Lithotrop – Wikipedia

Organismus, der anorganisches Substrat verwendet, um reduzierende Äquivalente zur Verwendung in der Biosynthese zu erhalten

Lithotrophie sind eine vielfältige Gruppe von Organismen, die ein anorganisches Substrat (normalerweise mineralischen Ursprungs) verwenden, um reduzierende Äquivalente zur Verwendung in der Biosynthese (zB Kohlendioxidfixierung) oder Energieeinsparung (zB ATP-Produktion) durch aerobe oder anaerobe Atmung zu erhalten.[1] Während Lithotrophe im weiteren Sinne photolithotrophe wie Pflanzen umfassen, sind Chemolithotrophe ausschließlich Mikroorganismen; keine bekannte Makrofauna besitzt die Fähigkeit, anorganische Verbindungen als Elektronenquellen zu nutzen. Makrofauna und Lithotrophe können symbiotische Beziehungen eingehen, in diesem Fall werden die Lithotrophen als „prokaryontische Symbionten“ bezeichnet. Ein Beispiel hierfür sind chemolithotrophe Bakterien in Riesenröhrenwürmern oder Plastiden, bei denen es sich um Organellen in Pflanzenzellen handelt, die sich möglicherweise aus photolithotrophen Cyanobakterien-ähnlichen Organismen entwickelt haben. Chemolithotrophe gehören zu den Domänen Bakterien und Archaea. Der Begriff „lithotroph“ wurde aus den griechischen Begriffen „lithos“ (Felsen) und „troph“ (Verbraucher) gebildet, was „Felsfresser“ bedeutet. Viele, aber nicht alle Lithoautotrophen sind Extremophile.

Im Gegensatz zu einem Lithotrophen ist ein Organotropher ein Organismus, der seine Reduktionsmittel aus dem Abbau organischer Verbindungen bezieht.

Geschichte[edit]

Der Begriff wurde 1946 von Lwoff und Mitarbeitern vorgeschlagen.[2]

Biochemie[edit]

Lithotrophe verbrauchen reduzierte anorganische Verbindungen (Elektronendonatoren).

Chemolithotrophen[edit]

Ein Chemolithotropher (benannt nach dem Prozess der Chemolithotrophie) ist in der Lage, anorganische reduzierte Verbindungen in seinen energieerzeugenden Reaktionen zu verwenden.[3]: 155[4] Dieser Prozess wird durch Oxidation und ATP-Synthese erreicht. Die meisten Chemolithotrophen sind Chemolithoautotrophen, die Kohlendioxid (CO .) binden können2) durch den Calvin-Zyklus, einen Stoffwechselweg, bei dem CO2 wird in Glukose umgewandelt.[5] Diese Gruppe von Organismen umfasst Schwefeloxidationsmittel, nitrifizierende Bakterien, Eisenoxidationsmittel und Wasserstoffoxidationsmittel.

Der Begriff „Chemolithotrophie“ bezieht sich auf die Energieaufnahme einer Zelle durch die Oxidation anorganischer Verbindungen, auch bekannt als Elektronendonatoren. Es wird angenommen, dass diese Form des Stoffwechsels nur bei Prokaryoten vorkommt und wurde zuerst vom Mikrobiologen Sergei Winogradsky charakterisiert.[6]

Lebensraum von Chemolithotrophen[edit]

Das Überleben dieser Bakterien hängt von den physikalisch-chemischen Bedingungen ihrer Umgebung ab. Obwohl sie auf bestimmte Faktoren wie die Qualität des anorganischen Substrats empfindlich reagieren, können sie unter einigen der unwirtlichsten Bedingungen der Welt gedeihen, wie z. B. Temperaturen über 110 Grad Celsius und unter 2 pH.[7] Die wichtigste Voraussetzung für chemolithotropes Leben ist eine reichhaltige Quelle an anorganischen Verbindungen,[8] die einen geeigneten Elektronendonor mit relativ schwachen Bindungen bereitstellen oder die chemische Energie von O . freisetzen können2[9] um CO . zu fixieren2 und produzieren die Energie, die der Mikroorganismus zum Überleben benötigt. Da die Chemosynthese ohne Sonnenlicht stattfinden kann, sind diese Organismen hauptsächlich in der Nähe von hydrothermalen Quellen und anderen Orten mit hohem anorganischem Substratgehalt zu finden.

