstruktion – Wikipedia","name":"Ahnenrekonstruktion – Wikipedia","description":"before-content-x4 Ahnenrekonstruktion (auch bekannt als Zeichenzuordnung oder Zeichenoptimierung) ist die zeitliche Extrapolation von gemessenen Merkmalen von Individuen (oder Populationen) zu","datePublished":"2021-01-01","dateModified":"2021-01-01","author":{"@type":"Person","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki20\/author\/lordneo\/#Person","name":"lordneo","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki20\/author\/lordneo\/","image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","url":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","height":96,"width":96}},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Enzyklop\u00e4die","logo":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","width":600,"height":60}},"image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/4\/48\/Parsimony.Anc.png\/300px-Parsimony.Anc.png","url":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/4\/48\/Parsimony.Anc.png\/300px-Parsimony.Anc.png","height":"420","width":"300"},"url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki20\/2021\/01\/01\/ahnenrekonstruktion-wikipedia\/","wordCount":46218,"articleBody":"     (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});before-content-x4Ahnenrekonstruktion (auch bekannt als Zeichenzuordnung oder Zeichenoptimierung) ist die zeitliche Extrapolation von gemessenen Merkmalen von Individuen (oder Populationen) zu ihren gemeinsamen Vorfahren.  Es ist eine wichtige Anwendung der Phylogenetik, der Rekonstruktion und Untersuchung der evolution\u00e4ren Beziehungen zwischen Individuen, Populationen oder Arten zu ihren Vorfahren.  Im Kontext der Evolutionsbiologie kann die Ahnenrekonstruktion verwendet werden, um verschiedene Arten von Ahnencharakterzust\u00e4nden von Organismen wiederherzustellen, die vor Millionen von Jahren lebten.[1] Diese Zust\u00e4nde umfassen die genetische Sequenz (Rekonstruktion der Ahnensequenz), die Aminos\u00e4uresequenz eines Proteins, die Zusammensetzung eines Genoms (z. B. Genreihenfolge), ein messbares Merkmal eines Organismus (Ph\u00e4notyp) und den geografischen Bereich einer Ahnenpopulation oder Arten (Rekonstruktion des Ahnenbereichs).  Dies ist w\u00fcnschenswert, weil es uns erm\u00f6glicht, Teile von phylogenetischen B\u00e4umen zu untersuchen, die der fernen Vergangenheit entsprechen, und die Evolutionsgeschichte der Arten im Baum zu kl\u00e4ren.  Da moderne genetische Sequenzen im Wesentlichen eine Variation alter Sequenzen sind, kann der Zugang zu alten Sequenzen andere Variationen und Organismen identifizieren, die aus diesen Sequenzen entstanden sein k\u00f6nnten.[2] Zus\u00e4tzlich zu genetischen Sequenzen k\u00f6nnte man versuchen, die Ver\u00e4nderung eines Charakterzuges zu einem anderen zu verfolgen, beispielsweise Flossen, die sich zu Beinen drehen.  Nicht-biologische Anwendungen umfassen die Rekonstruktion des Wortschatzes oder der Phoneme alter Sprachen.[3] und kulturelle Merkmale alter Gesellschaften wie m\u00fcndliche \u00dcberlieferungen[4] oder Ehepraktiken.[5]Die Rekonstruktion der Ahnen beruht auf einem ausreichend realistischen statistischen Evolutionsmodell, um die Ahnenzust\u00e4nde genau wiederherzustellen.  Diese Modelle verwenden die genetische Information, die bereits durch Methoden wie die Phylogenetik erhalten wurde, um den Weg zu bestimmen, den die Evolution eingeschlagen hat und wann evolution\u00e4re Ereignisse aufgetreten sind.[6] Unabh\u00e4ngig davon, wie gut sich das Modell der tats\u00e4chlichen Evolutionsgeschichte ann\u00e4hert, verschlechtert sich die F\u00e4higkeit, einen Vorfahren genau zu rekonstruieren, mit zunehmender Evolutionszeit zwischen diesem Vorfahren und seinen beobachteten Nachkommen.  Dar\u00fcber hinaus sind realistischere Evolutionsmodelle zwangsl\u00e4ufig komplexer und schwer zu berechnen.  Fortschritte auf dem Gebiet der Ahnenrekonstruktion beruhten stark auf dem exponentiellen Wachstum der Rechenleistung und der damit einhergehenden Entwicklung effizienter Rechenalgorithmen (z. B. eines dynamischen Programmieralgorithmus f\u00fcr die gemeinsame Rekonstruktion von Ahnensequenzen mit maximaler Wahrscheinlichkeit).[7] Methoden der Ahnenrekonstruktion werden h\u00e4ufig auf einen bestimmten phylogenetischen Baum angewendet, der bereits aus denselben Daten abgeleitet wurde.  Dieser Ansatz ist zwar praktisch, hat jedoch den Nachteil, dass seine Ergebnisse von der Genauigkeit eines einzelnen phylogenetischen Baums abh\u00e4ngen.  Im Gegensatz dazu einige Forscher[8] bef\u00fcrworten einen rechenintensiveren Bayes’schen Ansatz, der die Unsicherheit bei der Baumrekonstruktion ber\u00fccksichtigt, indem er die Rekonstruktion der Vorfahren \u00fcber viele B\u00e4ume hinweg bewertet.Table of Contents  Geschichte[edit]Methoden und Algorithmen[edit]Maximale Sparsamkeit[edit]Maximale Wahrscheinlichkeit[edit]Grenz- und Gelenkwahrscheinlichkeit[edit]Bayesianische Folgerung[edit]Empirische und hierarchische Bayes[edit]Kalibrierung[edit]Modelle mit diskreten Zust\u00e4nden[edit]Beispiel: Bin\u00e4rzustandsspeziation und Extinktionsmodell[edit]Modelle mit kontinuierlichem Zustand[edit]Anwendungen[edit]Charakterentwicklung[edit]Verhalten und Entwicklung der Lebensgeschichte[edit]Di\u00e4t-Rekonstruktion in Galapagos-Finken[edit]Morphologische und physiologische Charakterentwicklung[edit]K\u00f6rpermasse von S\u00e4ugetieren[edit]Korrelierte Charakterentwicklung[edit]Molekulare Evolution[edit]Impfstoffdesign[edit]Genomumlagerungen[edit]Raumanwendungen[edit]Migration[edit]Artenbereiche[edit]Sprachliche Entwicklung[edit]Software[edit]Paketbeschreibungen[edit]Molekulare Evolution[edit]Andere Zeichentypen[edit]Web Applikationen[edit]Zuk\u00fcnftige Richtungen[edit]Siehe auch[edit]Verweise[edit]Geschichte[edit]Das Konzept der Ahnenrekonstruktion wird h\u00e4ufig Emile Zuckerkandl und Linus Pauling zugeschrieben.  Motiviert durch die Entwicklung von Techniken zur Bestimmung der Prim\u00e4rsequenz (Aminos\u00e4ure) von Proteinen durch Frederick Sanger im Jahr 1955,[9] Zuckerkandl und Pauling postulierten[10] dass solche Sequenzen verwendet werden k\u00f6nnten, um nicht nur auf die Phylogenie zu schlie\u00dfen, die die beobachteten Proteinsequenzen betrifft, sondern auch auf die angestammte Proteinsequenz am fr\u00fchesten Punkt (Wurzel) dieses Baumes.  Die Idee, Vorfahren aus messbaren biologischen Merkmalen zu rekonstruieren, hatte sich jedoch bereits im Bereich der Kladistik entwickelt, einem der Vorl\u00e4ufer der modernen Phylogenetik.  Kladistische Methoden, die bereits 1901 eingef\u00fchrt wurden, leiten die evolution\u00e4ren Beziehungen von Arten auf der Grundlage der Verteilung gemeinsamer Merkmale ab, von denen einige als von gemeinsamen Vorfahren abstammend abgeleitet werden.  Dar\u00fcber hinaus artikulierten Theodoseus Dobzhansky und Alfred Sturtevant 1938 die Prinzipien der Ahnenrekonstruktion in einem phylogenetischen Kontext, als sie auf die Evolutionsgeschichte chromosomaler Inversionen in Drosophila pseudoobscura.[11]Der Wiederaufbau der Vorfahren hat also seine Wurzeln in mehreren Disziplinen.  Heute werden Berechnungsmethoden f\u00fcr die Rekonstruktion von Vorfahren weiter ausgebaut und in einer Vielzahl von Umgebungen angewendet, so dass Ahnenzust\u00e4nde nicht nur f\u00fcr biologische Eigenschaften und die molekularen Sequenzen, sondern auch f\u00fcr die Struktur abgeleitet werden[12][13] oder katalytische Eigenschaften[14] der alten versus modernen Proteine, die geografische Lage von Populationen und Arten (Phylogeographie)[15][16] und die Struktur h\u00f6herer Ordnung von Genomen.[17]Methoden und Algorithmen[edit]Jeder Versuch einer Ahnenrekonstruktion beginnt mit einer Phylogenie.  Im Allgemeinen ist eine Phylogenie eine baumbasierte Hypothese \u00fcber die Reihenfolge, in der Populationen (als Taxa bezeichnet) durch Abstammung von gemeinsamen Vorfahren in Beziehung gesetzt werden.  Beobachtete Taxa werden durch die vertreten Tipps oder Endknoten des Baumes, die nach und nach durch Zweige mit ihren gemeinsamen Vorfahren verbunden sind, die durch die Verzweigungspunkte des Baumes dargestellt werden, die \u00fcblicherweise als die bezeichnet werden Ahnen- oder interne Knoten.  Schlie\u00dflich konvergieren alle Linien zum j\u00fcngsten gemeinsamen Vorfahren der gesamten Taxastichprobe.  Im Zusammenhang mit der Rekonstruktion von Vorfahren wird eine Phylogenie oft so behandelt, als w\u00e4re sie eine bekannte Gr\u00f6\u00dfe (wobei Bayes’sche Ans\u00e4tze eine wichtige Ausnahme darstellen).  Da es eine enorme Anzahl von Phylogenien geben kann, die bei der Erkl\u00e4rung der Daten nahezu gleich effektiv sind, kann die Reduzierung der von den Daten unterst\u00fctzten Teilmenge der Phylogenien auf einen einzelnen Vertreter oder eine Punktsch\u00e4tzung eine bequeme und manchmal notwendige vereinfachende Annahme sein.Die Rekonstruktion der Vorfahren kann als direktes Ergebnis der Anwendung eines hypothetischen Evolutionsmodells auf eine bestimmte Phylogenie angesehen werden.  Wenn das Modell einen oder mehrere freie Parameter enth\u00e4lt, besteht das \u00fcbergeordnete Ziel darin, diese Parameter auf der Grundlage gemessener Merkmale unter den beobachteten Taxa (Sequenzen) zu sch\u00e4tzen, die von gemeinsamen Vorfahren abstammen.  Sparsamkeit ist eine wichtige Ausnahme von diesem Paradigma: Obwohl gezeigt wurde, dass es Umst\u00e4nde gibt, unter denen es der Maximum-Likelihood-Sch\u00e4tzer ist,[18] Im Kern basiert es einfach auf der Heuristik, dass \u00c4nderungen im Charakterzustand selten sind, ohne zu versuchen, diese Seltenheit zu quantifizieren.  Es gibt drei verschiedene Methodenklassen f\u00fcr die Rekonstruktion von Vorfahren.  