[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki25\/2021\/10\/28\/dendritische-zelle-wikipedia\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki25\/2021\/10\/28\/dendritische-zelle-wikipedia\/","headline":"Dendritische Zelle \u2013 Wikipedia","name":"Dendritische Zelle \u2013 Wikipedia","description":"Dieser Artikel behandelt die Immunzelle. F\u00fcr die Komponente des Neurons siehe Dendriten. 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F\u00fcr die Komponente des Neurons siehe Dendriten.Dendritische Zellen (DCs) sind antigenpr\u00e4sentierende Zellen (auch bekannt als Zubeh\u00f6rzellen) des Immunsystems von S\u00e4ugetieren.  Ihre Hauptfunktion besteht darin, Antigenmaterial zu verarbeiten und auf der Zelloberfl\u00e4che den T-Zellen des Immunsystems zu pr\u00e4sentieren.  Sie fungieren als Botenstoffe zwischen dem angeborenen und dem adaptiven Immunsystem.  Dendritische Zellen sind in den Geweben vorhanden, die mit der \u00e4u\u00dferen Umgebung in Kontakt stehen, wie der Haut (wo es einen speziellen dendritischen Zelltyp namens Langerhans-Zelle gibt) und der inneren Auskleidung von Nase, Lunge, Magen und Darm.  Sie sind auch im unreifen Zustand im Blut zu finden.  Sobald sie aktiviert sind, wandern sie zu den Lymphknoten, wo sie mit T- und B-Zellen interagieren, um die adaptive Immunantwort zu initiieren und zu formen.  In bestimmten Entwicklungsstadien wachsen verzweigte Forts\u00e4tze, die Dendriten die der Zelle ihren Namen geben (\u03b4\u03ad\u03bd\u03b4\u03c1\u03bf\u03bd oder d\u00e9ndron ist griechisch f\u00fcr ‘Baum’).  Obwohl sie \u00e4hnlich aussehen, sind dies Strukturen, die sich von den Dendriten von Neuronen unterscheiden.  Unreife dendritische Zellen werden auch genannt verschleierte Zellen, da sie eher gro\u00dfe zytoplasmatische “Schleier” als Dendriten besitzen.[citation needed]Table of ContentsGeschichte[edit]In vivo \u2013 Primat[edit]In Blut[edit]In vitro[edit]Lebenszyklus[edit]Bildung unreifer Zellen und deren Reifung[edit]Lebensdauer[edit]Forschungsherausforderungen[edit]Zytokine[edit]Krankheit[edit]Blastisches plasmazytoides dendritisches Zellneoplasma[edit]Virusinfektion[edit]Krebs[edit]Autoimmunit\u00e4t[edit]Andere Tiere[edit]Siehe auch[edit]Verweise[edit]Externe Links[edit]Geschichte[edit]Dendritische Zellen wurden erstmals von Paul Langerhans beschrieben (daher Langerhans-Zellen) im sp\u00e4ten neunzehnten Jahrhundert.  Der Begriff dendritische Zellen wurde 1973 von Ralph M. Steinman und Zanvil A. Cohn gepr\u00e4gt.[1]  Um die zentrale Rolle dendritischer Zellen bei der adaptiven Immunantwort aufzudecken,[2]  Steinman wurde 2007 der Albert Lasker Award f\u00fcr medizinische Grundlagenforschung verliehen[3]  und den Nobelpreis f\u00fcr Physiologie oder Medizin im Jahr 2011.[4]  Die Morphologie dendritischer Zellen f\u00fchrt zu einem sehr gro\u00dfen Verh\u00e4ltnis von Oberfl\u00e4che zu Volumen.  