Die aus der anorganischen Oxidation gewonnene Energie variiert je nach Substrat und Reaktion. Zum Beispiel die Oxidation von Schwefelwasserstoff zu elementarem Schwefel durch ½O2 produziert weit weniger Energie (50 kcal/mol oder 210 kJ/mol) als die Oxidation von elementarem Schwefel zu Sulfat (150 kcal/mol oder 627 kJ/mol) durch 3/2 O2,[10] was auf den ersten Prozess zurückgeführt werden kann, der die Energie von dreimal weniger O . freisetzt2. Die Mehrheit der Lithotrophen bindet Kohlendioxid durch den Calvin-Zyklus, einen energetisch aufwendigen Prozess.[5] Bei einigen niederenergetischen Substraten wie Eisen(II) müssen die Zellen große Mengen an anorganischem Substrat durchdringen, um nur eine kleine Energiemenge zu erhalten. Das macht ihren Stoffwechsel an vielen Stellen ineffizient und hindert sie am Gedeihen.[11]

Übersicht über den Stoffwechselprozess[edit]

Die Arten anorganischer Substrate, die diese Mikroorganismen zur Energieerzeugung nutzen können, sind recht unterschiedlich. Schwefel ist eines von vielen anorganischen Substraten, die in unterschiedlichen reduzierten Formen verwendet werden können, abhängig von dem spezifischen biochemischen Verfahren, das ein Lithotrop verwendet.[12] Die am besten dokumentierten Chemolithotrophen sind aerobe Respiratoren, was bedeutet, dass sie Sauerstoff in ihrem Stoffwechselprozess verwenden. Die relativ schwache, energiereiche Doppelbindung von O2[9] macht es ideal für den Einsatz als hochenergetischer terminaler Elektronenakzeptor (TEA).[13] Die Liste dieser Mikroorganismen, die anaerobe Atmung verwenden, wächst jedoch. Das Herzstück dieses Stoffwechselprozesses ist ein Elektronentransportsystem, das dem von Chemoorganotrophen ähnelt. Der Hauptunterschied zwischen diesen beiden Mikroorganismen besteht darin, dass Chemolithotrophe Elektronen direkt an die Elektronentransportkette liefern, während Chemoorganotrophe ihre eigene zelluläre Reduktionskraft durch Oxidation reduzierter organischer Verbindungen erzeugen müssen. Chemolithotrophe umgehen dies, indem sie ihre Reduktionskraft direkt aus dem anorganischen Substrat oder durch die umgekehrte Elektronentransportreaktion beziehen.[14] Bestimmte spezialisierte chemolithotrophe Bakterien verwenden verschiedene Derivate des Sox-Systems; ein zentraler Weg, der spezifisch für die Schwefeloxidation ist.[12] Dieser uralte und einzigartige Weg veranschaulicht die Kraft, die Chemolithotrophe entwickelt haben, um anorganische Substrate wie Schwefel zu nutzen.

Bei Chemolithotrophen werden die Verbindungen – die Elektronendonatoren – in der Zelle oxidiert und die Elektronen in Atmungsketten geleitet, wodurch schließlich ATP entsteht. Der Elektronenakzeptor kann Sauerstoff sein (in aeroben Bakterien), aber eine Vielzahl anderer organischer und anorganischer Elektronenakzeptoren werden auch von verschiedenen Spezies verwendet. Aerobe Bakterien wie die nitrifizierenden Bakterien, Nitrobacter, verwenden Sauerstoff, um Nitrit zu Nitrat zu oxidieren.[13] Einige Lithotrophe produzieren organische Verbindungen aus Kohlendioxid in einem Prozess, der Chemosynthese genannt wird, ähnlich wie Pflanzen bei der Photosynthese. Pflanzen verwenden Energie aus Sonnenlicht, um die Kohlendioxidfixierung voranzutreiben, da sowohl Wasser als auch Kohlendioxid energiearm sind. Im Gegensatz dazu sind die Wasserstoffverbindungen (und oft O2), die in der Chemosynthese verwendet werden, haben einen höheren Energiegehalt, sodass die Chemosynthese in Abwesenheit von Sonnenlicht (z. B. um eine hydrothermale Quelle) erfolgen kann. Ökosysteme entstehen in und um hydrothermale Quellen, da die Fülle an anorganischen Substanzen, nämlich Wasserstoff, ständig über Magma in Taschen unter dem Meeresboden zugeführt wird.[15] Andere Lithotrophe sind in der Lage, anorganische Substanzen, zB Eisen(II)-Eisen, Schwefelwasserstoff, elementaren Schwefel, Thiosulfat oder Ammoniak, für einen Teil oder den gesamten Elektronenbedarf direkt zu verwenden.[16][17][18][19][20]

Hier sind einige Beispiele für chemolithotrophe Wege, von denen jeder können als Elektronenakzeptoren Sauerstoff oder Nitrat verwenden:

Photolithotrophen[edit]

Photolithotrophe Pflanzen wie Pflanzen gewinnen Energie aus Licht und verwenden daher anorganische Elektronendonatoren wie Wasser nur, um biosynthetische Reaktionen zu befeuern (zB Kohlendioxidfixierung in Lithoautotrophen).