In der chronologischen Reihenfolge der Entdeckung sind dies maximale Sparsamkeit, maximale Wahrscheinlichkeit und Bayes’sche Inferenz.  Maximale Sparsamkeit h\u00e4lt alle evolution\u00e4ren Ereignisse f\u00fcr gleich wahrscheinlich;  Die maximale Wahrscheinlichkeit ber\u00fccksichtigt die unterschiedliche Wahrscheinlichkeit bestimmter Ereignisklassen.  und die Bayeisan-Folgerung bezieht die bedingte Wahrscheinlichkeit eines Ereignisses auf die Wahrscheinlichkeit des Baums sowie auf die Menge an Unsicherheit, die mit diesem Baum verbunden ist.  Maximale Sparsamkeit und maximale Wahrscheinlichkeit ergeben ein wahrscheinlichstes Ergebnis, w\u00e4hrend die Bayes’sche Inferenz Unsicherheiten in den Daten ber\u00fccksichtigt und eine Stichprobe m\u00f6glicher B\u00e4ume liefert.Maximale Sparsamkeit[edit]Sparsamkeit, umgangssprachlich als “Occams Rasiermesser” bekannt, bezieht sich auf das Prinzip der Auswahl der einfachsten konkurrierenden Hypothesen.  Im Zusammenhang mit der Ahnenrekonstruktion bem\u00fcht sich Parsimony, die Verteilung der Ahnenzust\u00e4nde innerhalb eines bestimmten Baums zu finden, wodurch die Gesamtzahl der \u00c4nderungen des Zeichenzustands minimiert wird, die zur Erkl\u00e4rung der an den Baumspitzen beobachteten Zust\u00e4nde erforderlich w\u00e4ren.  Diese Methode der maximalen Sparsamkeit[19] ist einer der fr\u00fchesten formalisierten Algorithmen zur Rekonstruktion von Ahnenzust\u00e4nden sowie einer der einfachsten.[13]Maximale Sparsamkeit kann durch einen von mehreren Algorithmen implementiert werden.  Eines der fr\u00fchesten Beispiele ist die Methode von Fitch,[20] Dies weist Ahnencharakterzust\u00e4nde durch Sparsamkeit \u00fcber zwei Durchquerungen eines verwurzelten Bin\u00e4rbaums zu.  Die erste Phase ist eine Nachbestellungs\u00fcberquerung, die von den Spitzen zur Wurzel eines Baums f\u00fchrt, indem Nachkommenknoten (Kinderknoten) vor ihren Eltern besucht werden.  Zun\u00e4chst bestimmen wir den Satz m\u00f6glicher Zeichenzust\u00e4nde S.ich f\u00fcr die ich-th Vorfahr basierend auf den beobachteten Charakterzust\u00e4nden seiner Nachkommen.  Jede Zuordnung ist der festgelegte Schnittpunkt der Zeichenzust\u00e4nde der Nachkommen des Vorfahren.  Wenn der Schnittpunkt die leere Menge ist, ist es die Mengenvereinigung.  Im letzteren Fall wird impliziert, dass zwischen dem Vorfahren und einem seiner beiden unmittelbaren Nachkommen eine \u00c4nderung des Zeichenzustands aufgetreten ist.  Jedes dieser Ereignisse z\u00e4hlt f\u00fcr die Kostenfunktion des Algorithmus, die verwendet werden kann, um zwischen alternativen B\u00e4umen auf der Grundlage maximaler Sparsamkeit zu unterscheiden.  Als n\u00e4chstes wird eine Vorbestellungsdurchquerung des Baums durchgef\u00fchrt, wobei von der Wurzel zu den Spitzen vorgegangen wird.  Die Zeichenzust\u00e4nde werden dann jedem Nachkommen zugewiesen, basierend darauf, welche Zeichenzust\u00e4nde er mit seinem \u00fcbergeordneten Element teilt.  Da die Wurzel keinen \u00fcbergeordneten Knoten hat, kann es erforderlich sein, einen Zeichenzustand willk\u00fcrlich auszuw\u00e4hlen, insbesondere wenn mehr als ein m\u00f6glicher Zustand an der Wurzel rekonstruiert wurde.    Phylogenie einer hypothetischen Pflanzengattung mit Best\u00e4ubungszust\u00e4nden von entweder “Bienen”, “Kolibris” oder “Wind”, gekennzeichnet durch Bilder an den Spitzen.  Best\u00e4ubungszustandsknoten im phylogenetischen Baum, die unter maximaler Sparsamkeit abgeleitet wurden, sind auf den in sie f\u00fchrenden Zweigen gef\u00e4rbt (gelb steht f\u00fcr “Bienen” -Best\u00e4ubung, rot f\u00fcr “Kolibri” -Best\u00e4ubung und schwarz f\u00fcr “Wind” -Best\u00e4ubung, zweifarbige Zweige sind f\u00fcr die gleicherma\u00dfen sparsam zwei Zust\u00e4nde farbig).  Die Zuordnung von “Kolibri” als Wurzelzustand (aufgrund von Vorkenntnissen aus dem Fossilienbestand) f\u00fchrt zu dem Muster von Ahnenzust\u00e4nden, die durch Symbole an den Knoten der Phylogenie dargestellt werden, wobei der Zustand die wenigsten \u00c4nderungen erfordert, um das bei beobachtete beobachtete Muster hervorzurufen Die Spitzen sind an jedem Knoten eingekreist.Stellen Sie sich zum Beispiel eine Phylogenie vor, die f\u00fcr eine Pflanzengattung mit 6 Arten A – F gewonnen wurde, wobei jede Pflanze entweder von einer “Biene”, einem “Kolibri” oder einem “Wind” best\u00e4ubt wird.  Eine offensichtliche Frage ist, was die Best\u00e4uber an tieferen Knoten in der Phylogenie dieser Pflanzengattung waren.  Unter maximaler Sparsamkeit zeigt eine Rekonstruktion des Ahnenzustands f\u00fcr diese Klade, dass “Kolibri” der sparsamste Ahnenzustand f\u00fcr die untere Klade (Pflanzen D, E, F) ist, den die Ahnenzust\u00e4nde f\u00fcr die Knoten in der oberen Klade (Pflanzen A, B, C) sind nicht eindeutig und beide Best\u00e4uber “Kolibri” oder “Biene” sind f\u00fcr den Best\u00e4ubungszustand an der Wurzel der Phylogenie gleicherma\u00dfen plausibel.  Angenommen, wir haben starke Beweise aus dem Fossilienbestand, dass der Wurzelzustand “Kolibri” ist.  Die Aufl\u00f6sung der Wurzel in “Kolibri” w\u00fcrde das Muster der Rekonstruktion des Ahnenzustands ergeben, das durch die Symbole an den Knoten dargestellt wird, wobei der Zustand die geringsten eingekreisten \u00c4nderungen erfordert.Parsimony-Methoden sind intuitiv ansprechend und hocheffizient, so dass sie in einigen F\u00e4llen immer noch verwendet werden, um Algorithmen zur Optimierung der maximalen Wahrscheinlichkeit mit einer anf\u00e4nglichen Phylogenie zu erstellen.[21] Die zugrunde liegende Annahme, dass die Evolution so schnell wie m\u00f6glich ein bestimmtes Endergebnis erreicht hat, ist jedoch ungenau.  Nat\u00fcrliche Selektion und Evolution wirken nicht auf ein Ziel hin, sondern w\u00e4hlen einfach f\u00fcr oder gegen zuf\u00e4llig auftretende genetische Ver\u00e4nderungen.  Parsimony-Methoden setzen sechs allgemeine Annahmen voraus: dass der von Ihnen verwendete phylogenetische Baum korrekt ist, dass Sie alle relevanten Daten haben, bei denen keine Fehler bei der Codierung gemacht wurden, dass sich alle Zweige des phylogenetischen Baums gleich wahrscheinlich \u00e4ndern, dass sich der Die Evolutionsrate ist langsam und die Chance, ein Merkmal zu verlieren oder zu gewinnen, ist gleich.[1] In der Realit\u00e4t werden Annahmen h\u00e4ufig verletzt, was zu mehreren Problemen f\u00fchrt:Variation der Evolutionsraten. Die Methode von Fitch geht davon aus, dass \u00c4nderungen zwischen allen Zeichenzust\u00e4nden gleich wahrscheinlich sind.  Daher verursacht jede \u00c4nderung die gleichen Kosten f\u00fcr einen bestimmten Baum.  Diese Annahme ist oft unrealistisch und kann die Genauigkeit solcher Methoden einschr\u00e4nken.[8] Beispielsweise treten \u00dcberg\u00e4nge bei der Entwicklung von Nukleins\u00e4uren h\u00e4ufiger auf als \u00dcberg\u00e4nge.  Diese Annahme kann gelockert werden, indem bestimmten Zeichenstatus\u00e4nderungen Differenzkosten zugewiesen werden, was zu einem gewichteten Sparsamkeitsalgorithmus f\u00fchrt.[22]Schnelle Entwicklung. Das Ergebnis der Heuristik “Minimum Evolution”, die solchen Methoden zugrunde liegt, ist, dass solche Methoden davon ausgehen, dass \u00c4nderungen vorliegen Seltenund sind daher in F\u00e4llen unangemessen, in denen \u00c4nderungen eher die Norm als die Ausnahme sind.[23][24]Zeitliche Variation zwischen den Linien. Parsimony-Methoden gehen implizit davon aus, dass an jedem Ast des Baumes dieselbe Evolutionszeit vergangen ist.  Daher ber\u00fccksichtigen sie keine Variation der Astl\u00e4ngen im Baum, die h\u00e4ufig zur Quantifizierung des Verlaufs der evolution\u00e4ren oder chronologischen Zeit verwendet werden.  Diese Einschr\u00e4nkung l\u00e4sst die Technik schlie\u00dfen, dass eine \u00c4nderung in einem sehr kurzen Zweig statt in mehreren \u00c4nderungen beispielsweise in einem sehr langen Zweig aufgetreten ist.[25] Dar\u00fcber hinaus ist es m\u00f6glich, dass einige Zweige des Baumes eine h\u00f6here Selektions- und \u00c4nderungsrate aufweisen als andere, m\u00f6glicherweise aufgrund sich \u00e4ndernder Umweltfaktoren.  Einige Zeitr\u00e4ume k\u00f6nnen eine schnellere Entwicklung darstellen als andere, wenn dies geschieht, wird die Sparsamkeit ungenau.[26] Dieses Manko wird durch modellbasierte Methoden (sowohl Maximum-Likelihood- als auch Bayes-Methoden) behoben, die auf den stochastischen Evolutionsprozess schlie\u00dfen, der sich entlang jedes Zweigs eines Baumes entfaltet.[27]Statistische Begr\u00fcndung. Ohne ein der Methode zugrunde liegendes statistisches Modell weisen ihre Sch\u00e4tzungen keine genau definierten Unsicherheiten auf.[23][25][28]Konvergente Evolution. Bei der Betrachtung eines einzelnen Zeichenzustands geht Sparsamkeit automatisch davon aus, dass zwei Organismen, die dieses Merkmal teilen, enger miteinander verwandt sind als diejenigen, die dies nicht tun.  Nur weil Hunde und Affen Fell haben, hei\u00dft das nicht, dass sie enger verwandt sind als Affen mit Menschen.Maximale Wahrscheinlichkeit[edit]Maximum Likelihood (ML) -Methoden zur Rekonstruktion des Ahnenzustands behandeln die Zeichenzust\u00e4nde an internen Knoten des Baums als Parameter und versuchen, die Parameterwerte zu finden, die die Wahrscheinlichkeit der Daten (die beobachteten Zeichenzust\u00e4nde) unter Ber\u00fccksichtigung der Hypothese (ein Modell von) maximieren Evolution und eine Phylogenie in Bezug auf die beobachteten Sequenzen oder Taxa).  Mit anderen Worten, diese Methode geht davon aus, dass die Ahnenzust\u00e4nde diejenigen sind, die angesichts der beobachteten Ph\u00e4notypen statistisch am wahrscheinlichsten sind.  Einige der fr\u00fchesten ML-Ans\u00e4tze zur Rekonstruktion von Vorfahren wurden im Kontext der genetischen Sequenzentwicklung entwickelt;[29][30] \u00c4hnliche Modelle wurden auch f\u00fcr den analogen Fall der diskreten Charakterentwicklung entwickelt.