Das hei\u00dft, die dendritische Zelle hat im Vergleich zum Gesamtzellvolumen eine sehr gro\u00dfe Oberfl\u00e4che.In vivo \u2013 Primat[edit]Die h\u00e4ufigste Aufteilung von dendritischen Zellen ist “myeloid” vs. “plasmozytoide dendritische Zelle” (lymphoid):NameBeschreibungSekretionToll-like-Rezeptoren[5]Konventionelle dendritische Zelle (fr\u00fcher als myeloische dendritische Zelle bezeichnet) (cDC oder mDC)Monozyten am \u00e4hnlichsten.  mDC bestehen aus mindestens zwei Teilmengen:(1) das h\u00e4ufigere mDC-1, das ein wichtiger Stimulator von T-Zellen ist(2) das extrem seltene mDC-2, das eine Funktion bei der Bek\u00e4mpfung von Wundinfektionen haben k\u00f6nnteInterleukin 12 (IL-12), Interleukin 6 (IL-6), TNF, ChemokineTLR 2, TLR 4Plasmazytoide dendritische Zelle (pDC)Sehen aus wie Plasmazellen, haben aber bestimmte Eigenschaften, die myeloischen dendritischen Zellen \u00e4hneln.[6]Kann hohe Mengen an Interferon-\u03b1 . produzieren[7]  und hie\u00dfen vorher Interferon-produzierende Zellen.[8]TLR 7, TLR 9Die Marker BDCA-2, BDCA-3 und BDCA-4 k\u00f6nnen verwendet werden, um zwischen den Typen zu unterscheiden.[9]Lymphoide und myeloische DCs entwickeln sich aus lymphoiden bzw. myeloischen Vorl\u00e4ufern und sind somit h\u00e4matopoetischen Ursprungs.  Im Gegensatz dazu sind follikul\u00e4re dendritische Zellen (FDC) wahrscheinlich eher mesenchymalen als h\u00e4matopoetischen Ursprungs und exprimieren keine MHC-Klasse II, werden aber so genannt, weil sie in Lymphfollikeln lokalisiert sind und lange “dendritische” Forts\u00e4tze aufweisen.  In Blut[edit]Die Blut-DCs werden typischerweise in der Durchflusszytometrie identifiziert und gez\u00e4hlt.  Im menschlichen Blut wurden drei Arten von DCs definiert: die CD1c+ myeloischen DCs, die CD141+ myeloischen DCs und die CD303+ plasmazytoiden DCs.  Dies entspricht der vom Nomenklaturausschuss der International Union of Immunological Societies vorgeschlagenen Nomenklatur.[10]Dendritische Zellen, die im Blut zirkulieren, haben nicht alle typischen Merkmale ihrer Artgenossen im Gewebe, dh sie sind weniger ausgereift und haben keine Dendriten.  Dennoch k\u00f6nnen sie komplexe Funktionen erf\u00fcllen, darunter Chemokinproduktion (in CD1c+ myeloischen DCs), Kreuzpr\u00e4sentation (in CD141+ myeloischen DCs) und IFNalpha-Produktion (in CD303+ plasmazytoiden DCs).In vitro[edit]In gewisser Hinsicht zeigen in vitro kultivierte dendritische Zellen nicht das gleiche Verhalten oder die gleiche F\u00e4higkeit wie isolierte dendritische Zellen Ex-vivo.  Trotzdem werden sie oft f\u00fcr die Forschung verwendet, da sie immer noch viel leichter verf\u00fcgbar sind als echte DCs.Lebenszyklus[edit]Bildung unreifer Zellen und deren Reifung[edit]Dendritische Zellen werden von h\u00e4matopoetischen Knochenmark-Vorl\u00e4uferzellen abgeleitet.  Diese Vorl\u00e4uferzellen verwandeln sich zun\u00e4chst in unreife dendritische Zellen.  Diese Zellen zeichnen sich durch eine hohe endozytische Aktivit\u00e4t und ein niedriges T-Zell-Aktivierungspotential aus.  Unreife dendritische Zellen untersuchen st\u00e4ndig die Umgebung nach Krankheitserregern wie Viren und Bakterien.  Dies geschieht durch Mustererkennungsrezeptoren (PRRs) wie die Toll-like-Rezeptoren (TLRs).  TLRs erkennen spezifische chemische Signaturen, die auf Untergruppen von Krankheitserregern gefunden werden.  