[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki29\/2021\/06\/30\/fabaceae-wikipedia\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki29\/2021\/06\/30\/fabaceae-wikipedia\/","headline":"Fabaceae \u2013 Wikipedia","name":"Fabaceae \u2013 Wikipedia","description":"before-content-x4 In diesem Artikel geht es um Fabaceae sl (oder Leguminosae), wie vom APG-System definiert. 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F\u00fcr Fabaceae ss (oder Papilionaceae), wie von weniger modernen Systemen definiert, siehe Faboideae.Familie von H\u00fclsenfr\u00fcchten bl\u00fchende Pflanzen       (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});after-content-x4Das Fabaceae [citation needed]  oder H\u00fclsenfr\u00fcchte,[6]  allgemein bekannt als die H\u00fclsenfrucht, Erbse, oder Bohnenfamilie, sind eine gro\u00dfe und wirtschaftlich bedeutende Familie von Bl\u00fctenpflanzen.  Es umfasst B\u00e4ume, Str\u00e4ucher und mehrj\u00e4hrige oder einj\u00e4hrige krautige Pflanzen, die leicht an ihren Fr\u00fcchten (Leguminosen) und ihrer Zusammensetzung, Bl\u00e4ttern, zu erkennen sind.  Viele H\u00fclsenfr\u00fcchte haben charakteristische Bl\u00fcten und Fr\u00fcchte.  Die Familie ist weit verbreitet und ist mit etwa 765 Gattungen und fast 20.000 bekannten Arten nach den Orchidaceae und Asteraceae die drittgr\u00f6\u00dfte Landpflanzenfamilie in Bezug auf die Artenzahl[7].[8][9][1]Die f\u00fcnf gr\u00f6\u00dften Gattungen der Familie sind Astragalus (\u00fcber 3.000 Arten), Akazie (\u00fcber 1.000 Arten), Indigofera (ca. 700 Arten), Krotalaria (rund 700 Arten) und Mimose (rund 400 Arten), die etwa ein Viertel aller H\u00fclsenfruchtarten ausmachen.  Die ca.  19.000 bekannte Leguminosenarten machen etwa 7% der Bl\u00fctenpflanzenarten aus.[9][10]    Fabaceae ist die am h\u00e4ufigsten vorkommende Familie in tropischen Regenw\u00e4ldern und Trockenw\u00e4ldern Amerikas und Afrikas.[11]Neuere molekulare und morphologische Beweise unterst\u00fctzen die Tatsache, dass die Fabaceae eine einzige monophyletische Familie sind.[12]  Diese Schlussfolgerung wird nicht nur durch den Grad der Wechselbeziehung zwischen verschiedenen Gruppen innerhalb der Familie im Vergleich zu den Leguminosen und ihren engsten Verwandten gest\u00fctzt, sondern auch durch alle neueren phylogenetischen Studien, die auf DNA-Sequenzen basieren.[13][14][15]  Diese Studien best\u00e4tigen, dass es sich bei den Fabaceae um eine monophyletische Gruppe handelt, die eng mit den Familien Polygalaceae, Surianaceae und Quillajaceae verwandt ist und zur Ordnung der Fabales geh\u00f6rt.[16]       (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});after-content-x4Neben Getreide, einigen Fr\u00fcchten und tropischen Wurzeln sind eine Reihe von Leguminosen seit Jahrtausenden ein Grundnahrungsmittel des Menschen und ihre Verwendung steht in engem Zusammenhang mit der menschlichen Evolution.[17]Die Familie der Fabaceae umfasst eine Reihe wichtiger Nutz- und Nahrungspflanzen, darunter Glycin max (Sojabohne), Phaseolus (Bohnen), Pisum sativum (Erbse), Cicer arietinum (Kichererbsen), Medicago sativa (Alfalfa), Arachis hypogaea (Erdnuss), Ceratonia siliqua (Johannisbrot), und Glycyrrhiza glabra (Lakritze).  Eine Reihe von Arten sind in verschiedenen Teilen der Welt auch Unkrautsch\u00e4dlinge, darunter: Cytisus scoparius (Besen), Robinia pseudoacacia (Robinie), Ulex europaeus (Stechginster), Pueraria montana (kudzu) und eine Reihe von Lupinus Spezies.Table of ContentsEtymologie[edit]Beschreibung[edit]Wachstumsgewohnheit[edit]Bl\u00e4tter[edit]Wurzeln[edit]Blumen[edit]Obst[edit]Physiologie und Biochemie[edit]Evolution, Phylogenie und Taxonomie[edit]Evolution[edit]Phylogenie und Taxonomie[edit]Phylogenie[edit]Taxonomie[edit]\u00d6kologie[edit]Verbreitung und Lebensraum[edit]Biologische Stickstofffixierung[edit]Chemische \u00d6kologie[edit]Wirtschaftliche und kulturelle Bedeutung[edit]Nahrung und Futter[edit]Industrielle Anwendungen[edit]Nat\u00fcrliches Zahnfleisch[edit]Farbstoffe[edit]Zierpflanzen[edit]Emblematische Fabaceae[edit]Bildergalerie[edit]Verweise[edit]Externe Links[edit]Etymologie[edit]Der Name ‘Fabaceae’ stammt von der nicht mehr existierenden Gattung Faba, jetzt enthalten in Vicia.  