[31]Die Verwendung eines Evolutionsmodells erkl\u00e4rt die Tatsache, dass nicht alle Ereignisse gleich wahrscheinlich sind.  Beispielsweise ist ein \u00dcbergang, bei dem es sich um eine Art Punktmutation von einem Purin zu einem anderen oder von einem Pyrimidin zu einem anderen handelt, viel wahrscheinlicher als eine Umwandlung, bei der es sich um die Wahrscheinlichkeit handelt, dass ein Purin zu einem Pyrimidin oder Laster umgeschaltet wird umgekehrt.  Diese Unterschiede werden nicht durch maximale Sparsamkeit erfasst.  Nur weil einige Ereignisse wahrscheinlicher sind als andere, bedeutet dies nicht, dass sie immer eintreten.  Wir wissen, dass es im Laufe der Evolutionsgeschichte Zeiten gab, in denen eine gro\u00dfe L\u00fccke zwischen dem, was am wahrscheinlichsten geschah, und dem, was tats\u00e4chlich geschah, bestand.  Wenn dies der Fall ist, kann maximale Sparsamkeit tats\u00e4chlich genauer sein, da sie eher bereit ist, gro\u00dfe, unwahrscheinliche Spr\u00fcnge zu machen als die maximale Wahrscheinlichkeit.  Es hat sich gezeigt, dass die maximale Wahrscheinlichkeit bei der Rekonstruktion von Charakterzust\u00e4nden ziemlich zuverl\u00e4ssig ist, aber es ist nicht so gut, genaue Sch\u00e4tzungen der Stabilit\u00e4t von Proteinen zu liefern.  Die maximale Wahrscheinlichkeit \u00fcbersch\u00e4tzt immer die Stabilit\u00e4t von Proteinen, was sinnvoll ist, da davon ausgegangen wird, dass die hergestellten und verwendeten Proteine \u200b\u200bdie stabilsten und optimalsten waren.[13] Die Vorz\u00fcge der maximalen Wahrscheinlichkeit wurden diskutiert, wobei einige zu dem Schluss kamen, dass der Maximum-Likelihood-Test ein gutes Medium zwischen Genauigkeit und Geschwindigkeit darstellt.[32] Andere Studien haben jedoch beanstandet, dass die maximale Wahrscheinlichkeit zu viel Zeit und Rechenleistung erfordert, um in einigen Szenarien n\u00fctzlich zu sein.[33]Diese Ans\u00e4tze verwenden das gleiche probabilistische Ger\u00fcst wie f\u00fcr die Schlussfolgerung des phylogenetischen Baums.[34] Kurz gesagt, die Entwicklung einer genetischen Sequenz wird durch einen zeitreversiblen zeitkontinuierlichen Markov-Prozess modelliert.  Im einfachsten Fall durchlaufen alle Zeichen unabh\u00e4ngige Zustands\u00fcberg\u00e4nge (wie Nukleotidsubstitutionen) mit einer konstanten Geschwindigkeit \u00fcber die Zeit.  Dieses Grundmodell wird h\u00e4ufig erweitert, um unterschiedliche Raten f\u00fcr jeden Ast des Baums zu erm\u00f6glichen.  In der Realit\u00e4t k\u00f6nnen die Mutationsraten auch im Laufe der Zeit variieren (z. B. aufgrund von Umweltver\u00e4nderungen).  Dies kann modelliert werden, indem die Ratenparameter entlang des Baums entwickelt werden, auf Kosten einer erh\u00f6hten Anzahl von Parametern.  Ein Modell definiert \u00dcbergangswahrscheinlichkeiten von Zust\u00e4nden ich zu j entlang eines Zweigs der L\u00e4nge t (in Einheiten der Evolutionszeit).  Die Wahrscheinlichkeit einer Phylogenie wird aus einer verschachtelten Summe von \u00dcbergangswahrscheinlichkeiten berechnet, die der hierarchischen Struktur des vorgeschlagenen Baums entspricht.  An jedem Knoten wird die Wahrscheinlichkeit seiner Nachkommen \u00fcber alle m\u00f6glichen Ahnenzeichenzust\u00e4nde an diesem Knoten summiert:L.x=\u2211S.x\u2208\u03a9P.((S.x)((\u2211S.y\u2208\u03a9P.((S.y|S.x,txy)L.y\u2211S.z\u2208\u03a9P.((S.z|S.x,txz)L.z){ displaystyle L_ {x} =  sum _ {S_ {x}  in  Omega} P (S_ {x})  left ( sum _ {S_ {y}  in  Omega} P (S_ {y}) | S_ {x}, t_ {xy}) L_ {y}  sum _ {S_ {z}  in  Omega} P (S_ {z} | S_ {x}, t_ {xz}) L_ {z}  Recht)}wo wir die Wahrscheinlichkeit des am Knoten verwurzelten Teilbaums berechnen x mit direkten Nachkommen y und z, S.ich{ displaystyle S_ {i}} bezeichnet den Zeichenzustand des ich-ter Knoten, tichj{ displaystyle t_ {ij}} ist die Verzweigungsl\u00e4nge (Evolutionszeit) zwischen Knoten ich und j, und \u03a9{ displaystyle  Omega} ist die Menge aller m\u00f6glichen Zeichenzust\u00e4nde (zum Beispiel die Nukleotide A, C, G und T).[34] Ziel der Ahnenrekonstruktion ist es daher, die Zuordnung zu zu finden S.x{ displaystyle S_ {x}} f\u00fcr alle x interne Knoten, die die Wahrscheinlichkeit der beobachteten Daten f\u00fcr einen bestimmten Baum maximieren.Grenz- und Gelenkwahrscheinlichkeit[edit]Anstatt die Gesamtwahrscheinlichkeit f\u00fcr alternative B\u00e4ume zu berechnen, besteht das Problem bei der Ahnenrekonstruktion darin, die Kombination von Zeichenzust\u00e4nden an jedem Ahnenknoten mit der h\u00f6chsten maximalen Grenzwahrscheinlichkeit zu finden.  Generell gibt es zwei Ans\u00e4tze f\u00fcr dieses Problem.  Erstens kann man jedem Vorfahren den wahrscheinlichsten Charakterzustand zuweisen, unabh\u00e4ngig von der Rekonstruktion aller anderen Ahnenzust\u00e4nde.  Dieser Ansatz wird als bezeichnet marginale Rekonstruktion.  Es ist vergleichbar mit der Summierung aller Kombinationen von Ahnenzust\u00e4nden an allen anderen Knoten des Baums (einschlie\u00dflich des Wurzelknotens), au\u00dfer denen, f\u00fcr die Daten verf\u00fcgbar sind.  Bei der marginalen Rekonstruktion wird der Zustand am aktuellen Knoten gefunden, der die Wahrscheinlichkeit der Integration \u00fcber alle anderen Zust\u00e4nde an allen Knoten im Verh\u00e4ltnis zu ihrer Wahrscheinlichkeit maximiert.  Zweitens kann man stattdessen versuchen, die gemeinsame Kombination von Ahnencharakterzust\u00e4nden im gesamten Baum zu finden, wodurch die Wahrscheinlichkeit des gesamten Datensatzes gemeinsam maximiert wird.  Daher wird dieser Ansatz als gemeinsame Rekonstruktion bezeichnet.[29] Es \u00fcberrascht nicht, dass die gemeinsame Rekonstruktion rechenintensiver ist als die marginale Rekonstruktion.  Trotzdem wurden effiziente Algorithmen f\u00fcr die gemeinsame Rekonstruktion mit einer zeitlichen Komplexit\u00e4t entwickelt, die im Allgemeinen linear mit der Anzahl der beobachteten Taxa oder Sequenzen ist.[7]ML-basierte Methoden zur Ahnenrekonstruktion bieten tendenziell eine gr\u00f6\u00dfere Genauigkeit als MP-Methoden, wenn die Evolutionsraten zwischen den Zeichen (oder zwischen Standorten in einem Genom) variieren.[35][36] Diese Verfahren sind jedoch noch nicht in der Lage, zeitliche Schwankungen der Evolutionsraten zu ber\u00fccksichtigen, was auch als Heterotachie bekannt ist.  Wenn sich die Evolutionsrate f\u00fcr einen bestimmten Charakter in einem Zweig der Phylogenie beschleunigt, wird das Ausma\u00df der Evolution, das in diesem Zweig stattgefunden hat, f\u00fcr eine bestimmte L\u00e4nge des Zweigs untersch\u00e4tzt und eine konstante Evolutionsrate f\u00fcr diesen Charakter angenommen.  Dar\u00fcber hinaus ist es schwierig, Heterotachie von Variation zwischen Charakteren in Bezug auf die Evolutionsraten zu unterscheiden.[37]Da ML (im Gegensatz zu maximaler Sparsamkeit) vom Pr\u00fcfer die Angabe eines Evolutionsmodells verlangt, kann seine Genauigkeit durch die Verwendung eines grob inkorrekten Modells beeintr\u00e4chtigt werden (Modellfehlspezifikation).  Dar\u00fcber hinaus kann ML nur eine einzige Rekonstruktion von Zeichenzust\u00e4nden liefern (was oft als “Punktsch\u00e4tzung” bezeichnet wird) – wenn die Wahrscheinlichkeitsfl\u00e4che stark nicht konvex ist und mehrere Peaks (lokale Optima) umfasst, kann eine einzelne Punktsch\u00e4tzung dies nicht bieten eine angemessene Darstellung, und ein Bayes’scher Ansatz kann geeigneter sein.Bayesianische Folgerung[edit]Die Bayes’sche Inferenz verwendet die Wahrscheinlichkeit beobachteter Daten, um die \u00dcberzeugung des Untersuchers oder die vorherige Verteilung zu aktualisieren und die hintere Verteilung zu erhalten.  Im Kontext der Ahnenrekonstruktion besteht das Ziel darin, die hinteren Wahrscheinlichkeiten der Ahnencharakterzust\u00e4nde an jedem internen Knoten eines bestimmten Baums abzuleiten.  Dar\u00fcber hinaus kann man diese Wahrscheinlichkeiten \u00fcber die posterioren Verteilungen \u00fcber die Parameter des Evolutionsmodells und den Raum aller m\u00f6glichen B\u00e4ume integrieren.  Dies kann als Anwendung des Bayes-Theorems ausgedr\u00fcckt werden:P.((S.|D.,\u03b8)=P.((D.|S.,\u03b8)P.((S.|\u03b8)P.((D.|\u03b8)\u221dP.((D.|S.,\u03b8)P.((S.|\u03b8)P.((\u03b8){ displaystyle { begin {align} P (S | D,  theta) & = { frac {P (D | S,  theta) P (S |  theta)} {P (D |  theta)} } \\ &  propto P (D | S,  Theta) P (S |  Theta) P ( Theta)  Ende {ausgerichtet}}}wo S. repr\u00e4sentiert die Ahnenzust\u00e4nde, D. entspricht den beobachteten Daten und \u03b8{ displaystyle  theta} repr\u00e4sentiert sowohl das Evolutionsmodell als auch den phylogenetischen Baum. P.((D.|S.,\u03b8){ displaystyle P (D | S,  theta)} ist die Wahrscheinlichkeit der beobachteten Daten, die mit dem oben angegebenen Beschneidungsalgorithmus von Felsenstein berechnet werden k\u00f6nnen. P.((S.|\u03b8){ displaystyle P (S |  theta)} ist die vorherige Wahrscheinlichkeit der Ahnenzust\u00e4nde f\u00fcr ein bestimmtes Modell und einen bestimmten Baum.  Schlie\u00dflich, P.((D.|\u03b8){ displaystyle P (D |  theta)} ist die Wahrscheinlichkeit der Daten f\u00fcr ein bestimmtes Modell und einen bestimmten Baum, die \u00fcber alle m\u00f6glichen Ahnenzust\u00e4nde integriert sind.Die Bayes’sche Folgerung ist die Methode, die viele f\u00fcr die genaueste gehalten haben.[8] Im Allgemeinen erm\u00f6glichen Bayes’sche statistische Methoden den Forschern, bereits vorhandene Informationen mit neuen Hypothesen zu kombinieren.  Im Falle der Evolution wird die Wahrscheinlichkeit der beobachteten Daten mit der Wahrscheinlichkeit kombiniert, dass die Ereignisse in der Reihenfolge aufgetreten sind, in der sie aufgetreten sind, und gleichzeitig das Fehler- und Unsicherheitspotenzial erkannt.  