Lithoheterotrophe versus Lithoautotrophe[edit]

Lithotrophe Bakterien können ihre anorganische Energiequelle natürlich nicht als Kohlenstoffquelle für die Synthese ihrer Zellen nutzen. Sie wählen eine von drei Möglichkeiten:

  • Lithoheterotrophe können Kohlendioxid nicht binden und müssen zusätzliche organische Verbindungen verbrauchen, um sie auseinander zu brechen und ihren Kohlenstoff zu nutzen. Nur wenige Bakterien sind vollständig lithoheterotrop.
  • Lithoautotrophe sind in der Lage, Kohlendioxid aus der Luft als Kohlenstoffquelle zu nutzen, genau wie Pflanzen.
  • Mixotrophe werden organisches Material aufnehmen und verwenden, um ihre Kohlendioxid-Fixierungsquelle (Mischung zwischen Autotrophie und Heterotrophie) zu ergänzen. Viele Lithotrophe werden in Bezug auf ihren C-Stoffwechsel als mixotropher bezeichnet.

Chemolithotrophe versus Photolithotrophe[edit]

Zusätzlich zu dieser Aufteilung unterscheiden sich Lithotrophe in der anfänglichen Energiequelle, die die ATP-Produktion einleitet:

  • Chemolithotrophe verwenden die oben genannten anorganischen Verbindungen zur aeroben oder anaeroben Atmung. Die durch die Oxidation dieser Verbindungen erzeugte Energie reicht für die ATP-Produktion aus. Ein Teil der von den anorganischen Donoren abgeleiteten Elektronen muss auch in die Biosynthese geleitet werden. Meist muss zusätzliche Energie investiert werden, um diese reduzierenden Äquivalente in die benötigten Formen und Redoxpotentiale (meist NADH oder NADPH) umzuwandeln, was durch umgekehrte Elektronentransferreaktionen erfolgt.
  • Photolithotrophe nutzen Licht als Energiequelle. Diese Organismen sind photosynthetische; Beispiele für photolithotrophe Bakterien sind Purpurbakterien (zB Chromatiaceae), Grünbakterien (Chlorobiaceae und Chloroflexi) und Cyanobakterien. Lila und grüne Bakterien oxidieren Sulfid, Schwefel, Sulfit, Eisen oder Wasserstoff. Cyanobakterien und Pflanzen extrahieren reduzierende Äquivalente aus Wasser, dh sie oxidieren Wasser zu Sauerstoff. Die von den Elektronendonatoren gewonnenen Elektronen werden nicht für die ATP-Produktion verwendet (solange Licht vorhanden ist); sie werden in biosynthetischen Reaktionen verwendet. Einige Photolithotrophen gehen im Dunkeln in den chemolithotrophen Stoffwechsel über.

Geologische Bedeutung[edit]

Lithotrophe sind an vielen geologischen Prozessen beteiligt, wie der Bodenbildung und dem biogeochemischen Kreislauf von Kohlenstoff, Stickstoff und anderen Elementen. Lithotrophe werden auch mit dem modernen Problem der sauren Minenentwässerung in Verbindung gebracht. Lithotrophe können in einer Vielzahl von Umgebungen vorkommen, einschließlich tiefer terrestrischer Untergründe, Böden, Minen und in Endolithgemeinschaften.[27]

Bodenformation[edit]

Ein primäres Beispiel für Lithotrophe, die zur Bodenbildung beitragen, sind Cyanobakterien. Bei dieser Bakteriengruppe handelt es sich um stickstofffixierende Photolithotrophe, die in der Lage sind, Energie aus Sonnenlicht und anorganische Nährstoffe aus Gesteinen als Reduktionsmittel zu nutzen.[27] Diese Fähigkeit ermöglicht ihr Wachstum und ihre Entwicklung auf nativem, oligotrophem Gestein und hilft bei der anschließenden Ablagerung ihrer organischen Substanz (Nährstoffe) für die Besiedelung anderer Organismen.[28] Die Kolonisation kann den Prozess des Abbaus organischer Verbindungen einleiten: ein Hauptfaktor für die Bodengenese. Ein solcher Mechanismus wurde als Teil der frühen evolutionären Prozesse zugeschrieben, die dazu beigetragen haben, die biologische Erde zu formen.