Unreife dendritische Zellen k\u00f6nnen auch kleine Mengen von Membranen aus lebenden eigenen Zellen phagozytieren, in einem Prozess, der als Knabbern bezeichnet wird.  Sobald sie mit einem pr\u00e4sentierbaren Antigen in Kontakt gekommen sind, werden sie zu reifen dendritischen Zellen aktiviert und beginnen, zu einem Lymphknoten zu wandern.  Unreife dendritische Zellen phagozytieren Krankheitserreger und bauen ihre Proteine \u200b\u200bin kleine St\u00fccke ab und pr\u00e4sentieren diese Fragmente nach der Reifung mit MHC-Molek\u00fclen an ihrer Zelloberfl\u00e4che.  Gleichzeitig regulieren sie Zelloberfl\u00e4chenrezeptoren hoch, die als Co-Rezeptoren bei der T-Zell-Aktivierung fungieren, wie CD80 (B7.1), CD86 (B7.2) und CD40, was ihre F\u00e4higkeit zur Aktivierung von T-Zellen stark verbessert.  Sie regulieren auch CCR7 hoch, einen chemotaktischen Rezeptor, der die dendritische Zelle dazu bringt, durch den Blutstrom zur Milz oder durch das Lymphsystem zu einem Lymphknoten zu wandern.  Hier fungieren sie als Antigen-pr\u00e4sentierende Zellen: Sie aktivieren T-Helferzellen und Killer-T-Zellen sowie B-Zellen, indem sie ihnen vom Erreger abgeleitete Antigene neben nicht-antigenspezifischen kostimulatorischen Signalen pr\u00e4sentieren.  Dendritische Zellen k\u00f6nnen auch eine T-Zell-Toleranz (Reaktionslosigkeit) induzieren.  Bestimmte C-Typ-Lectinrezeptoren (CLRs) auf der Oberfl\u00e4che von dendritischen Zellen, von denen einige als PRRs fungieren, tragen dazu bei, dendritische Zellen anzuweisen, wann es angebracht ist, eine Immuntoleranz statt einer Lymphozytenaktivierung zu induzieren.[12]Jede Helfer-T-Zelle ist spezifisch f\u00fcr ein bestimmtes Antigen.  Nur professionelle Antigen-pr\u00e4sentierende Zellen (APCs: Makrophagen, B-Lymphozyten und dendritische Zellen) sind in der Lage, eine ruhende T-Helferzelle zu aktivieren, wenn das passende Antigen pr\u00e4sentiert wird.  In nicht lymphoiden Organen k\u00f6nnen Makrophagen und B-Zellen jedoch nur Ged\u00e4chtnis-T-Zellen aktivieren[citation needed]  wohingegen dendritische Zellen sowohl Ged\u00e4chtnis- als auch naive T-Zellen aktivieren k\u00f6nnen und die potentesten aller Antigen-pr\u00e4sentierenden Zellen sind.  In Lymphknoten und sekund\u00e4ren lymphatischen Organen k\u00f6nnen alle drei APCs naive T-Zellen aktivieren.  W\u00e4hrend reife dendritische Zellen in der Lage sind, antigenspezifische naive CD8+ T-Zellen, die Bildung von CD8+ Ged\u00e4chtnis-T-Zellen erfordern die Interaktion von dendritischen Zellen mit CD4+T-Helferzellen.[13]  Diese Hilfe von CD4+ T-Zellen aktivieren zus\u00e4tzlich die reifen dendritischen Zellen und lizenzieren (bef\u00e4higen) sie, CD8 . effizient zu induzieren+ Ged\u00e4chtnis-T-Zellen, die auch ein zweites Mal erweitert werden k\u00f6nnen.[13][14]  F\u00fcr diese Aktivierung von CD8+ ist die gleichzeitige Interaktion aller drei Zelltypen, n\u00e4mlich CD4+ T-Helferzellen, CD8+ T-Zellen und dendritische Zellen, scheint erforderlich zu sein.