Insgesamt ist es die genaueste Methode zur Rekonstruktion der genetischen Sequenzen der Vorfahren sowie der Proteinstabilit\u00e4t.[25] Im Gegensatz zu den beiden anderen Methoden liefert die Bayes’sche Inferenz eine Verteilung m\u00f6glicher B\u00e4ume, was genauere und leicht interpretierbare Sch\u00e4tzungen der Varianz m\u00f6glicher Ergebnisse erm\u00f6glicht.[38]Wir haben oben zwei Formulierungen angegeben, um die zwei unterschiedlichen Anwendungen des Bayes-Theorems hervorzuheben, die wir im folgenden Abschnitt diskutieren.Empirische und hierarchische Bayes[edit]Eine der ersten Implementierungen eines Bayes’schen Ansatzes zur Rekonstruktion von Ahnensequenzen wurde von Yang und Kollegen entwickelt.[29] wobei die Maximum-Likelihood-Sch\u00e4tzungen des Evolutionsmodells bzw. des Baums verwendet wurden, um die vorherigen Verteilungen zu definieren.  Ihr Ansatz ist somit ein Beispiel f\u00fcr eine empirische Bayes-Methode zur Berechnung der posterioren Wahrscheinlichkeiten von Ahnencharakterzust\u00e4nden;  Diese Methode wurde erstmals im Softwarepaket PAML implementiert.[39] In Bezug auf die obige Bayes’sche Regelformulierung behebt die empirische Bayes-Methode \u03b8{ displaystyle  theta} zu den empirischen Sch\u00e4tzungen des Modells und des Baums, die aus den Daten erhalten wurden, die effektiv fallen \u03b8{ displaystyle  theta} von der hinteren Wahrscheinlichkeit und fr\u00fcheren Begriffen der Formel.  Dar\u00fcber hinaus Yang und Kollegen[29] verwendeten die empirische Verteilung von Ortsmustern (dh die Zuordnung von Nukleotiden zu Baumspitzen) bei ihrer Ausrichtung der beobachteten Nukleotidsequenzen im Nenner anstelle einer ersch\u00f6pfenden Berechnung P.((D.){ displaystyle P (D)} \u00fcber alle m\u00f6glichen Werte von S. gegeben \u03b8{ displaystyle  theta}.  Computergest\u00fctzt \u00e4hnelt die empirische Bayes-Methode der Maximum-Likelihood-Rekonstruktion von Ahnenzust\u00e4nden, mit der Ausnahme, dass die Wahrscheinlichkeitsverteilungen selbst direkt gemeldet werden, anstatt nach der ML-Zuordnung von Zust\u00e4nden basierend auf ihren jeweiligen Wahrscheinlichkeitsverteilungen an jedem internen Knoten zu suchen.Empirische Bayes-Methoden zur Rekonstruktion von Vorfahren erfordern, dass der Forscher davon ausgeht, dass die Parameter und der Baum des Evolutionsmodells fehlerfrei bekannt sind.  Wenn die Gr\u00f6\u00dfe oder Komplexit\u00e4t der Daten dies zu einer unrealistischen Annahme macht, ist es m\u00f6glicherweise vorsichtiger, den vollst\u00e4ndig hierarchischen Bayes’schen Ansatz zu \u00fcbernehmen und auf die gemeinsame posteriore Verteilung \u00fcber die Zust\u00e4nde, das Modell und den Baum der Ahnencharaktere zu schlie\u00dfen.[40] Huelsenbeck und Bollback schlugen zuerst vor[40] Eine hierarchische Bayes-Methode zur Rekonstruktion von Vorfahren unter Verwendung von Markov-Ketten-Monte-Carlo-Methoden (MCMC), um Ahnensequenzen aus dieser gemeinsamen posterioren Verteilung abzutasten.  Ein \u00e4hnlicher Ansatz wurde auch verwendet, um die Entwicklung der Symbiose mit Algen bei Pilzarten zu rekonstruieren (Lichenisierung).[41] Beispielsweise untersucht der Metropolis-Hastings-Algorithmus f\u00fcr MCMC die gemeinsame posteriore Verteilung, indem er Parameterzuweisungen auf der Grundlage des Verh\u00e4ltnisses der posterioren Wahrscheinlichkeiten akzeptiert oder ablehnt.Einfach ausgedr\u00fcckt berechnet der empirische Bayes-Ansatz die Wahrscheinlichkeiten verschiedener Ahnenzust\u00e4nde f\u00fcr einen bestimmten Baum und ein bestimmtes Evolutionsmodell.  Indem man die Rekonstruktion von Ahnenzust\u00e4nden als eine Reihe von Wahrscheinlichkeiten ausdr\u00fcckt, kann man die Unsicherheit f\u00fcr die Zuordnung eines bestimmten Zustands zu einem Ahnen direkt quantifizieren.  Andererseits mittelt der hierarchische Bayes-Ansatz diese Wahrscheinlichkeiten \u00fcber alle m\u00f6glichen B\u00e4ume und Evolutionsmodelle im Verh\u00e4ltnis zu der Wahrscheinlichkeit, mit der diese B\u00e4ume und Modelle angesichts der beobachteten Daten wahrscheinlich sind.Ob die hierarchische Bayes-Methode in der Praxis einen wesentlichen Vorteil bringt, bleibt jedoch umstritten.[42] Dar\u00fcber hinaus beschr\u00e4nkt sich dieser vollst\u00e4ndig Bayes’sche Ansatz auf die Analyse einer relativ kleinen Anzahl von Sequenzen oder Taxa, da der Raum aller m\u00f6glichen B\u00e4ume schnell zu gro\u00df wird, was es rechnerisch unm\u00f6glich macht, dass Kettenproben in angemessener Zeit konvergieren.Kalibrierung[edit]Die Rekonstruktion der Vorfahren kann anhand der beobachteten Zust\u00e4nde in historischen Proben bekannten Alters wie Fossilien oder Archivproben ermittelt werden.  Da die Genauigkeit der Ahnenrekonstruktion im Allgemeinen mit zunehmender Zeit abnimmt, liefert die Verwendung solcher Exemplare Daten, die n\u00e4her an den zu rekonstruierenden Ahnen liegen und h\u00f6chstwahrscheinlich die Analyse verbessern, insbesondere wenn sich die \u00c4nderungsraten der Zeichen im Laufe der Zeit \u00e4ndern.  Dieses Konzept wurde durch eine experimentelle Evolutionsstudie best\u00e4tigt, in der replizierte Populationen des Bakteriophagen T7 vermehrt wurden, um eine k\u00fcnstliche Phylogenie zu erzeugen.[43] Bei der \u00dcberpr\u00fcfung dieser experimentellen Daten haben Oakley und Cunningham[44] fanden heraus, dass maximale Sparsamkeitsmethoden den bekannten Ahnenzustand eines kontinuierlichen Charakters (Plaquegr\u00f6\u00dfe) nicht genau rekonstruieren konnten;  Diese Ergebnisse wurden durch Computersimulation verifiziert.  Dieses Versagen der Ahnenrekonstruktion wurde auf eine Richtungsverzerrung in der Entwicklung der Plaquegr\u00f6\u00dfe (von gro\u00dfen zu kleinen Plaquedurchmessern) zur\u00fcckgef\u00fchrt, die die Einbeziehung “versteinerter” Proben zur Adressierung erforderte.Studien an beiden Fleischfressern von S\u00e4ugetieren[45] und Fische[46] haben gezeigt, dass die rekonstruierten Sch\u00e4tzungen der K\u00f6rpergr\u00f6\u00dfen der Vorfahren ohne Einbeziehung fossiler Daten unrealistisch gro\u00df sind.  Dar\u00fcber hinaus zeigten Graham Slater und Kollegen[47] Die Verwendung von caniform carivivans, bei denen fossile Daten in fr\u00fchere Verteilungen einbezogen wurden, verbesserte sowohl die Bayes’sche Schlussfolgerung der Ahnenzust\u00e4nde als auch die Auswahl des Evolutionsmodells im Vergleich zu Analysen, bei denen nur zeitgleiche Daten verwendet wurden.Viele Modelle wurden entwickelt, um Ahnenzust\u00e4nde diskreter und kontinuierlicher Zeichen von vorhandenen Nachkommen abzusch\u00e4tzen.[48] Solche Modelle gehen davon aus, dass die Entwicklung eines Merkmals im Laufe der Zeit als stochastischer Prozess modelliert werden kann.  Bei Merkmalen mit diskreten Werten (wie “Best\u00e4ubertyp”) wird dieser Prozess normalerweise als Markov-Kette angesehen.  F\u00fcr kontinuierlich bewertete Merkmale (wie “Gehirngr\u00f6\u00dfe”) wird der Prozess h\u00e4ufig als Brownsche Bewegung oder als Ornstein-Uhlenbeck-Prozess angesehen.  Auf der Grundlage dieses Modells als Grundlage f\u00fcr statistische Inferenz k\u00f6nnen nun Maximum-Likelihood-Methoden oder Bayes’sche Inferenz verwendet werden, um die Ahnenzust\u00e4nde abzusch\u00e4tzen.Modelle mit diskreten Zust\u00e4nden[edit]Angenommen, das betreffende Merkmal k\u00f6nnte in eines der folgenden Merkmale fallen k{ displaystyle k} Zust\u00e4nde, beschriftet 1,\u2026,k{ displaystyle 1,  ldots, k}.  Das typische Mittel zur Modellierung der Evolution dieses Merkmals ist eine zeitkontinuierliche Markov-Kette, die kurz wie folgt beschrieben werden kann.  Jedem Staat sind \u00dcbergangsraten zu allen anderen Staaten zugeordnet.  Das Merkmal wird als Schritt zwischen dem modelliert k{ displaystyle k} Zust\u00e4nde;  Wenn es einen bestimmten Zustand erreicht, startet es eine exponentielle “Uhr” f\u00fcr jeden der anderen Zust\u00e4nde, zu denen es springen kann.  Es “rast” dann die Uhren gegeneinander und macht einen Schritt in Richtung des Staates, dessen Uhr als erste klingelt.  In einem solchen Modell sind die Parameter die \u00dcbergangsraten q={qichj::1\u2264ich,j\u2264k,ich\u2260j}}{ displaystyle  mathbf {q} =  {q_ {ij}: 1  leq i, j  leq k, i  not = j }}Dies kann beispielsweise unter Verwendung von Maximum-Likelihood-Methoden gesch\u00e4tzt werden, bei denen \u00fcber die Menge aller m\u00f6glichen Zustandskonfigurationen der Ahnenknoten maximiert wird.     Eine allgemeine Markov-Kette mit zwei Zust\u00e4nden, die die Sprungrate von Allel a zu Allel A darstellt. Die verschiedenen Arten von Spr\u00fcngen d\u00fcrfen unterschiedliche Raten haben.Um den Zustand eines bestimmten Ahnenknotens in der Phylogenie wiederherzustellen (nennen Sie diesen Knoten \u03b1{ displaystyle  alpha}) Nach maximaler Wahrscheinlichkeit lautet das Verfahren: Finden Sie die maximale Wahrscheinlichkeitssch\u00e4tzung q^{ displaystyle { hat { mathbf {q}}}} von q{ displaystyle  mathbf {q}};;  Berechnen Sie dann die Wahrscheinlichkeit jedes m\u00f6glichen Zustands f\u00fcr \u03b1{ displaystyle  alpha} Konditionierung auf q=q^{ displaystyle  mathbf {q} = { hat { mathbf {q}}}};;  W\u00e4hlen Sie schlie\u00dflich den Ahnenzustand, der dies maximiert.[23] Man kann dieses Substitutionsmodell auch als Grundlage f\u00fcr ein Bayes’sches Inferenzverfahren verwenden, bei dem der hintere Glaube an den Zustand eines Ahnenknotens bei einem vom Benutzer ausgew\u00e4hlten Prior ber\u00fccksichtigt wird.Weil solche Modelle so viele haben k\u00f6nnen wie k((k– –1){ displaystyle k (k-1)} Parameter, \u00dcberanpassung kann ein Problem sein.  Einige gebr\u00e4uchliche Optionen, die den Parameterraum reduzieren, sind:Markov k{ displaystyle k}-Status 1 Parametermodell: Dieses Modell ist die Zeitumkehr k{ displaystyle k}-Staatliches Gegenst\u00fcck zum Jukes-Cantor-Modell.  