Der Begriff “Faba” kommt aus dem Lateinischen und scheint einfach “Bohne” zu bedeuten.  Leguminosae ist ein \u00e4lterer Name, der noch als g\u00fcltig gilt,[6]  und bezieht sich auf die Fr\u00fcchte dieser Pflanzen, die H\u00fclsenfr\u00fcchte genannt werden.       (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});after-content-x4Beschreibung[edit]  Fabaceae reichen in der Gewohnheit von riesigen B\u00e4umen (wie Koompassia excelsa) bis hin zu kleinen einj\u00e4hrigen Kr\u00e4utern, wobei die Mehrheit krautige Stauden sind.  Pflanzen haben unbestimmte Bl\u00fctenst\u00e4nde, die manchmal auf eine einzige Bl\u00fcte reduziert sind.  Die Bl\u00fcten haben ein kurzes Hypanthium und ein einzelnes Fruchtblatt mit einem kurzen Gynophor und produzieren nach der Befruchtung Fr\u00fcchte, die H\u00fclsenfr\u00fcchte sind.Wachstumsgewohnheit[edit]Die Fabaceae haben eine Vielzahl von Wuchsformen, darunter B\u00e4ume, Str\u00e4ucher, krautige Pflanzen und sogar Weinreben oder Lianen.  Die krautigen Pflanzen k\u00f6nnen ein-, zwei- oder mehrj\u00e4hrig sein, ohne grundst\u00e4ndige oder endst\u00e4ndige Blattaggregate.  Viele H\u00fclsenfr\u00fcchte haben Ranken.  Sie sind aufrechte Pflanzen, Epiphyten oder Reben.  Letztere st\u00fctzen sich durch Triebe, die sich um eine St\u00fctze drehen, oder durch Bl\u00fcten- oder Blattranken.  Pflanzen k\u00f6nnen Heliophyten, Mesophyten oder Xerophyten sein.[3][9]Bl\u00e4tter[edit]Die Bl\u00e4tter sind normalerweise wechselst\u00e4ndig und zusammengesetzt.  Meistens sind sie gerade oder ungerade gefiedert (z Caragana und Robinie bzw.), oft dreibl\u00e4ttrig (zB Trifolium, Medicago) und selten handf\u00f6rmig zusammengesetzt (zB Lupinus), bei den Mimosoideae und den Caesalpinioideae h\u00e4ufig zweifach gefiedert (z Akazie, Mimose).  Sie haben immer Nebenbl\u00e4tter, die blattartig sein k\u00f6nnen (z Pisum), dornenartig (zB Robinie) oder eher unauff\u00e4llig sein.  Blattr\u00e4nder sind ganzrandig oder gelegentlich ges\u00e4gt.  Sowohl die Bl\u00e4tter als auch die Bl\u00e4ttchen haben oft faltige Pulvini, um b\u00f6se Bewegungen zu erm\u00f6glichen.  Bei einigen Arten haben sich Flugbl\u00e4tter zu Ranken entwickelt (z Vicia).[3][9][17]Viele Arten haben Bl\u00e4tter mit Strukturen, die Ameisen anlocken, die die Pflanze vor pflanzenfressenden Insekten sch\u00fctzen (eine Form des Mutualismus).  Extraflorale Nektarien sind bei den Mimosoideae und den Caesalpinioideae verbreitet und werden auch bei einigen Faboideae (z Vicia sativa).  In einigen Akazie, die modifizierten hohlen Nebenbl\u00e4tter werden von Ameisen bewohnt und werden als Domatien bezeichnet.Wurzeln[edit]Viele Fabaceae beherbergen Bakterien in ihren Wurzeln in Strukturen, die als Wurzelkn\u00f6tchen bezeichnet werden.  Diese Bakterien, bekannt als Rhizobien, haben die F\u00e4higkeit, Stickstoffgas (N2) aus der Luft und wandeln ihn in eine Form von Stickstoff um, die f\u00fcr die Wirtspflanze verwertbar ist ( NO3\u2212 oder NH3 ).  Dieser Vorgang wird als Stickstofffixierung bezeichnet.  Die H\u00fclsenfrucht als Wirt und Rhizobien als Lieferant von verwertbarem Nitrat gehen eine symbiotische Beziehung ein.  Mitglieder der Gattung Phaseoleae Apios Knollen bilden, die essbar sein k\u00f6nnen.[18]Blumen[edit]“Erbsenblume” leitet hierher weiter.  F\u00fcr das aus Erbsen hergestellte Mehl siehe Erbsenmehl.  Eine Blume von Wisteria sinensis, Faboideae.  Zwei Bl\u00fctenbl\u00e4tter wurden entfernt, um Staubgef\u00e4\u00dfe und Stempel zu zeigenDie Bl\u00fcten haben oft f\u00fcnf im Allgemeinen verwachsene Kelchbl\u00e4tter und f\u00fcnf freie Kronbl\u00e4tter.  Sie sind im Allgemeinen zwittrig und haben ein kurzes, meist becherf\u00f6rmiges Hypanthium.  Es gibt normalerweise zehn Staubbl\u00e4tter und einen verl\u00e4ngerten oberen Fruchtknoten mit gebogenem Griffel.  Sie sind meist in unbestimmten Bl\u00fctenst\u00e4nden angeordnet.  