[14]Wie oben erw\u00e4hnt, entstehen mDC wahrscheinlich aus Monozyten, wei\u00dfen Blutk\u00f6rperchen, die im K\u00f6rper zirkulieren und sich je nach dem richtigen Signal entweder in dendritische Zellen oder Makrophagen verwandeln k\u00f6nnen.  Die Monozyten wiederum werden aus Stammzellen im Knochenmark gebildet.  Von Monozyten abgeleitete dendritische Zellen k\u00f6nnen in vitro aus peripheren mononukle\u00e4ren Blutzellen (PBMCs) erzeugt werden.  Das Plattieren von PBMCs in einer Gewebekulturflasche erm\u00f6glicht das Anhaften von Monozyten.  Die Behandlung dieser Monozyten mit Interleukin 4 (IL-4) und Granulozyten-Makrophagen-Kolonie-stimulierendem Faktor (GM-CSF) f\u00fchrt in etwa einer Woche zur Differenzierung zu unreifen dendritischen Zellen (iDCs).  Eine anschlie\u00dfende Behandlung mit Tumornekrosefaktor (TNF) differenziert die iDCs weiter zu reifen dendritischen Zellen.  Monozyten k\u00f6nnen durch ein vom Apolipoprotein E abgeleitetes Selbstpeptid Ep1.B zur Differenzierung in dendritische Zellen induziert werden.[15]  Dies sind haupts\u00e4chlich tolerogene plasmazytoide dendritische Zellen.[16]Lebensdauer[edit]Bei M\u00e4usen wurde gesch\u00e4tzt, dass dendritische Zellen mit einer Geschwindigkeit von 4000 Zellen pro Stunde aus dem Blut aufgef\u00fcllt werden und w\u00e4hrend ihres Aufenthalts in der Milz \u00fcber 10 bis 14 Tage eine begrenzte Anzahl von Teilungen durchlaufen.[17]Forschungsherausforderungen[edit]Die genaue Entstehung und Entwicklung der verschiedenen Typen und Untergruppen von dendritischen Zellen und deren Wechselbeziehungen sind derzeit nur am Rande verstanden, da dendritische Zellen so selten und schwer zu isolieren sind, dass sie erst in den letzten Jahren Gegenstand gezielter Forschung wurden.  Ausgepr\u00e4gte Oberfl\u00e4chenantigene, die dendritische Zellen charakterisieren, sind erst ab dem Jahr 2000 bekannt geworden;  Zuvor mussten die Forscher mit einem \u201eCocktail\u201c aus mehreren Antigenen arbeiten, die in Kombination zur Isolierung von Zellen mit f\u00fcr DCs einzigartigen Eigenschaften f\u00fchren.[citation needed]Zytokine[edit]Die dendritischen Zellen stehen st\u00e4ndig mit anderen Zellen im K\u00f6rper in Verbindung.  Diese Kommunikation kann die Form eines direkten Zell-Zell-Kontakts annehmen, der auf der Interaktion von Zelloberfl\u00e4chenproteinen basiert.  Ein Beispiel hierf\u00fcr ist die Interaktion der Membranproteine \u200b\u200bder B7-Familie der dendritischen Zelle mit CD28 auf dem Lymphozyten.  Die Zell-Zell-Interaktion kann aber auch aus der Ferne \u00fcber Zytokine erfolgen.[citation needed]Zum Beispiel die Stimulierung der dendritischen Zellen in vivo mit mikrobiellen Extrakten bewirkt, dass die dendritischen Zellen schnell mit der Produktion von IL-12 beginnen.[18]  IL-12 ist ein Signal, das hilft, naive CD4-T-Zellen in Richtung eines Th1-Ph\u00e4notyps zu senden.  Die letztendliche Konsequenz ist die Vorbereitung und Aktivierung des Immunsystems f\u00fcr den Angriff gegen die Antigene, die die dendritische Zelle auf ihrer Oberfl\u00e4che pr\u00e4sentiert.  Allerdings gibt es je nach Art der dendritischen Zelle Unterschiede in den produzierten Zytokinen.  