In diesem Modell haben alle \u00dcberg\u00e4nge die gleiche Rate q{ displaystyle q}, unabh\u00e4ngig von ihrem Start- und Endzustand.  Einige \u00dcberg\u00e4nge k\u00f6nnen nicht zugelassen werden, indem erkl\u00e4rt wird, dass ihre Raten einfach 0 sind.  Dies kann beispielsweise der Fall sein, wenn bestimmte Zust\u00e4nde nicht in einem einzigen \u00dcbergang von anderen Zust\u00e4nden aus erreicht werden k\u00f6nnen.     Beispiel eines 1-Parameter-Markov-Kettenmodells mit vier Zust\u00e4nden.  Beachten Sie, dass in diesem Diagramm \u00dcberg\u00e4nge zwischen den Zust\u00e4nden A und D nicht zul\u00e4ssig sind.  Es ist \u00fcblich, den Pfeil nicht zu zeichnen, sondern mit einer Rate von 0.Asymmetrischer Markov k{ displaystyle k}-Status 2 Parametermodell: In diesem Modell ist der Zustandsraum geordnet (so dass beispielsweise Zustand 1 kleiner als Zustand 2 ist, der kleiner als Zustand 3 ist), und \u00dcberg\u00e4nge k\u00f6nnen nur zwischen benachbarten Zust\u00e4nden auftreten.  Dieses Modell enth\u00e4lt zwei Parameter qinc{ displaystyle q _ { mbox {inc}}} und qdez{ displaystyle q _ { mbox {dec}}}: eine f\u00fcr die Rate der Zustandszunahme (z. B. 0 zu 1, 1 zu 2 usw.) und eine f\u00fcr die Rate der Zustandsabnahme (z. B. von 2 zu 1, 1 zu 0 usw.).     Grafische Darstellung eines asymmetrischen Markov-Kettenmodells mit f\u00fcnf Zust\u00e4nden und zwei Parametern.Beispiel: Bin\u00e4rzustandsspeziation und Extinktionsmodell[edit]Das bin\u00e4re Zustandsspezifikations- und Extinktionsmodell[49] (BiSSE) ist ein diskretes Raummodell, das nicht direkt dem oben genannten Rahmen folgt.  Es erm\u00f6glicht die Sch\u00e4tzung von bin\u00e4ren Zeichenzust\u00e4nden der Vorfahren zusammen mit Diversifikationsraten, die mit verschiedenen Zeichenzust\u00e4nden verbunden sind.  Es kann auch direkt auf ein allgemeineres Modell mit mehreren diskreten Zust\u00e4nden erweitert werden.  In seiner grundlegendsten Form umfasst dieses Modell sechs Parameter: zwei Speziationsraten (jeweils eine f\u00fcr Linien in den Zust\u00e4nden 0 und 1);  \u00e4hnlich zwei Extinktionsraten;  und zwei Raten der Zeichen\u00e4nderung.  Dieses Modell erm\u00f6glicht das Testen von Hypothesen zu den Raten von Speziation \/ Extinktion \/ Charakter\u00e4nderung auf Kosten der Erh\u00f6hung der Anzahl von Parametern.Modelle mit kontinuierlichem Zustand[edit]In dem Fall, in dem das Merkmal stattdessen nicht diskrete Werte annimmt, muss man sich stattdessen einem Modell zuwenden, in dem sich das Merkmal als kontinuierlicher Prozess entwickelt.  Die Inferenz von Ahnenzust\u00e4nden durch maximale Wahrscheinlichkeit (oder durch Bayes’sche Methoden) w\u00fcrde wie oben ablaufen, wobei jedoch die Wahrscheinlichkeit von Zustands\u00fcberg\u00e4ngen zwischen benachbarten Knoten durch eine andere kontinuierliche Wahrscheinlichkeitsverteilung gegeben w\u00e4re.    Brownsche Bewegung: in diesem Fall, wenn Knoten U.{ displaystyle U} und V.{ displaystyle V} sind in der Phylogenie benachbart (sagen wir U.{ displaystyle U} ist der Vorfahr von V.{ displaystyle V}) und durch einen Ast der L\u00e4nge getrennt t{ displaystyle t}, die Wahrscheinlichkeit eines \u00dcbergangs von U.{ displaystyle U} im Zustand sein x{ displaystyle x} zu V.{ displaystyle V} im Zustand sein y{ displaystyle y} ist gegeben durch eine Gau\u00dfsche Dichte mit Mittelwert 0{ displaystyle 0} und Varianz \u03c32t{ displaystyle  sigma ^ {2} t}In diesem Fall gibt es nur einen Parameter (\u03c32{ displaystyle  sigma ^ {2}}), und das Modell geht davon aus, dass sich das Merkmal frei entwickelt, ohne eine Tendenz zur Zunahme oder Abnahme zu haben, und dass die \u00c4nderungsrate \u00fcber die Zweige des phylogenetischen Baums konstant ist.[50]Ornstein-Uhlenbeck-Prozess: Kurz gesagt, ein Ornstein-Uhlenbeck-Prozess ist ein kontinuierlicher stochastischer Prozess, der sich wie eine Brownsche Bewegung verh\u00e4lt, jedoch zu einem zentralen Wert hingezogen wird, bei dem die St\u00e4rke der Anziehung mit der Entfernung von diesem Wert zunimmt.[51][52][53] Dies ist n\u00fctzlich f\u00fcr die Modellierung von Szenarien, denen das Merkmal unterliegt stabilisierend Auswahl um einen bestimmten Wert (sagen wir 0{ displaystyle 0}).  Unter diesem Modell ist der oben beschriebene \u00dcbergang von U.{ displaystyle U} im Zustand sein x{ displaystyle x} zu V.{ displaystyle V} im Zustand sein y{ displaystyle y} h\u00e4tte eine Wahrscheinlichkeit, die durch die \u00dcbergangsdichte eines Ornstein-Uhlenbeck-Prozesses mit zwei Parametern definiert wird: \u03c32{ displaystyle  sigma ^ {2}}, die die Varianz der treibenden Brownschen Bewegung beschreibt, und \u03b1{ displaystyle  alpha}, die die St\u00e4rke seiner Anziehungskraft auf beschreibt 0{ displaystyle 0}.  Wie \u03b1{ displaystyle  alpha} neigt dazu 0{ displaystyle 0}wird der Prozess durch seine Anziehungskraft auf immer weniger eingeschr\u00e4nkt 0{ displaystyle 0} und der Prozess wird zu einer Brownschen Bewegung.  Aus diesem Grund k\u00f6nnen die Modelle verschachtelt sein, und es k\u00f6nnen Tests des Log-Likelihood-Verh\u00e4ltnisses durchgef\u00fchrt werden, um festzustellen, welches der beiden Modelle geeignet ist.[50]Stabile Modelle der kontinuierlichen Charakterentwicklung:[54] Obwohl die Brownsche Bewegung als Modell kontinuierlicher Evolution ansprechend und nachvollziehbar ist, erlaubt sie weder eine Nichtneutralit\u00e4t in ihrer Grundform noch sieht sie eine Variation der Evolutionsrate im Laufe der Zeit vor.  Stattdessen kann man einen stabilen Prozess verwenden, dessen Werte zu festen Zeiten als stabile Verteilungen verteilt werden, um die Entwicklung von Merkmalen zu modellieren.  Stabile Prozesse verhalten sich grob gesagt wie Brownsche Bewegungen, die auch diskontinuierliche Spr\u00fcnge beinhalten.  Dies erm\u00f6glicht die geeignete Modellierung von Szenarien, in denen kurze Ausbr\u00fcche der schnellen Entwicklung von Merkmalen erwartet werden.  In dieser Einstellung sind Maximum-Likelihood-Methoden aufgrund einer rauen Likelihood-Oberfl\u00e4che und weil die Wahrscheinlichkeit beliebig gro\u00df gemacht werden kann, schlecht geeignet, so dass Bayes’sche Methoden besser geeignet sind.[54]Anwendungen[edit]Charakterentwicklung[edit]Ahnenrekonstruktion wird h\u00e4ufig verwendet, um auf die \u00f6kologischen, ph\u00e4notypischen oder biogeografischen Merkmale zu schlie\u00dfen, die mit Ahnenknoten in einem phylogenetischen Baum verbunden sind.  Alle Methoden zur Rekonstruktion von Ahnenmerkmalen weisen Fallstricke auf, da sie mithilfe mathematischer Modelle vorhersagen, wie sich Merkmale mit gro\u00dfen Mengen fehlender Daten ge\u00e4ndert haben.  Diese fehlenden Daten umfassen die Zust\u00e4nde ausgestorbener Arten, die relativen Raten evolution\u00e4rer Ver\u00e4nderungen, die Kenntnis der anf\u00e4nglichen Charakterzust\u00e4nde und die Genauigkeit phylogenetischer B\u00e4ume.  In allen F\u00e4llen, in denen die Rekonstruktion von Ahnenmerkmalen verwendet wird, sollten die Ergebnisse mit einer Untersuchung der biologischen Daten begr\u00fcndet werden, die modellbasierte Schlussfolgerungen st\u00fctzen.  Griffith OW et al.[55]Die Rekonstruktion der Vorfahren erm\u00f6glicht die Untersuchung von Evolutionswegen, adaptiver Selektion, Entwicklungsgenexpression,[56][57] und funktionale Divergenz der evolution\u00e4ren Vergangenheit.  F\u00fcr eine \u00dcbersicht \u00fcber biologische und rechnerische Techniken der Ahnenrekonstruktion siehe Chang et al..[58] Zur Kritik an Berechnungsmethoden f\u00fcr die Rekonstruktion von Vorfahren siehe Williams PD et al..[13]Verhalten und Entwicklung der Lebensgeschichte[edit]In geh\u00f6rnten Eidechsen (Gattung Phrynosoma) hat sich die Viviparit\u00e4t (Lebendgeburt) auf der Grundlage von Methoden zur Rekonstruktion der Vorfahren mehrfach entwickelt.[59]Di\u00e4t-Rekonstruktion in Galapagos-Finken[edit]F\u00fcr die Bestrahlung von Finken auf den Galapagos-Inseln liegen sowohl phylogenetische als auch Charakterdaten vor.  Diese Daten erm\u00f6glichen das Testen von Hypothesen bez\u00fcglich des Zeitpunkts und der Reihenfolge von \u00c4nderungen des Zeichenzustands im Laufe der Zeit \u00fcber die Rekonstruktion des Ahnenzustands.  W\u00e4hrend der Trockenzeit k\u00f6nnen die Di\u00e4ten der 13 Arten von Galapagos-Finken in drei gro\u00dfe Di\u00e4tkategorien eingeteilt werden: Erstens werden diejenigen, die getreide\u00e4hnliche Lebensmittel konsumieren, als “Granivoren” betrachtet, diejenigen, die Arthropoden aufnehmen, werden als “Insektenfresser” bezeichnet und diejenigen, die konsumieren Vegetation werden als “Folivoren” klassifiziert.[23] Die Rekonstruktion des Ahnenzustands in der Nahrung unter Verwendung maximaler Sparsamkeit stellt zwei Hauptverschiebungen von einem insektenfressenden Zustand wieder her: eine in Granivorie und eine in Blattfrucht.  Die Rekonstruktion des Ahnenzustands mit maximaler Wahrscheinlichkeit liefert weitgehend \u00e4hnliche Ergebnisse mit einem signifikanten Unterschied: dem gemeinsamen Vorfahren des Baumfinkes (Camarhynchus) und gemahlener Fink (Geospiza) Kladen sind h\u00f6chstwahrscheinlich eher granivor als insektenfressend (gemessen an Sparsamkeit).  In diesem Fall tritt dieser Unterschied zwischen Ahnenzust\u00e4nden, die durch maximale Sparsamkeit und maximale Wahrscheinlichkeit zur\u00fcckgegeben werden, wahrscheinlich aufgrund der Tatsache auf, dass ML-Sch\u00e4tzungen Verzweigungsl\u00e4ngen des phylogenetischen Baums ber\u00fccksichtigen.[23]Morphologische und physiologische Charakterentwicklung[edit]Phrynosomatide Eidechsen zeigen eine bemerkenswerte morphologische Vielfalt, einschlie\u00dflich der relativen Zusammensetzung des Muskelfasertyps in ihren Hinterbeinmuskeln.  