Fabaceae sind typischerweise entomophile Pflanzen (dh sie werden von Insekten best\u00e4ubt), und die Bl\u00fcten sind normalerweise auff\u00e4llig, um Best\u00e4uber anzuziehen.Bei den Caesalpinioideae sind die Bl\u00fcten oft zygomorph, wie in Cercis, oder fast symmetrisch mit f\u00fcnf gleichen Bl\u00fctenbl\u00e4ttern, wie in Bauhinia.  Das obere Bl\u00fctenblatt ist im Gegensatz zu den Faboideae das innerste.  Einige Arten, wie einige in der Gattung Senna, haben asymmetrische Bl\u00fcten, wobei eines der unteren Bl\u00fctenbl\u00e4tter gr\u00f6\u00dfer als das gegen\u00fcberliegende ist und der Griff zur Seite gebogen ist.  Der Kelch, die Krone oder die Staubbl\u00e4tter k\u00f6nnen in dieser Gruppe auff\u00e4llig sein.Bei den Mimosoideae sind die Bl\u00fcten aktinomorph und in kugeligen Bl\u00fctenst\u00e4nden angeordnet.  Die Bl\u00fctenbl\u00e4tter sind klein und die Staubbl\u00e4tter, die mehr als nur 10 sein k\u00f6nnen, haben lange, farbige Filamente, die den auff\u00e4lligsten Teil der Bl\u00fcte darstellen.  Alle Bl\u00fcten eines Bl\u00fctenstandes \u00f6ffnen sich gleichzeitig.Bei den Faboideae sind die Bl\u00fcten zygomorph und haben eine spezielle Struktur.  Das obere Bl\u00fctenblatt, das Banner oder Standard genannt wird, ist gro\u00df und umh\u00fcllt den Rest der Bl\u00fctenbl\u00e4tter in der Knospe, wobei es sich oft zur\u00fcckzieht, wenn die Blume bl\u00fcht.  Die beiden benachbarten Bl\u00fctenbl\u00e4tter, die Fl\u00fcgel, umgeben die beiden unteren Bl\u00fctenbl\u00e4tter.  Die beiden unteren Bl\u00fctenbl\u00e4tter sind an der Spitze miteinander verschmolzen (bleiben an der Basis frei) und bilden eine bootartige Struktur, die als Kiel bezeichnet wird.  Die Staubbl\u00e4tter sind immer zehn an der Zahl, und ihre Filamente k\u00f6nnen in verschiedenen Konfigurationen verwachsen sein, oft in einer Gruppe von neun Staubbl\u00e4ttern plus einem separaten Staubblatt.  Verschiedene Gene in der CYCLOIDEA (CYC)\/DICHOTOM (DICH) Familie werden im oberen (auch dorsalen oder adaxialen) Bl\u00fctenblatt ausgedr\u00fcckt;  bei einigen Arten, wie z Cadia, werden diese Gene in der gesamten Bl\u00fcte exprimiert, wodurch eine radialsymmetrische Bl\u00fcte entsteht.[19]Obst[edit]  Der Eierstock entwickelt sich am h\u00e4ufigsten zu einer H\u00fclsenfrucht.  Eine H\u00fclsenfrucht ist eine einfache Trockenfrucht, die normalerweise auf zwei Seiten dehisiert (sich entlang einer Naht \u00f6ffnet).  Ein gebr\u00e4uchlicher Name f\u00fcr diese Fruchtart ist eine “Schote”, obwohl dies auch auf einige andere Fruchtarten zutrifft.  Einige Arten haben Samarae, Lomente, Follikel, indehiszente H\u00fclsenfr\u00fcchte, Ach\u00e4nen, Steinfr\u00fcchte und Beeren aus der grundlegenden H\u00fclsenfrucht entwickelt.Physiologie und Biochemie[edit]Die Fabaceae sind selten cyanogen.  Wo sie sind, leiten sich die cyanogenen Verbindungen von Tyrosin, Phenylalanin oder Leucin ab.  Sie enthalten h\u00e4ufig Alkaloide.  Proanthocyanidine k\u00f6nnen entweder als Cyanidin oder Delphinidin oder beides gleichzeitig vorliegen.  Flavonoide wie Kaempferol, Quercitin und Myricetin sind h\u00e4ufig vorhanden.  Ellags\u00e4ure wurde in keiner der untersuchten Gattungen oder Arten gefunden.  Zucker wird in Form von Saccharose innerhalb der Pflanzen transportiert.  Die C3-Photosynthese wurde in einer Vielzahl von Gattungen gefunden.[3]  Die Familie hat auch eine einzigartige Chemie entwickelt.  Viele H\u00fclsenfr\u00fcchte enthalten giftige und unverdauliche Substanzen, Antin\u00e4hrstoffe, die durch verschiedene Verarbeitungsmethoden entfernt werden k\u00f6nnen.  Pterocarpane sind eine Klasse von Molek\u00fclen (Derivate von Isoflavonoiden), die nur in den Fabaceae vorkommen.  Forisomproteine \u200b\u200bfinden sich in den Siebr\u00f6hren von Fabaceae;  einzigartig sind sie nicht von ADT abh\u00e4ngig.Evolution, Phylogenie und Taxonomie[edit]Evolution[edit]Die Ordnung Fabales enth\u00e4lt etwa 7,3% der eudicot-Arten und der gr\u00f6\u00dfte Teil dieser Vielfalt ist in nur einer der vier Familien enthalten, die die Ordnung enth\u00e4lt: Fabaceae.  