Biogeochemischer Kreislauf[edit]

Der biogeochemische Kreislauf von Elementen ist ein wesentlicher Bestandteil von Lithotrophen in mikrobiellen Umgebungen. Im Kohlenstoffkreislauf gibt es beispielsweise bestimmte als photolithoautotrophe Bakterien klassifizierte Bakterien, die aus atmosphärischem Kohlendioxid organischen Kohlenstoff erzeugen. Bestimmte chemolithoautotrophe Bakterien können auch organischen Kohlenstoff produzieren, einige sogar ohne Licht.[28] Ähnlich wie Pflanzen stellen diese Mikroben eine verwertbare Energieform für Organismen zur Verfügung. Im Gegenteil, es gibt Lithotrophe, die fermentieren können, was bedeutet, dass sie organischen Kohlenstoff in eine andere nutzbare Form umwandeln können.[29] Lithotrophe spielen eine wichtige Rolle im biologischen Aspekt des Eisenkreislaufs. Diese Organismen können Eisen entweder als Elektronendonor, Fe(II) –> Fe(III) oder als Elektronenakzeptor, Fe(III) –> Fe(II) verwenden.[30] Ein weiteres Beispiel ist der Stickstoffkreislauf. Viele lithotrophe Bakterien spielen eine Rolle bei der Reduktion von anorganischem Stickstoff (Stickstoffgas) zu organischem Stickstoff (Ammonium) in einem als Stickstofffixierung bezeichneten Prozess.[28] Ebenso gibt es viele lithotrophe Bakterien, die in einem Prozess namens Denitrifikation auch Ammonium in Stickstoffgas umwandeln.[27] Kohlenstoff und Stickstoff sind wichtige Nährstoffe, die für Stoffwechselprozesse unerlässlich sind und manchmal der limitierende Faktor sein können, der das Wachstum und die Entwicklung von Organismen beeinflusst. Daher spielen Lithotrophe eine Schlüsselrolle bei der Bereitstellung und Entfernung dieser wichtigen Ressource.

Säureminenabfluss[edit]

Lithotrophe Mikroben sind für das Phänomen verantwortlich, das als saure Minendrainage bekannt ist. Dieser Prozess findet typischerweise in Bergbaugebieten statt und betrifft den aktiven Stoffwechsel von Pyrit und anderen reduzierten Schwefelkomponenten zu Sulfat unter Verwendung von energiereichem Sauerstoff.[9] Ein Beispiel ist die acidophile Bakteriengattung, A. Ferrooxidane, die Eisen(II)-sulfid (FeS2) und Sauerstoff (O2) um Schwefelsäure zu erzeugen.[29] Das saure Produkt dieser speziellen Lithotrophe kann aus dem Abbaugebiet über Wasserabfluss abfließen und in die Umwelt gelangen.

Die saure Grubenentwässerung verändert drastisch den Säuregehalt (pH-Werte von 2 – 3) und die Chemie von Grundwasser und Bächen und kann Pflanzen- und Tierpopulationen stromabwärts von Abbaugebieten gefährden.[29] Aktivitäten ähnlich der sauren Grubenentwässerung, jedoch in viel geringerem Umfang, finden sich auch in natürlichen Bedingungen wie den felsigen Gletscherbetten, in Böden und Schutt, an steinernen Denkmälern und Gebäuden und im tiefen Untergrund.

Astrobiologie[edit]

Es wurde vermutet, dass Biomineralien wichtige Indikatoren für außerirdisches Leben sein könnten und somit eine wichtige Rolle bei der Suche nach vergangenem oder gegenwärtigem Leben auf dem Planeten Mars spielen könnten.[4] Darüber hinaus wird angenommen, dass organische Komponenten (Biosignaturen), die oft mit Biomineralien in Verbindung gebracht werden, eine entscheidende Rolle sowohl bei präbiotischen als auch bei biotischen Reaktionen spielen.[31]

Am 24. Januar 2014 berichtete die NASA, dass aktuelle Studien der Neugier und Gelegenheit Rover auf dem Mars werden nun nach Beweisen für antikes Leben suchen, einschließlich einer Biosphäre, die auf autotrophen, chemotrophen und/oder chemolithoautotrophen Mikroorganismen basiert, sowie nach altem Wasser, einschließlich fluvio-lakustrinischer Umgebungen (Ebenen, die mit alten Flüssen oder Seen in Verbindung stehen), die möglicherweise bewohnbar gewesen.[32][33][34][35] Die Suche nach Beweisen für Bewohnbarkeit, Taphonomie (im Zusammenhang mit Fossilien) und organischem Kohlenstoff auf dem Planeten Mars ist jetzt ein Hauptziel der NASA.[32][33]

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]

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Externe Links[edit]