Ahnenrekonstruktion basierend auf Sparsamkeit im Quadratwechsel (entspricht der maximalen Wahrscheinlichkeit unter der Entwicklung des Brownschen Bewegungscharakters[60]) weist darauf hin, dass geh\u00f6rnte Eidechsen, eine der drei Hauptunterklassen der Linie, einen starken evolution\u00e4ren Anstieg des Anteils schnell oxidierender glykolytischer Fasern in ihren Iliofibularis-Muskeln erfahren haben.[61]K\u00f6rpermasse von S\u00e4ugetieren[edit]In einer Analyse der K\u00f6rpermasse von 1.679 plazentaren S\u00e4ugetierspezies verglichen Elliot und Mooers stabile Modelle der kontinuierlichen Charakterentwicklung mit Brownschen Bewegungsmodellen[54] zeigten, dass der Evolutionsprozess, der die Entwicklung der K\u00f6rpermasse von S\u00e4ugetieren beschreibt, am besten durch ein stabiles Modell der kontinuierlichen Charakterentwicklung charakterisiert wird, das seltene Ver\u00e4nderungen von gro\u00dfem Ausma\u00df ber\u00fccksichtigt.  Unter einem stabilen Modell behielten S\u00e4ugetiere der Vorfahren durch fr\u00fche Diversifizierung eine geringe K\u00f6rpermasse bei, wobei ein starker Anstieg der K\u00f6rpermasse mit dem Ursprung mehrerer Ordnungen von Arten mit gro\u00dfer K\u00f6rpermasse (z. B. Huftiere) zusammenfiel.  Im Gegensatz dazu ergab die Simulation unter einem Brownschen Bewegungsmodell eine weniger realistische, um eine Gr\u00f6\u00dfenordnung gr\u00f6\u00dfere K\u00f6rpermasse bei angestammten S\u00e4ugetieren, was eine signifikante Verringerung der K\u00f6rpergr\u00f6\u00dfe vor der Entwicklung von Ordnungen mit geringer K\u00f6rpergr\u00f6\u00dfe (z. B. Rodentia) erforderlich machte.  Auf diese Weise erhalten stabile Modelle ein realistischeres Bild der Entwicklung der K\u00f6rpermasse von S\u00e4ugetieren, indem sie gro\u00dfe Transformationen auf einer kleinen Teilmenge von Zweigen erm\u00f6glichen.[54]Korrelierte Charakterentwicklung[edit]Phylogenetische Vergleichsmethoden (Schlussfolgerungen aus dem Vergleich verwandter Taxa) werden h\u00e4ufig verwendet, um biologische Merkmale zu identifizieren, die sich nicht unabh\u00e4ngig voneinander entwickeln und eine zugrunde liegende Abh\u00e4ngigkeit aufzeigen k\u00f6nnen.  Zum Beispiel kann die Entwicklung der Form des Schnabels eines Finken mit seinem Futtersuchverhalten verbunden sein.  Es ist jedoch nicht ratsam, diese Assoziationen durch direkten Vergleich von Messungen oder genetischen Sequenzen zu suchen, da diese Beobachtungen aufgrund ihrer Abstammung von gemeinsamen Vorfahren nicht unabh\u00e4ngig sind.  Bei diskreten Zeichen wurde dieses Problem zun\u00e4chst im Rahmen maximaler Sparsamkeit angegangen, indem bewertet wurde, ob zwei Zeichen dazu neigten, sich an denselben Zweigen des Baums zu \u00e4ndern.[62][63]Felsenstein identifizierte dieses Problem f\u00fcr die kontinuierliche Charakterentwicklung und schlug eine L\u00f6sung \u00e4hnlich der Ahnenrekonstruktion vor, bei der die phylogenetische Struktur der Daten statistisch ber\u00fccksichtigt wurde, indem die Analyse durch Berechnung von “unabh\u00e4ngigen Kontrasten” zwischen Knoten des Baums gesteuert wurde, die durch nicht \u00fcberlappende Zweige verbunden sind .[28]Molekulare Evolution[edit]Auf molekularer Ebene k\u00f6nnen sich Aminos\u00e4urereste an verschiedenen Stellen eines Proteins nicht unabh\u00e4ngig voneinander entwickeln, da sie eine direkte physikochemische Wechselwirkung haben oder indirekt durch ihre Wechselwirkungen mit einem gemeinsamen Substrat oder durch weitreichende Wechselwirkungen in der Proteinstruktur.  Umgekehrt k\u00f6nnte die gefaltete Struktur eines Proteins m\u00f6glicherweise aus der Verteilung der Restwechselwirkungen abgeleitet werden.[64] Eine der fr\u00fchesten Anwendungen der Ahnenrekonstruktion zur Vorhersage der dreidimensionalen Struktur eines Proteins durch R\u00fcckstandskontakte wurde von Shindyalov und Kollegen ver\u00f6ffentlicht.[65] Phylogenien, die 67 verschiedene Proteinfamilien betreffen, wurden durch eine entfernungsbasierte Clustering-Methode (ungewichtete Paargruppenmethode mit arithmetischem Mittelwert, UPGMA) erzeugt, und Ahnensequenzen wurden durch Sparsamkeit rekonstruiert.  Die Autoren berichteten \u00fcber eine schwache, aber signifikante Tendenz, dass sich gemeinsam entwickelnde Restpaare in der bekannten dreidimensionalen Struktur der Proteine \u200b\u200bbefinden.Die Rekonstruktion alter Proteine \u200b\u200bund DNA-Sequenzen ist erst seit kurzem ein bedeutendes wissenschaftliches Unterfangen.  Die Entwicklung umfangreicher Genomsequenzdatenbanken in Verbindung mit Fortschritten in der Biotechnologie und phylogenetischen Inferenzmethoden hat die Rekonstruktion von Vorfahren billig, schnell und wissenschaftlich praktikabel gemacht.  Dieses Konzept wurde angewendet, um sich gemeinsam entwickelnde Reste in Proteinsequenzen unter Verwendung fortschrittlicherer Methoden zur Rekonstruktion von Phylogenien und Ahnensequenzen zu identifizieren.  Zum Beispiel wurde die Ahnenrekonstruktion verwendet, um sich gemeinsam entwickelnde Reste in Proteinen zu identifizieren, die von RNA-Virusgenomen codiert werden, insbesondere in HIV.[66][67][68]Die Rekonstruktion von Ahnenproteinen und DNA erm\u00f6glicht die Wiederherstellung der Protein- und DNA-Evolution im Labor, so dass diese direkt untersucht werden kann.[58] In Bezug auf Proteine \u200b\u200berm\u00f6glicht dies die Untersuchung der Entwicklung der heutigen molekularen Struktur und Funktion.  Dar\u00fcber hinaus kann die Rekonstruktion von Ahnenproteinen zur Entdeckung neuer biochemischer Funktionen f\u00fchren, die in modernen Proteinen verloren gegangen sind.[69][70] Es erm\u00f6glicht auch Einblicke in die Biologie und \u00d6kologie ausgestorbener Organismen.[71] Obwohl sich die Mehrzahl der Rekonstruktionen der Vorfahren mit Proteinen befasst hat, wurde es auch verwendet, um Evolutionsmechanismen auf der Ebene der Bakteriengenome zu testen[72] und Primatengensequenzen.[73]Impfstoffdesign[edit]RNA-Viren wie das Human Immunodeficiency Virus (HIV) entwickeln sich extrem schnell und um Gr\u00f6\u00dfenordnungen schneller als S\u00e4ugetiere oder V\u00f6gel.  F\u00fcr diese Organismen kann die Ahnenrekonstruktion auf einer viel k\u00fcrzeren Zeitskala angewendet werden;  Zum Beispiel, um den globalen oder regionalen Vorl\u00e4ufer einer Epidemie zu rekonstruieren, die sich \u00fcber Jahrzehnte und nicht \u00fcber Millionen von Jahren erstreckt hat.  Ein Team um Brian Gaschen schlug vor[74] dass solche rekonstruierten St\u00e4mme als Ziele f\u00fcr Impfstoffdesignbem\u00fchungen verwendet werden, im Gegensatz zu Sequenzen, die heutzutage aus Patienten isoliert wurden.  Da HIV \u00e4u\u00dferst vielf\u00e4ltig ist, funktioniert ein Impfstoff, der f\u00fcr die Viruspopulation eines Patienten entwickelt wurde, m\u00f6glicherweise nicht f\u00fcr einen anderen Patienten, da der evolution\u00e4re Abstand zwischen diesen beiden Viren m\u00f6glicherweise gro\u00df ist.  Ihr j\u00fcngster gemeinsamer Vorfahr ist jedoch n\u00e4her an jedem der beiden Viren als aneinander.  Ein Impfstoff, der f\u00fcr einen gemeinsamen Vorfahren entwickelt wurde, k\u00f6nnte daher eine bessere Chance haben, bei einem gr\u00f6\u00dferen Anteil zirkulierender St\u00e4mme wirksam zu sein.  Ein anderes Team hat diese Idee weiterentwickelt und eine Methode zur Rekonstruktion des Baumzentrums entwickelt, um eine Sequenz zu erzeugen, deren evolution\u00e4rer Gesamtabstand zu zeitgen\u00f6ssischen St\u00e4mmen so gering wie m\u00f6glich ist.[75] Genau genommen war diese Methode nicht Ahnen- Rekonstruktion, da die COT-Sequenz (Center-of-Tree) nicht unbedingt eine Sequenz darstellt, die jemals in der Evolutionsgeschichte des Virus existiert hat.  Rolland und Kollegen stellten jedoch fest, dass im Fall von HIV das COT-Virus bei der Synthese funktionsf\u00e4hig war.  \u00c4hnliche Experimente mit synthetischen Ahnensequenzen, die durch Rekonstruktion mit maximaler Wahrscheinlichkeit erhalten wurden, haben ebenfalls gezeigt, dass diese Ahnen sowohl funktionell als auch immunogen sind.[76][77] diesen Methoden Glaubw\u00fcrdigkeit verleihen.  Dar\u00fcber hinaus kann die Rekonstruktion der Vorfahren m\u00f6glicherweise verwendet werden, um auf die genetische Sequenz der \u00fcbertragenen HIV-Varianten zu schlie\u00dfen, die zur Etablierung der n\u00e4chsten Infektion herangezogen wurden, mit dem Ziel, Unterscheidungsmerkmale dieser Varianten zu identifizieren (als nicht zuf\u00e4llige Auswahl der \u00fcbertragenen Population von Viren), die f\u00fcr das Impfstoffdesign bestimmt sein k\u00f6nnen.[78]Genomumlagerungen[edit]Anstatt auf die DNA-Sequenz der Vorfahren zu schlie\u00dfen, k\u00f6nnte man sich f\u00fcr die gr\u00f6\u00dfere molekulare Struktur und den Inhalt eines Genoms der Vorfahren interessieren.  Dieses Problem wird h\u00e4ufig in einem kombinatorischen Rahmen angegangen, indem Genome als Permutationen von Genen oder homologen Regionen modelliert werden.  F\u00fcr diese Permutationen sind verschiedene Operationen zul\u00e4ssig, z. B. eine Inversion (ein Segment der Permutation wird an Ort und Stelle umgekehrt), ein L\u00f6schen (ein Segment wird entfernt), eine Transposition (ein Segment wird aus einem Teil der Permutation entfernt und an einer anderen Stelle gesplei\u00dft) ) oder Gewinn an genetischem Inhalt durch Rekombination, Duplikation oder horizontalen Gentransfer.  Das “Problem der Genomumlagerung”, das zuerst von Watterson und Kollegen gestellt wurde,[17] fragt: Was ist bei zwei Genomen (Permutationen) und einer Reihe zul\u00e4ssiger Operationen die k\u00fcrzeste Sequenz von Operationen, die ein Genom in das andere transformieren?  Eine Verallgemeinerung dieses Problems, das auf die Rekonstruktion von Vorfahren anwendbar ist, ist das “Problem der Umlagerung mehrerer Genome”:[79] Finden Sie bei einer Reihe von Genomen und einer Reihe zul\u00e4ssiger Operationen (i) einen bin\u00e4ren Baum mit den gegebenen Genomen als Bl\u00e4ttern und (ii) eine Zuordnung von Genomen zu den internen Knoten des Baums, so dass die Gesamtzahl der Operationen \u00fcber den gesamten Baum wird minimiert.  