Diese Klade umfasst auch die Familien Polygalaceae, Surianaceae und Quillajaceae und ihre Urspr\u00fcnge reichen 94 bis 89 Millionen Jahre zur\u00fcck, obwohl ihre Diversifizierung vor 79 bis 74 Millionen Jahren begann.[1]  Tats\u00e4chlich haben sich die Fabaceae w\u00e4hrend des fr\u00fchen Terti\u00e4rs diversifiziert, um zusammen mit vielen anderen Familien, die zu den Bl\u00fctenpflanzen geh\u00f6ren, ein allgegenw\u00e4rtiger Teil der Biota der modernen Erde zu werden.[12][20]Die Fabaceae haben einen reichhaltigen und vielf\u00e4ltigen Fossilienbestand, insbesondere f\u00fcr das Terti\u00e4r.  Fossilien von Blumen, Fr\u00fcchten, Bl\u00e4ttern, Holz und Pollen aus dieser Zeit wurden an zahlreichen Stellen gefunden.[21][22][23][24][25][26][27]Die fr\u00fchesten Fossilien, die definitiv den Fabaceae zugeordnet werden k\u00f6nnen, erschienen im fr\u00fchen Pal\u00e4oz\u00e4n (vor etwa 65 Millionen Jahren).[28]  Vertreter der 3 traditionell als Mitglieder der Fabaceae anerkannten Unterfamilien \u2013 Cesalpinioideae, Papilionoideae und Mimosoideae \u2013 sowie Mitglieder der gro\u00dfen Kladen innerhalb dieser Unterfamilien \u2013 wie die Genistoides \u2013 wurden in sp\u00e4teren Perioden gefunden, beginnend zwischen Vor 55 und 50 Millionen Jahren.[20]  Tats\u00e4chlich wurde im Fossilienbestand aus dem mittleren bis sp\u00e4ten Eoz\u00e4n eine Vielzahl von Taxa gefunden, die die Hauptlinien der Fabaceae repr\u00e4sentieren, was darauf hindeutet, dass die Mehrheit der modernen Fabaceae-Gruppen bereits vorhanden war und dass eine breite Diversifizierung w\u00e4hrend dieser Zeitabschnitt.[20]Daher begannen die Fabaceae vor etwa 60 Millionen Jahren mit ihrer Diversifizierung und die wichtigsten Kladen trennten sich vor 50 Millionen Jahren.[29]Das Alter der Hauptkladen der Cesalpinioideae wird auf 56 bis 34 Millionen Jahre und der basalen Gruppe der Mimosoideae auf 44 \u00b1 2,6 Millionen Jahre gesch\u00e4tzt.[30][31]Die Teilung zwischen Mimosoideae und Faboideae wird auf 59 bis 34 Millionen Jahre datiert und die basale Gruppe der Faboideae auf 58,6 \u00b1 0,2 Millionen Jahre.[32]  Es war m\u00f6glich, die Divergenz einiger Gruppen innerhalb der Faboideae zu datieren, obwohl die Diversifizierung innerhalb jeder Gattung relativ neu war.  Beispielsweise, Astragalus getrennt von der Oxytropis Vor 16 bis 12 Millionen Jahren.  Dar\u00fcber hinaus ist die Trennung der aneuploiden Spezies von Neoastragalus begann vor 4 Millionen Jahren. Inga, eine weitere Gattung der Papilionoideae mit etwa 350 Arten scheint sich in den letzten 2 Millionen Jahren auseinander entwickelt zu haben.[33][34][35][36]Basierend auf fossilen und phylogenetischen Beweisen wurde vermutet, dass sich H\u00fclsenfr\u00fcchte urspr\u00fcnglich in ariden und\/oder semiariden Regionen entlang des Tethys-Meeres w\u00e4hrend der pal\u00e4ogenen Periode entwickelten.[5][37]  Andere behaupten jedoch, dass Afrika (oder sogar Amerika) als Ursprung der Familie noch nicht ausgeschlossen werden kann.[38][39]Die aktuelle Hypothese \u00fcber die Evolution der f\u00fcr die Nodulation ben\u00f6tigten Gene ist, dass sie nach einem Polyploidie-Ereignis aus anderen Signalwegen rekrutiert wurden.[40]  Mehrere unterschiedliche Wege wurden als Spende duplizierter Gene an die Wege, die f\u00fcr die Nodulation ben\u00f6tigt werden, in Verbindung gebracht.  Die Hauptspender f\u00fcr den Stoffwechselweg waren die Gene, die mit den Symbiose-Genen der arbuskul\u00e4ren Mykorrhiza, den Pollenschlauchbildungs-Genen und den H\u00e4moglobin-Genen assoziiert sind.  Eines der Hauptgene, die nachweislich zwischen dem arbuskul\u00e4ren Mykorrhiza-Pfad und dem Nodulations-Pfad geteilt werden, ist SYMRK und es ist an der Erkennung von Pflanzenbakterien beteiligt.[41]  Das Wachstum des Pollenschlauchs \u00e4hnelt der Entwicklung des Infektionsfadens insofern, als der Infektionsfaden in einer polaren Weise w\u00e4chst, die einem polaren Wachstum des Pollenschlauchs in Richtung der Samenanlagen \u00e4hnelt.  Beide Wege umfassen die gleiche Art von Enzymen, Pektin abbauende Zellwandenzyme.