Die plasmazytoiden DC haben die F\u00e4higkeit, gro\u00dfe Mengen an Typ-1-IFNs zu produzieren, die mehr aktivierte Makrophagen rekrutieren, um die Phagozytose zu erm\u00f6glichen.[19]Krankheit[edit]Blastisches plasmazytoides dendritisches Zellneoplasma[edit]Blastisches plasmazytoides dendritisches Zellneoplasma ist eine seltene Form von myeloischem Krebs, bei der maligne pDC die Haut, das Knochenmark, das zentrale Nervensystem und andere Gewebe infiltrieren.  Typischerweise pr\u00e4sentiert sich die Krankheit mit Hautl\u00e4sionen (z. B. Kn\u00f6tchen, Tumoren, Papeln, bluterguss\u00e4hnlichen Flecken und\/oder Geschw\u00fcren), die am h\u00e4ufigsten am Kopf, Gesicht und Oberk\u00f6rper auftreten.[20]  Diese Pr\u00e4sentation kann von cPC-Infiltrationen in andere Gewebe begleitet sein, die zu geschwollenen Lymphknoten, vergr\u00f6\u00dferter Leber, vergr\u00f6\u00dferter Milz, Symptomen einer Funktionsst\u00f6rung des Zentralnervensystems und \u00e4hnlichen Anomalien in Brust, Augen, Nieren, Lunge, Magen-Darm-Trakt, Knochen, Nebenh\u00f6hlen, Ohren und\/oder Hoden.[21]  Die Krankheit kann auch als pDC-Leuk\u00e4mie auftreten, dh erh\u00f6hte Spiegel von malignen pDC im Blut (dh > 2 % der kernhaltigen Zellen) und im Knochenmark und Anzeichen (dh Zytopenien) von Knochenmarkversagen.[21]  Blastische neoplasmazytoide dendritische Zellen weisen eine hohe Rezidivrate nach anf\u00e4nglichen Behandlungen mit verschiedenen Chemotherapieschemata auf.  Infolgedessen hat die Krankheit eine schlechte Gesamtprognose und neuere chemotherapeutische und neue nicht-chemotherapeutische Arzneimittelschemata zur Verbesserung der Situation werden derzeit untersucht.[22]Virusinfektion[edit]HIV, das AIDS verursacht, kann \u00fcber verschiedene auf der Zelle exprimierte Rezeptoren an dendritische Zellen binden.  Das am besten untersuchte Beispiel ist DC-SIGN (normalerweise auf MDC-Untergruppe 1, aber unter bestimmten Bedingungen auch auf anderen Untergruppen; da nicht alle Untergruppen dendritischer Zellen DC-SIGN exprimieren, ist seine genaue Rolle bei der sexuellen HIV-1-\u00dcbertragung nicht klar)[citation needed].  Wenn die dendritische Zelle HIV aufnimmt und dann zum Lymphknoten wandert, kann das Virus auf CD4+-Helfer-T-Zellen \u00fcbertragen werden.[23]  zur sich entwickelnden Infektion beitragen.  Diese Infektion dendritischer Zellen durch HIV erkl\u00e4rt einen Mechanismus, durch den das Virus nach l\u00e4ngerer HAART persistieren k\u00f6nnte.[citation needed]Viele andere Viren, wie zum Beispiel das SARS-Virus, scheinen DC-SIGN zu verwenden, um zu seinen Zielzellen zu \u201etrampen\u201c.[24]  Die meisten Arbeiten zur Virusbindung an DC-SIGN-exprimierende Zellen wurden jedoch unter Verwendung von in vitro-abgeleiteten Zellen wie moDCs durchgef\u00fchrt.  Die physiologische Rolle von DC-SIGN in vivo ist schwieriger zu bestimmen.Krebs[edit]Dendritische Zellen sind an Tumororten normalerweise nicht reichlich vorhanden, aber eine erh\u00f6hte Dichte von Populationen von dendritischen Zellen wurde mit einem besseren klinischen Ergebnis in Verbindung gebracht, was darauf hindeutet, dass diese Zellen an der Kontrolle der Krebsprogression beteiligt sein k\u00f6nnen.