Dieser Ansatz \u00e4hnelt der Sparsamkeit, au\u00dfer dass der Baum zusammen mit den Ahnensequenzen abgeleitet wird.  Leider ist sogar das Problem der Umlagerung einzelner Genome NP-schwer,[80] obwohl es in Mathematik und Informatik viel Aufmerksamkeit erhalten hat (f\u00fcr eine \u00dcbersicht siehe Fertin und Kollegen[81]).Die Rekonstruktion von Ahnengenomen wird auch als Karyotyprekonstruktion bezeichnet.  Die Chromosomenmalerei ist derzeit die wichtigste experimentelle Technik.[82][83] K\u00fcrzlich haben Forscher Berechnungsmethoden entwickelt, um den Karyotyp der Vorfahren zu rekonstruieren, indem sie die vergleichende Genomik nutzen.[84][85] Dar\u00fcber hinaus wurde eine vergleichende Genomik und Rekonstruktion des Ahnengenoms angewendet, um alte horizontale Gentransferereignisse beim letzten gemeinsamen Vorfahren einer Linie zu identifizieren (z Candidatus Accumulibacter phosphatis[86]) um die evolution\u00e4re Basis f\u00fcr den Erwerb von Merkmalen zu identifizieren.Raumanwendungen[edit]Migration[edit]Die Rekonstruktion der Vorfahren ist nicht auf biologische Merkmale beschr\u00e4nkt.  Die r\u00e4umliche Lage ist ebenfalls ein Merkmal, und Methoden zur Rekonstruktion der Vorfahren k\u00f6nnen auf die Standorte der Vorfahren der betrachteten Personen schlie\u00dfen.  Solche Techniken wurden von Lemey und Kollegen verwendet[16] geografische Verfolgung der Vorfahren von 192 Avi\u00e4ren Influenza A-H5N1-St\u00e4mmen, die aus zwanzig Orten in Europa und Asien entnommen wurden, und von 101 Tollwutvirus-Sequenzen, die in zw\u00f6lf afrikanischen L\u00e4ndern entnommen wurden.Die Behandlung von Standorten als diskrete Staaten (L\u00e4nder, St\u00e4dte usw.) erm\u00f6glicht die Anwendung der oben beschriebenen Modelle f\u00fcr diskrete Staaten.  Anders als in einem Modell, in dem der Zustandsraum f\u00fcr das Merkmal klein ist, kann es jedoch viele Orte geben, und \u00dcberg\u00e4nge zwischen bestimmten Zustandspaaren k\u00f6nnen selten oder nie auftreten.  Beispielsweise kann die Migration zwischen entfernten Orten niemals direkt erfolgen, wenn kein Flugverkehr zwischen den beiden Orten besteht. Daher m\u00fcssen solche Migrationen zuerst zwischen Zwischenorten verlaufen.  Dies bedeutet, dass das Modell viele Parameter enthalten kann, die Null oder nahe Null sind.  Zu diesem Zweck verwendeten Lemey und Kollegen ein Bayes’sches Verfahren, um nicht nur die Parameter und Ahnenzust\u00e4nde zu sch\u00e4tzen, sondern auch auszuw\u00e4hlen, welche Migrationsparameter nicht Null sind.  Ihre Arbeit legt nahe, dass dieses Verfahren zu einer effizienteren Nutzung der Daten f\u00fchrt.  Sie untersuchen auch die Verwendung fr\u00fcherer Verteilungen, die geografische Strukturen oder Hypothesen zur Migrationsdynamik enthalten, und stellen fest, dass diejenigen, die sie in Betracht zogen, nur geringe Auswirkungen auf die Ergebnisse hatten.Mithilfe dieser Analyse stellte das Team um Lemey fest, dass Guangdong das wahrscheinlichste Diffusionszentrum f\u00fcr A-H5N1 ist, wobei Hongkong auch Unterst\u00fctzung von hinten erh\u00e4lt.  Dar\u00fcber hinaus st\u00fctzen ihre Ergebnisse die Hypothese einer langj\u00e4hrigen Pr\u00e4senz afrikanischer Tollwut in Westafrika.Artenbereiche[edit]Der R\u00fcckschluss auf historische biogeografische Muster erfordert h\u00e4ufig die Rekonstruktion von Artenbereichen der Vorfahren auf phylogenetischen B\u00e4umen.[87] Zum Beispiel eine gut aufgel\u00f6ste Phylogenie von Pflanzenarten in der Gattung Cyrtandra[87] wurde zusammen mit Informationen \u00fcber ihre geografischen Bereiche verwendet, um vier Methoden zur Rekonstruktion des Ahnenbereichs zu vergleichen.  Das Team verglich Fitch Sparsamkeit,[20] (FP; Sparsamkeit) stochastische Kartierung[88] (SM; maximale Wahrscheinlichkeit), Dispersions-Vikarianz-Analyse[89] (DIVA; Sparsamkeit) und Dispersions-Extinktions-Cladogenese[15][90] (DEC; Maximum-Likelihood).  Die Ergebnisse zeigten, dass beide Parsimony-Methoden schlecht abschnitten, was wahrscheinlich darauf zur\u00fcckzuf\u00fchren war, dass bei Parsimony-Methoden die Verzweigungsl\u00e4ngen nicht ber\u00fccksichtigt wurden.  Beide Maximum-Likelihood-Methoden zeigten eine bessere Leistung.  DEC-Analysen, die zus\u00e4tzlich die Einbeziehung geologischer Priorit\u00e4ten erm\u00f6glichen, ergaben jedoch realistischere R\u00fcckschl\u00fcsse auf die Bereichsentwicklung in Cyrtandra relativ zu anderen Methoden.[87]Eine andere Maximum-Likelihood-Methode stellt die phylogeografische Vorgeschichte eines Gens wieder her[91] durch Rekonstruktion der Ahnenorte der in die Stichprobe einbezogenen Taxa.  Diese Methode setzt ein r\u00e4umlich explizites Zufallsmodell der Migration voraus, um die Standorte der Vorfahren anhand der geografischen Koordinaten der Personen zu rekonstruieren, die durch die Spitzen des phylogenetischen Baums dargestellt werden.  Bei Anwendung auf einen phylogenetischen Baum von Chorfr\u00f6schen Pseudacris feriarumMit dieser Methode wurden die j\u00fcngste Expansion nach Norden, eine gr\u00f6\u00dfere Ausbreitungsentfernung pro Generation in der k\u00fcrzlich kolonisierten Region, ein nicht zentraler Stammort und eine gerichtete Migration wiederhergestellt.[91]    Phylogenie von 7 regionalen St\u00e4mmen von Drosophila pseudoobscura, wie von Sturtevant und Dobzhansky abgeleitet.[92] Die angezeigten Sequenzen entsprechen nicht dem Originalpapier, sondern wurden aus der Notation im Begleitpapier der Autoren abgeleitet[11] wie folgt: A (63A-65B), B (65C-68D), C (69A-70A), D (70B-70D), E (71A-71B), F (71A-73C), G (74A-74C) ), H (75A-75C), I (76A-76B), J (76C-77B), K (78A-79D), L (80A-81D).  Von den Autoren abgeleitete Inversionen werden entlang der Zweige blau hervorgehoben.Die erste Betrachtung des Problems der multiplen Genomumlagerung, lange vor seiner Formalisierung im Hinblick auf Permutationen, wurde 1936 von Sturtevant und Dobzhansky vorgestellt.[92] Sie untersuchten das Genom mehrerer Fruchtfliegenst\u00e4mme aus verschiedenen geografischen Regionen und stellten fest, dass eine Konfiguration, die sie als “Standard” bezeichneten, in allen untersuchten Gebieten am h\u00e4ufigsten vorkam.  Bemerkenswerterweise stellten sie auch fest, dass vier verschiedene St\u00e4mme durch eine einzige Inversion aus der Standardsequenz erhalten werden konnten und zwei andere durch eine zweite Inversion in Beziehung gesetzt werden konnten.  Dies erm\u00f6glichte es ihnen, eine Phylogenie f\u00fcr die Sequenzen zu vermuten und daraus zu schlie\u00dfen, dass die Standardsequenz wahrscheinlich auch die der Vorfahren war.Sprachliche Entwicklung[edit]Rekonstruktionen der W\u00f6rter und Ph\u00e4nomene alter Proto-Sprachen wie Proto-Indo-European wurden basierend auf den beobachteten Analoga in heutigen Sprachen durchgef\u00fchrt.  Typischerweise werden diese Analysen manuell unter Verwendung der “Vergleichsmethode” durchgef\u00fchrt.[93] Zun\u00e4chst werden W\u00f6rter aus verschiedenen Sprachen mit einer gemeinsamen Etymologie (verwandte) in den untersuchten zeitgen\u00f6ssischen Sprachen identifiziert, analog zur Identifizierung orthologer biologischer Sequenzen.  Zweitens werden Entsprechungen zwischen einzelnen Ger\u00e4uschen in den Verwandten identifiziert, ein Schritt \u00e4hnlich der Ausrichtung der biologischen Sequenz, obwohl er manuell durchgef\u00fchrt wird.  Schlie\u00dflich werden wahrscheinliche Ahnenger\u00e4usche durch manuelle Inspektion und verschiedene Heuristiken angenommen (wie die Tatsache, dass die meisten Sprachen sowohl nasale als auch nicht-nasale Vokale haben).[93]Software[edit]Es sind viele Softwarepakete verf\u00fcgbar, mit denen die Rekonstruktion des Ahnenzustands durchgef\u00fchrt werden kann.  Im Allgemeinen wurden diese Softwarepakete durch die Bem\u00fchungen von Wissenschaftlern auf verwandten Gebieten entwickelt und gewartet und unter Lizenzen f\u00fcr freie Software ver\u00f6ffentlicht.  Die folgende Tabelle ist nicht als umfassende Auflistung aller verf\u00fcgbaren Pakete gedacht, sondern bietet eine repr\u00e4sentative Auswahl der umfangreichen Paketvielfalt, die Methoden zur Rekonstruktion von Vorfahren mit unterschiedlichen St\u00e4rken und Merkmalen implementiert.NameMethodenPlattformEing\u00e4nge!  ZeichentypenKontinuierliche (C) oder diskrete Zeichen (D)SoftwarelizenzPAMLMaximale WahrscheinlichkeitUnix, Mac, WinPHYLIP, NEXUS, FASTANukleotid, ProteinD.GNU General Public License, Version 3TIERBayesianUnix, Mac, WinNEXUS, BEAST XMLNucleotid, Protein, geographischC, D.GNU Lesser General Public LicensePhytoolsMaximale WahrscheinlichkeitUnix, Mac, WinNewick, NexusQualitative und quantitative MerkmaleC, D.GNU General Public LicenseAFFEMaximale WahrscheinlichkeitUnix, Mac, WinNEXUS, FASTA, CLUSTALNukleotid, ProteinC, D.GNU General Public LicenseDiversitreeMaximale WahrscheinlichkeitUnix, Mac, WinNEXUSQualitative und quantitative Merkmale, geografischC, D.GNU General Public License, Version 2HyPhyMaximale WahrscheinlichkeitUnix, Mac, WinMEGA, NEXUS, FASTA, PHYLIPNucleotid, Protein (anpassbar)D.GNU Free Documentation License 1.3BayesTraitsBayesianUnix, Mac, WinTSV oder durch Leerzeichen getrennte Tabelle.  Zeilen sind Arten, Spalten sind Merkmale.Qualitative und quantitative MerkmaleC, D.Creative Commons Namensnennung-LizenzLagrangeMaximale WahrscheinlichkeitLinux, Mac, WinTSV \/ CSV von Artenregionen.  Zeilen sind Arten und Spalten sind geografische RegionenGeografisch– –GNU General Public License, Version 2MesquiteSparsamkeit, maximale WahrscheinlichkeitUnix, Mac, WinFasta, NBRF, Genbank, PHYLIP, CLUSTAL, TSVNukleotid, Protein, GeografischC, D.Creative Commons Attribution 3.0-LizenzPhylomapperMaximale Wahrscheinlichkeit, Bayesian (ab Version 2)Unix, Mac, WinNEXUSGeografische, \u00f6kologische NischeC, D.