[42]  Die zur Stickstoffreduzierung erforderlichen Enzyme, Nitrogenasen, ben\u00f6tigen einen erheblichen ATP-Einsatz, sind aber gleichzeitig empfindlich gegen\u00fcber freiem Sauerstoff.  Um die Anforderungen dieser paradoxen Situation zu erf\u00fcllen, exprimieren die Pflanzen einen H\u00e4moglobintyp namens Legh\u00e4moglobin, von dem angenommen wird, dass er nach einem Duplikationsereignis rekrutiert wird.[43]  Es wird angenommen, dass diese drei genetischen Wege Teil eines Genduplikationsereignisses sind, das dann rekrutiert wird, um bei der Knotenbildung zu arbeiten.Phylogenie und Taxonomie[edit]Phylogenie[edit]Die Phylogenie der H\u00fclsenfr\u00fcchte war Gegenstand vieler Studien von Forschungsgruppen aus der ganzen Welt.  Diese Studien haben Morphologie, DNA-Daten (das Chloroplasten-Intron) verwendet trnL, die Chloroplasten-Gene rbcL und mattK, oder die ribosomalen Spacer  ES IST) und kladistische Analyse, um die Beziehungen zwischen den verschiedenen Abstammungslinien der Familie zu untersuchen.  Fabaceae wird durchweg als monophyletisch gewonnen.[44]  Die Studien best\u00e4tigten weiterhin, dass die traditionellen Unterfamilien Mimosoideae und Papilionoideae jeweils monophyletisch waren, aber beide innerhalb der paraphyletischen Unterfamilie Caesalpinioideae verschachtelt waren.[45][44]  Alle unterschiedlichen Ans\u00e4tze lieferten \u00e4hnliche Ergebnisse bez\u00fcglich der Beziehungen zwischen den Hauptgruppen der Familie.[1][46][47][48][49][50][51][52][53]  Nach ausf\u00fchrlichen Diskussionen in der Leguminosen-Phylogenetik-Community hat die Legume Phylogeny Working Group Fabaceae in sechs Unterfamilien neu klassifiziert, was die Trennung von vier neuen Unterfamilien von Caesalpinioideae und die Verschmelzung von Caesapinioideae erforderlich machte Sinn streng mit der ehemaligen Unterfamilie Mimosoideae.[4][54]  Die genaue Verzweigungsreihenfolge der verschiedenen Unterfamilien ist noch ungekl\u00e4rt.[55]Taxonomie[edit]Die Fabaceae werden nach den meisten taxonomischen Systemen, einschlie\u00dflich des APG III-Systems, in die Reihenfolge Fabales eingeordnet.[2]  Die Familie umfasst jetzt sechs Unterfamilien:[4]\u00d6kologie[edit]Verbreitung und Lebensraum[edit]Die Fabaceae sind im Wesentlichen weltweit verbreitet und kommen \u00fcberall au\u00dfer der Antarktis und der hohen Arktis vor.[1]  Die B\u00e4ume kommen h\u00e4ufig in tropischen Regionen vor, w\u00e4hrend die krautigen Pflanzen und Str\u00e4ucher au\u00dferhalb der Tropen vorherrschen.[3]Biologische Stickstofffixierung[edit]  Wurzeln von Vicia mit wei\u00dfen Wurzelkn\u00f6tchen sichtbar.  Querschnitt durch einen Wurzelknoten von Vicia durch ein Mikroskop beobachtet.Die biologische Stickstofffixierung (BNF, durchgef\u00fchrt von den als Diazotrophen bezeichneten Organismen) ist ein sehr alter Prozess, der wahrscheinlich im Arch\u00e4ischen Zeitalter seinen Ursprung hatte, als der primitiven Atmosph\u00e4re Sauerstoff fehlte.  Es wird nur von Euryarchaeota und nur 6 der mehr als 50 Bakterienst\u00e4mme durchgef\u00fchrt.  Einige dieser Linien entwickelten sich gemeinsam mit den Bl\u00fctenpflanzen und bildeten die molekulare Grundlage einer f\u00fcr beide Seiten vorteilhaften symbiotischen Beziehung.  BNF wird in Kn\u00f6tchen durchgef\u00fchrt, die sich haupts\u00e4chlich in der Wurzelrinde befinden, obwohl sie sich gelegentlich im Stamm befinden wie in Sesbania rostrata.  Die Spermatophyten, die sich mit aktinorhizalen Diazotrophen (Franken) oder mit Rhizobien, um ihre symbiotische Beziehung aufzubauen, geh\u00f6ren zu 11 Familien, die in der Rosidae-Klade enthalten sind (wie durch die molekulare Phylogenie des Gens von rbcL, ein Gen, das f\u00fcr einen Teil des RuBisCO-Enzyms im Chloroplasten kodiert).  Diese Gruppierung weist darauf hin, dass die Veranlagung zur Kn\u00f6llchenbildung wahrscheinlich nur einmal bei bl\u00fchenden Pflanzen aufgetreten ist und als ein in bestimmten Linien erhaltenes oder verlorenes Ahnenmerkmal angesehen werden kann.  Eine so breite Verteilung von Familien und Gattungen innerhalb dieser Abstammungslinie weist jedoch darauf hin, dass die Kn\u00f6tchenbildung mehrere Urspr\u00fcnge hatte.  