[25][26]  Es wurde festgestellt, dass Lungenkrebs vier verschiedene Untergruppen von dendritischen Zellen umfasst: drei klassische Untergruppen dendritischer Zellen und eine Untergruppe von plasmazytoiden dendritischen Zellen.[27]  Zumindest einige dieser dendritischen Zelluntergruppen k\u00f6nnen CD4+-Helfer-T-Zellen und CD8+-zytotoxische T-Zellen aktivieren, bei denen es sich um Immunzellen handelt, die auch das Tumorwachstum unterdr\u00fccken k\u00f6nnen.  In experimentellen Modellen wurde auch gezeigt, dass dendritische Zellen zum Erfolg von Krebsimmuntherapien beitragen, beispielsweise mit dem Immun-Checkpoint-Blocker Anti-PD-1.[28][29]Autoimmunit\u00e4t[edit]Auch bei Allergien und Autoimmunerkrankungen wie Lupus erythematodes und entz\u00fcndlichen Darmerkrankungen (Morbus Crohn und Colitis ulcerosa) ist bekannt, dass eine ver\u00e4nderte Funktion dendritischer Zellen eine gro\u00dfe oder sogar zentrale Rolle spielt.[30][31][32]Andere Tiere[edit]Das oben Gesagte gilt f\u00fcr den Menschen.  Bei anderen Organismen kann sich die Funktion dendritischer Zellen geringf\u00fcgig unterscheiden.  Die bisher bekannte Hauptfunktion dendritischer Zellen besteht jedoch immer darin, als Immunw\u00e4chter zu fungieren.  Sie untersuchen den K\u00f6rper und sammeln Informationen, die f\u00fcr das Immunsystem relevant sind, und sind dann in der Lage, die adaptiven Arme anzuweisen und zu steuern, um auf Herausforderungen zu reagieren.Dar\u00fcber hinaus wurde ein unmittelbarer Vorl\u00e4ufer von myeloischen und lymphoiden dendritischen Zellen der Milz identifiziert.[33]  Diesem Vorl\u00e4ufer, der als Pr\u00e4-DC bezeichnet wird, fehlt die Oberfl\u00e4chenexpression der MHC-Klasse II und er unterscheidet sich von Monozyten, die haupts\u00e4chlich in nicht-lymphoiden Geweben zu DCs f\u00fchren.Dendritische Zellen wurden auch bei Schildkr\u00f6ten gefunden.[34]Dendritische Zellen wurden in Regenbogenforellen gefunden (Oncorhynchus mykiss) und Zebrafisch (Danio rerio) aber ihre Rolle ist noch nicht vollst\u00e4ndig verstanden [35]Eine gut aufgel\u00f6ste dendritische Zelle zieht ein Konidium \u00fcber eine Distanz von bis zu 9 \u00b5m.  Das Konidium wird jedoch von der Zelle nicht phagozytiert.  Die Beobachtung erfolgte \u00fcber 3 h mit einem Frame alle 30 s.Hier ist eine einzelne dendritische Zelle zu sehen, die effizient mindestens vier Konidien in ihrer Umgebung aufnimmt.Siehe auch[edit]Verweise[edit]^ Steinmann, RM;  Cohn, ZA (1973). “Identifizierung eines neuen Zelltyps in peripheren lymphatischen Organen von M\u00e4usen: I. Morphologie, Quantifizierung, Gewebeverteilung”. Die Zeitschrift f\u00fcr experimentelle Medizin. 137 (5): 1142-1162.  mach:10.1084\/jem.137.5.1142.  PMC 2139237.  PMID 4573839.^ Banchereau J, Steinman RM (M\u00e4rz 1998).  \u201eDendritische Zellen und die Kontrolle der Immunit\u00e4t\u201c. Natur. 392 (6673): 245\u201352.  Bibcode:1998Natur.392..245B.  mach:10.1038\/32588.  PMID 9521319.  S2CID 4388748.^ \u201eDie Lasker Foundation \u2013 Auszeichnungen 2007\u201c.  Abgerufen 27. 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