– –VorfahrenMaximale WahrscheinlichkeitNetzFastaNucleotid (Indels)D.– –PhyrexMaximale SparsamkeitLinuxFastaGenexpressionC, D.Propriet\u00e4rSIMMAPStochastisches MappingMacXML-\u00e4hnliches FormatNukleotid, qualitative MerkmaleD.Propriet\u00e4rMrBayesBayesianUnix, Mac, WinNEXUSNukleotid, ProteinD.GNU General Public LicensePARANAMaximale SparsamkeitUnix, Mac, WinNewickBiologische NetzwerkeD.Apache-LizenzPHAST (PREQUEL)Maximale WahrscheinlichkeitUnix, Mac, WinMehrfachausrichtungNukleotidD.BSD-LizenzRASPELMaximale Wahrscheinlichkeit, BayesianUnix, Mac, WinNewickGeografischD.– –VIPMaximale SparsamkeitLinux, WinNewickGeografischD (Gitter)GPL Creative CommonsFastMLMaximale WahrscheinlichkeitWeb, UnixFastaNukleotid, ProteinD.Urheberrechte \u00a9MLGOMaximale WahrscheinlichkeitNetzBenutzerdefiniertPermutation der GenordnungD.GNUDACHSBayesianUnix, Mac, WinBenutzerdefiniertPermutation der GenordnungD.GNU GPL Version 2ANZAHLMaximale Sparsamkeit, maximale WahrscheinlichkeitUnix, Mac, WinTabulatorgetrennte Textdatei mit Zeilen f\u00fcr Taxa und Z\u00e4hldaten in Spalten.Z\u00e4hlen Sie (numerische) Daten (z. B. Gr\u00f6\u00dfe der Homologenfamilie).D.BSDMEGAMaximale Sparsamkeit, maximale Wahrscheinlichkeit.Mac, WinMEGANukleotid, ProteinD.Propriet\u00e4rWINKELLokale SparsamkeitUnixBenutzerdefiniertGenomkartenD.GNU General Public License, Version 3ENTZIFFERNMaximale WahrscheinlichkeitUnix, Mac, WinFASTA, GenBankNukleotidD.GNU General Public License, Version 3EREMMaximale Wahrscheinlichkeit.Win, Unix, Matlab-ModulBenutzerdefiniertes Textformat f\u00fcr Modellparameter, Baum, beobachtete Zeichenwerte.Bin\u00e4rD.Keine Angabe, obwohl die Website angibt, dass Software frei verf\u00fcgbar ist.Paketbeschreibungen[edit]Molekulare Evolution[edit]Die meisten dieser Softwarepakete dienen zur Analyse genetischer Sequenzdaten.  Zum Beispiel PAML[94] ist eine Sammlung von Programmen zur phylogenetischen Analyse von DNA- und Proteinsequenz-Alignments mit maximaler Wahrscheinlichkeit.  Die Rekonstruktion der Vorfahren kann mit dem durchgef\u00fchrt werden codeml Programm.  Dar\u00fcber hinaus ist LAZARUS eine Sammlung von Python-Skripten, die die Ahnenrekonstruktionsfunktionen von PAML f\u00fcr die Stapelverarbeitung und eine einfachere Verwendung umschlie\u00dfen.[95] Softwarepakete wie MEGA, HyPhy und Mesquite f\u00fchren ebenfalls eine phylogenetische Analyse von Sequenzdaten durch, sind jedoch modularer und anpassbarer gestaltet.  HyPhy[96] implementiert eine gemeinsame Maximum-Likelihood-Methode zur Rekonstruktion von Ahnensequenzen[7] Dies kann leicht angepasst werden, um einen allgemeineren Bereich diskreter Ahnencharakterzust\u00e4nde wie geografische Standorte zu rekonstruieren, indem ein benutzerdefiniertes Modell in seiner Stapelsprache angegeben wird.  Mesquite[97] bietet Methoden zur Rekonstruktion des Ahnenzustands sowohl f\u00fcr diskrete als auch f\u00fcr kontinuierliche Zeichen unter Verwendung von Methoden mit maximaler Sparsamkeit und maximaler Wahrscheinlichkeit.  Es bietet auch verschiedene Visualisierungswerkzeuge zur Interpretation der Ergebnisse der Ahnenrekonstruktion.  MEGA[98] ist ebenfalls ein modulares System, legt jedoch gr\u00f6\u00dferen Wert auf Benutzerfreundlichkeit als auf die Anpassung von Analysen.  Ab Version 5 erm\u00f6glicht MEGA dem Benutzer die Rekonstruktion von Ahnenzust\u00e4nden mit maximaler Sparsamkeit, maximaler Wahrscheinlichkeit und empirischen Bayes-Methoden.[98]Die Bayes’sche Analyse genetischer Sequenzen kann der Fehlspezifikation des Modells eine gr\u00f6\u00dfere Robustheit verleihen.  MrBayes[99] erm\u00f6glicht die Inferenz von Ahnenzust\u00e4nden an Ahnenknoten unter Verwendung des vollst\u00e4ndigen hierarchischen Bayes’schen Ansatzes.  Das im PHAST-Paket verteilte PREQUEL-Programm[100] f\u00fchrt eine vergleichende evolution\u00e4re Genomik unter Verwendung der Rekonstruktion der Ahnensequenz durch.  SIMMAP[101] kartiert stochastisch Mutationen auf Phylogenien.  BayesTraits[31] analysiert diskrete oder kontinuierliche Zeichen in einem Bayes’schen Rahmen, um Evolutionsmodelle zu bewerten, Ahnenzust\u00e4nde zu rekonstruieren und korrelierte Evolution zwischen Merkmalspaaren zu erkennen.Andere Zeichentypen[edit]Andere Softwarepakete sind eher auf die Analyse qualitativer und quantitativer Merkmale (Ph\u00e4notypen) ausgerichtet.  Zum Beispiel die Affe Paket[102] In der statistischen Rechenumgebung bietet R auch Methoden zur Rekonstruktion des Ahnenzustands sowohl f\u00fcr diskrete als auch f\u00fcr kontinuierliche Zeichen durch die ‘As‘Funktion, einschlie\u00dflich maximaler Wahrscheinlichkeit.  Phyrex implementiert einen auf maximaler Sparsamkeit basierenden Algorithmus zur Rekonstruktion von Genexpressionsprofilen der Vorfahren sowie eine Maximum-Likelihood-Methode zur Rekonstruktion genetischer Sequenzen der Vorfahren (durch Umwickeln der Baseml-Funktion in PAML).[103]Mehrere Softwarepakete rekonstruieren auch die Phylogeographie.  BEAST (Bayesianische Evolutionsanalyse durch Probenahme von B\u00e4umen)[104] bietet Tools zum Rekonstruieren von geografischen Standorten von Vorfahren aus beobachteten Sequenzen, die mit Standortdaten versehen sind, unter Verwendung von Bayesian MCMC-Stichprobenverfahren.  Diversitree[105] ist ein R-Paket, das Methoden zur Rekonstruktion des Ahnenzustands unter Mk2 (ein zeitkontinuierliches Markov-Modell der bin\u00e4ren Zeichenentwicklung) bereitstellt.[106] und BiSSE-Modelle (Binary State Speciation and Extinction).  Lagrange f\u00fchrt Analysen zur Rekonstruktion der Entwicklung des geografischen Bereichs an phylogenetischen B\u00e4umen durch.[15] Phylomapper[91] ist ein statistischer Rahmen zur Sch\u00e4tzung historischer Muster des Genflusses und der geografischen Standorte der Vorfahren.  RASPEL[107] leitet Ahnenzust\u00e4nde unter Verwendung statistischer Dispersions-Vikarianz-Analyse-, Lagrange-, Bayes-Lagrange-, BayArea- und BBM-Methoden ab.  VIP[108] leitet die historische Biogeographie ab, indem disjunkte geografische Verteilungen untersucht werden.Genomumlagerungen liefern wertvolle Informationen f\u00fcr die vergleichende Genomik zwischen Arten.  WINKEL[109] vergleicht vorhandene verwandte Genome durch Rekonstruktion genetischer Marker durch Vorfahren.  DACHS[110] verwendet einen Bayes’schen Ansatz zur Untersuchung der Geschichte der Genumlagerung.  Anzahl[111] rekonstruiert die Entwicklung der Gr\u00f6\u00dfe von Genfamilien.  EREM[112] analysiert den Gewinn und Verlust genetischer Merkmale, die durch bin\u00e4re Zeichen codiert werden.  PARANA[113] f\u00fchrt eine auf Sparsamkeit basierende Inferenz von biologischen Netzwerken der Vorfahren durch, die Genverlust und Duplikation darstellen.Web Applikationen[edit]Schlie\u00dflich gibt es mehrere Webserver-basierte Anwendungen, mit denen Ermittler Maximum-Likelihood-Methoden f\u00fcr die Ahnenrekonstruktion verschiedener Zeichentypen verwenden k\u00f6nnen, ohne Software installieren zu m\u00fcssen.  Zum Beispiel Vorfahren[114] ist ein Webserver f\u00fcr die Rekonstruktion des Ahnengenoms durch Identifizierung und Anordnung syntenischer Regionen.  FastML[115] ist ein Webserver zur probabilistischen Rekonstruktion von Ahnensequenzen mit maximaler Wahrscheinlichkeit, der ein L\u00fcckenzeichenmodell zur Rekonstruktion der Indelvariation verwendet.  MLGO[116] ist ein Webserver f\u00fcr die Analyse der Genreihenfolge mit maximaler Wahrscheinlichkeit.Zuk\u00fcnftige Richtungen[edit]Die Entwicklung und Anwendung von Berechnungsalgorithmen f\u00fcr die Rekonstruktion von Vorfahren ist weiterhin ein aktives Forschungsgebiet \u00fcber Disziplinen hinweg.  Beispielsweise ist die Rekonstruktion von Sequenzinsertionen und -deletionen (Indels) hinter der einfacheren Anwendung von Substitutionsmodellen zur\u00fcckgeblieben.  Bouchard-C\u00f4t\u00e9 und Jordan haben k\u00fcrzlich ein neues Modell beschrieben (den Poisson Indel-Prozess).[117] Dies ist ein wichtiger Fortschritt gegen\u00fcber dem archetypischen Thorne-Kishino-Felsenstein-Modell der Indel-Evolution.[118] Dar\u00fcber hinaus wird das Gebiet durch schnelle Fortschritte auf dem Gebiet der Sequenzierungstechnologie der n\u00e4chsten Generation vorangetrieben, bei der Sequenzen aus Millionen von Nukleins\u00e4uretemplaten durch umfassende Parallelisierung von Sequenzierungsreaktionen in einem kundenspezifischen Ger\u00e4t erzeugt werden.  Diese Fortschritte haben es m\u00f6glich gemacht, eine “tiefe” Momentaufnahme der genetischen Zusammensetzung einer sich schnell entwickelnden Population wie RNA-Viren zu erstellen[119] oder Tumorzellen,[120] in relativ kurzer Zeit.  Gleichzeitig hat die enorme Datenmenge und die plattformspezifischen Sequenzierungsfehlerprofile neue bioinformatische Herausforderungen f\u00fcr die Verarbeitung dieser Daten f\u00fcr die Rekonstruktion von Ahnensequenzen geschaffen.Siehe auch[edit]Verweise[edit] Dieser Artikel wurde aus der folgenden Quelle unter a angepasst CC BY 4.0 Lizenz (2015) (Gutachterberichte): “Ahnenrekonstruktion”. PLOS Computational Biology. 12 (7): e1004763.  12. Juli 2016. doi:10.1371 \/ JOURNAL.PCBI.1004763.  ISSN 1553-734X.  PMC 4942178.  PMID 27404731.  Wikidata Q28596371.^ ein b Omland, Kevin E. (1999). “Die Annahmen und Herausforderungen der Rekonstruktion des Ahnenstaates”. Systematische Biologie. 48 (3): 604\u2013611.  doi:10.1080 \/ 106351599260175.  ISSN 1063-5157.^ Cai, Wei;  Pei, Jimin;  Grishin, Nick V (2004). “Rekonstruktion von Proteinsequenzen der Vorfahren und ihre Anwendungen”. BMC Evolutionsbiologie. 4 (1): 33. doi:10.1186 \/ 1471-2148-4-33.  ISSN 1471-2148.  PMC 522809.  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