Von den 10 Familien innerhalb der Rosidae haben 8 Kn\u00f6tchen, die von Actinomyces (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae und Rosaceae) gebildet werden, und die beiden verbleibenden Familien, Ulmaceae und Fabaceae, haben Kn\u00f6tchen, die von Rhizobien gebildet werden.[57][58]Die Rhizobien und ihre Wirte m\u00fcssen sich gegenseitig erkennen k\u00f6nnen, damit die Kn\u00f6tchenbildung beginnen kann.  Rhizobien sind spezifisch f\u00fcr bestimmte Wirtsarten, obwohl eine Rhizobienart oft mehr als eine Wirtsart infizieren kann.  Das bedeutet, dass eine Pflanzenart von mehr als einer Bakterienart befallen sein kann.  Zum Beispiel Kn\u00f6tchen in Akazie Senegal kann sieben Arten von Rhizobien enthalten, die drei verschiedenen Gattungen angeh\u00f6ren.  Die charakteristischsten Merkmale, die es erm\u00f6glichen, Rhizobien voneinander zu unterscheiden, sind die Geschwindigkeit ihres Wachstums und die Art der Wurzelkn\u00f6llchen, die sie mit ihrem Wirt bilden.[58]  Wurzelkn\u00f6tchen k\u00f6nnen entweder als unbestimmt, zylindrisch und oft verzweigt und als determiniert, kugelf\u00f6rmig mit hervorstehenden Lentizellen klassifiziert werden.  Unbestimmte Kn\u00f6llchen sind charakteristisch f\u00fcr H\u00fclsenfr\u00fcchte aus gem\u00e4\u00dfigten Klimazonen, w\u00e4hrend bestimmte Kn\u00f6llchen h\u00e4ufig bei Arten aus tropischen oder subtropischen Klimazonen gefunden werden.[58]Die Bildung von Kn\u00f6tchen ist bei den Fabaceae \u00fcblich.  Sie findet sich in der Mehrzahl ihrer Mitglieder, die nur eine Assoziation mit Rhizobien eingehen, die wiederum eine ausschlie\u00dfliche Symbiose mit den Fabaceae (mit Ausnahme von Parasponia, die einzige knotenbildende Gattung der 18 Ulmaceae-Gattungen).  Kn\u00f6tchenbildung ist in allen Fabaceae-Unterfamilien vorhanden, obwohl sie bei den Caesalpinioideae weniger verbreitet ist.  Alle Arten von Kn\u00f6tchenbildung sind in der Unterfamilie Papilionoideae vorhanden: unbestimmt (mit erhaltenem Meristem), determiniert (ohne Meristem) und der Typ eingeschlossen in Aeschynomen.  Die beiden letztgenannten gelten als die modernste und spezialisierteste Art von Kn\u00f6tchen, da sie nur in einigen Linien der Unterfamilie Papilionoideae vorkommen.  Obwohl die Kn\u00f6llchenbildung in den beiden monophyletischen Unterfamilien Papilionoideae und Mimosoideae weit verbreitet ist, enthalten sie auch Arten, die keine Kn\u00f6llchen bilden.  Das Vorhandensein oder Fehlen von kn\u00f6tchenbildenden Arten innerhalb der drei Unterfamilien weist darauf hin, dass die Kn\u00f6llchenbildung w\u00e4hrend der Evolution der Fabaceae mehrmals aufgetreten ist und dass diese F\u00e4higkeit in einigen Linien verloren gegangen ist.  Zum Beispiel innerhalb der Gattung Akazie, ein Mitglied der Mimosoideae, A. Pentagona bildet keine Kn\u00f6tchen, w\u00e4hrend andere Arten derselben Gattung leicht Kn\u00f6tchen bilden, wie dies bei der Fall ist Akazie Senegal, die sowohl schnell als auch langsam wachsende Rhizobienkn\u00f6tchen bildet.Chemische \u00d6kologie[edit]Eine Vielzahl von Arten innerhalb vieler Leguminosengattungen, z Astragalus, Coronilla, Hippocrepis, Indigofera, Lotus, Securigera und Skorpion, Chemikalien herstellen, die sich von der Verbindung 3-Nitropropans\u00e4ure (3-NPA, Beta-Nitropropions\u00e4ure) ableiten.  Die freie S\u00e4ure 3-NPA ist ein irreversibler Inhibitor der mitochondrialen Atmung, und somit hemmt die Verbindung den Tricarbons\u00e4urezyklus.  Diese durch 3-NPA verursachte Hemmung ist f\u00fcr Nervenzellen besonders toxisch und stellt einen sehr allgemeinen toxischen Mechanismus dar, der aufgrund der gro\u00dfen Anzahl von Arten, die diese Verbindung und ihre Derivate produzieren, eine tiefgreifende \u00f6kologische Bedeutung vermuten l\u00e4sst.  Eine zweite und eng verwandte Klasse von Sekund\u00e4rmetaboliten, die in vielen Arten von H\u00fclsenfr\u00fcchten vorkommen, wird durch Isoxazolin-5-on-Derivate definiert.  Diese Verbindungen kommen insbesondere zusammen mit 3-NPA und verwandten Derivaten gleichzeitig in der gleichen Spezies vor, wie in Astragalus canadensis und Astragalus collinus.  3-NPA- und Isoxazlin-5-on-Derivate kommen auch in vielen Blattk\u00e4ferarten vor (siehe Abwehr bei Insekten).[59]Wirtschaftliche und kulturelle Bedeutung[edit]H\u00fclsenfr\u00fcchte sind wirtschaftlich und kulturell wichtige Pflanzen aufgrund ihrer au\u00dfergew\u00f6hnlichen Vielfalt und F\u00fclle, der Vielfalt an essbaren Gem\u00fcsesorten und aufgrund ihrer vielf\u00e4ltigen Verwendungsm\u00f6glichkeiten: im Gartenbau und in der Landwirtschaft, als Lebensmittel, wegen der darin enthaltenen Verbindungen die f\u00fcr medizinische Zwecke verwendet werden, und f\u00fcr die darin enthaltenen \u00d6le und Fette, die eine Vielzahl von Anwendungen haben.[60][61][62][63]Nahrung und Futter[edit]Die Geschichte der H\u00fclsenfr\u00fcchte ist eng mit der der menschlichen Zivilisation verbunden und tauchte um 6.000 v. Chr. in Asien, Amerika (die gemeine Bohne, verschiedene Sorten) und Europa (dicke Bohnen) auf Protein.Ihre F\u00e4higkeit, atmosph\u00e4rischen Stickstoff zu binden, reduziert die D\u00fcngekosten f\u00fcr Landwirte und G\u00e4rtner, die H\u00fclsenfr\u00fcchte anbauen, und bedeutet, dass H\u00fclsenfr\u00fcchte in einer Fruchtfolge verwendet werden k\u00f6nnen, um den stickstoffarmen Boden wieder aufzuf\u00fcllen.  H\u00fclsenfr\u00fcchtesamen und -bl\u00e4tter haben aufgrund des zus\u00e4tzlichen Stickstoffs, den H\u00fclsenfr\u00fcchte durch den Prozess erhalten, einen vergleichsweise h\u00f6heren Proteingehalt als Nicht-Leguminosen-Materialien.  H\u00fclsenfr\u00fcchte werden h\u00e4ufig als nat\u00fcrliche D\u00fcngemittel verwendet.  Einige H\u00fclsenfruchtarten f\u00fchren einen hydraulischen Aufzug durch, was sie ideal f\u00fcr den Zwischenfruchtanbau macht.[64]Gez\u00fcchtete H\u00fclsenfr\u00fcchte k\u00f6nnen zahlreichen Klassen angeh\u00f6ren, darunter Futter-, Getreide-, Bl\u00fcten-, Pharma-\/Industrie-, Brach-\/Gr\u00fcnd\u00fcnger- und Holzarten, wobei die meisten kommerziell angebauten Arten zwei oder mehr Funktionen gleichzeitig erf\u00fcllen.Es gibt zwei gro\u00dfe Arten von Futterleguminosen.  Einige, wie Luzerne, Klee, Wicke und Arachis, werden auf Weide ges\u00e4t und von Vieh beweidet.  Andere Futterleguminosen wie Leucaena oder Albizia sind verholzende Strauch- oder Baumarten, die entweder von Nutztieren abgebaut oder regelm\u00e4\u00dfig vom Menschen als Futtermittel gef\u00e4llt werden.K\u00f6rnerleguminosen werden wegen ihrer Samen angebaut und werden auch H\u00fclsenfr\u00fcchte genannt.  Die Samen werden f\u00fcr den menschlichen und tierischen Verzehr oder zur Herstellung von \u00d6len f\u00fcr industrielle Zwecke verwendet.  K\u00f6rnerleguminosen umfassen sowohl krautige Pflanzen wie Bohnen, Linsen, Lupinen, Erbsen und Erdn\u00fcsse.[65]  und B\u00e4ume wie Johannisbrot, Mesquite und Tamarinde.Lathyrus tuberosus, einst in Europa extensiv angebaut, bildet Knollen f\u00fcr den menschlichen Verzehr.[66][67]Zu den Bl\u00fctenleguminosen z\u00e4hlen Arten wie Lupinen, die wegen ihrer Bl\u00fcten kommerziell gez\u00fcchtet werden und daher in G\u00e4rten weltweit beliebt sind. Goldregen, Robinie, Gledizien, Akazie, Mimose, und Delonix sind Zierb\u00e4ume und Str\u00e4ucher.Zu den industriell angebauten H\u00fclsenfr\u00fcchten geh\u00f6ren Indigofera, angebaut zur Herstellung von Indigo, Akazie, f\u00fcr Gummi Arabicum und, Derris, f\u00fcr die insektizide Wirkung von Rotenon, einer von ihr produzierten Verbindung.Brache- oder Gr\u00fcnd\u00fcngungsleguminosen werden angebaut, um wieder in den Boden gepfl\u00fcgt zu werden, um den hohen Stickstoffgehalt der meisten H\u00fclsenfr\u00fcchte zu nutzen.  Zu diesem Zweck werden zahlreiche H\u00fclsenfr\u00fcchte angebaut, darunter Leucaena, Cyamopsis und Sesbania.F\u00fcr die Holzproduktion werden weltweit verschiedene H\u00fclsenfr\u00fcchte angebaut, darunter zahlreiche Akazie Spezies, Dalbergia Arten, und Castanospermum australe.Melliferous Pflanzen bieten Bienen und anderen Insekten Nektar an, um sie zu ermutigen, Pollen von den Bl\u00fcten einer Pflanze zu anderen zu tragen und so die Best\u00e4ubung sicherzustellen.  Einige H\u00fclsenfr\u00fcchte wie Luzerne, Wei\u00dfklee, Steinklee und verschiedene Prosopis-Arten sind gute Nektarlieferanten.  Viele Pflanzen der Familie Fabaceae sind eine wichtige Pollenquelle f\u00fcr die Hummelarten Bombus-Hortorum.  Diese Bienenart liebt eine Art besonders; Trifolium pratense, auch Rotklee genannt, ist eine beliebte Nahrungsquelle in der Ern\u00e4hrung von Bombus-Hortorum.[68]Industrielle Anwendungen[edit]Nat\u00fcrliches Zahnfleisch[edit]Nat\u00fcrliche Gummis sind pflanzliche Exsudate, die als Folge von Sch\u00e4den an der Pflanze freigesetzt werden, beispielsweise durch den Angriff eines Insekts oder einer nat\u00fcrlichen oder k\u00fcnstlichen Schnittwunde.  Diese Exsudate enthalten heterogene Polysaccharide, die aus verschiedenen Zuckern bestehen und in der Regel Urons\u00e4uren enthalten.  Sie bilden viskose kolloidale L\u00f6sungen.  Es gibt verschiedene Arten, die Zahnfleisch produzieren.  Die wichtigsten dieser Arten geh\u00f6ren zu den Fabaceae.  Sie werden h\u00e4ufig in der Pharma-, Kosmetik-, Lebensmittel- und Textilbranche eingesetzt.  Sie haben auch interessante therapeutische Eigenschaften;  Gummi arabicum ist beispielsweise antitussiv und entz\u00fcndungshemmend.  Die bekanntesten Zahnfleischarten sind Tragant (Astragalus gummifer), Gummi arabicum (Akazie Senegal) und Guarkernmehl (Cyamopsis tetragonoloba).[69]Farbstoffe[edit]  Zur Herstellung von Farbstoffen werden verschiedene Fabaceae-Arten verwendet.  Das Kernholz von Rundholz, H\u00e4matoxylon campechianum, wird zur Herstellung von roten und violetten Farbstoffen verwendet.  Die histologische F\u00e4rbung, die H\u00e4matoxylin genannt wird, wird von dieser Spezies hergestellt.  Das Holz des Brasilholzbaumes (Caesalpinia echinata) wird auch zur Herstellung eines roten oder violetten Farbstoffs verwendet.  Der Madrasdorn (Pithecellobium dulce) hat r\u00f6tliche Fr\u00fcchte, die zur Herstellung eines gelben Farbstoffs verwendet werden.[70]  Indigofarbstoff wird aus der Indigopflanze gewonnen Indigofera tinctoria das stammt aus Asien.  In Mittel- und S\u00fcdamerika werden Farbstoffe aus zwei Arten derselben Gattung hergestellt: Indigo und Maya-Blau aus Indigofera suffruticosa und Natal Indigo aus Indigofera arrecta.  Gelbe Farbstoffe werden extrahiert aus Butea monosperma, allgemein Flamme des Waldes und von F\u00e4rbergr\u00fcnkraut genannt, (Genista tinctoria).[71]Zierpflanzen[edit]  H\u00fclsenfr\u00fcchte werden seit vielen Jahrhunderten weltweit als Zierpflanzen verwendet.  Aufgrund ihrer gro\u00dfen Vielfalt an H\u00f6hen, Formen, Bl\u00e4ttern und Bl\u00fctenfarben wird diese Familie h\u00e4ufig bei der Gestaltung und Bepflanzung von kleinen G\u00e4rten bis hin zu gro\u00dfen Parks verwendet.[17]  Im Folgenden finden Sie eine Liste der wichtigsten Zierleguminosenarten, geordnet nach Unterfamilie.Unterfamilie Caesalpinioideae: Bauhinia forficata, Caesalpinia gilliesii, Caesalpinia spinosa, Ceratonia siliqua, Cercis siliquastrum, Gleditsia triacanthos, Gymnocladus dioica, Parkinsonia aculeata, Senna multiglandulosa.[72]Unterfamilie Mimosoideae: Akazienh\u00f6hle, Akazie cultiformis, Akazien-Dealbata, Akazienkarroo, Akazie longifolia, Akazienmelanoxylon, Akazienparadoxa, Akazien-Retinoden, Akazie saligna, Akazie verticillata, Akazien-Viskose, Albizzia julibrissin, Calliandra tweediei, Paraserianthes lophantha, Prosopis chilensis.[72]Unterfamilie Faboideae: Clianthus puniceus, Cytisus scoparius, Erythrina crista-galli, Erythrina falcata, Goldregen anagyroides, Lotus peliorhynchus, Lupinus arboreus, Lupinus polyphyllus, Otholobium glandulosum, Retama monosperma, Robinia hispida, Luxuri\u00f6se Robinie, Robinia pseudoacacia, Sophora japonica, Sophora macnabiana, Sophora macrocarpa, Spartium junceum, Teline monspessulana, Tipuana tipu, Wisteria sinensis.[72]Emblematische Fabaceae[edit]Bildergalerie[edit]Verweise[edit]^ ein b c d e Stevens, PF “Fabaceae”. 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