[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki32\/2021\/06\/30\/archaopteryx-wikipedia\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki32\/2021\/06\/30\/archaopteryx-wikipedia\/","headline":"Arch\u00e4opteryx \u2013 Wikipedia","name":"Arch\u00e4opteryx \u2013 Wikipedia","description":"Dieser Artikel ist \u00fcber das alte Tier. F\u00fcr die alte Pflanze siehe Archaeopteris. 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F\u00fcr die alte Pflanze siehe Archaeopteris.Gattung der fr\u00fchen vogel\u00e4hnlichen DinosaurierArchaeopteryxDie Berliner Archaeopteryx Probe (A. siemensii).Wissenschaftliche Klassifikation K\u00f6nigreich:AnimaliaStamm:ChordatenKlade:DinosaurierKlade:SaurischiaKlade:TheropodaKlade:AvialaeFamilie:\u2020ArchaeopterygidaeGattung:\u2020ArchaeopteryxMeyer, 1861(konservierter Name)Typ Arten\u2020Archaeopteryx lithographica  Meyer, 1861 (konservierter Name)Referenzierte Arten\u2020A. siemensiiDamen, 1897\u2020A. albersdoerferiKundrat et al.  2018Synonyme[1]Griphosaurus Wagner, 1862 (abgelehnter Name)Griphornis Woodward, 1862 (abgelehnter Name)Arch\u00e4ornis Petronievics, 1917Jurapteryx Howgate, 1984Wellnhoferia? El\u017canowski, 2001Griphosaurus problematisch Wagner, 1862 Vide Woodward 1862 Nomen RejectumGriphornis longicaudatus Owen 1862 Vide Woodward 1862 Nomen RejectumGriphosaurus longicaudatus (Owen 1862 Vide Woodward 1862) Owen 1862 Vide Brodkorb 1863 Nomen RejectumArchaeopteryx macrura Owen, 1862 (abgelehnter Name)Archaeopteryx siemensii? (Damen, 1897)Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Peteronievics Vide Petroneivics & Woodward 1917Archaeopteryx owenii Petronievics, 1917 (abgelehnter Name)Archaeopteryx recurva Howgate, 1984Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate 1985Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993?Wellnhoferia grandis El\u017canowski, 2001Archaeopteryx  (; z\u00fcndete.\u2009‘alter Fl\u00fcgel’), manchmal mit seinem deutschen Namen bezeichnet, Urvogel  (w\u00f6rtl. “urspr\u00fcnglicher Vogel” oder “erster Vogel”) ist eine Gattung von vogel\u00e4hnlichen Dinosauriern.  Der Name stammt aus dem Altgriechischen \u03b1\u1fd6\u03bf\u03c2  (archa\u012bos), was “alt” bedeutet, und \u03c0\u03c4\u03ad\u03c1\u03c5\u03be  (Pteryx), was “Feder” oder “Fl\u00fcgel” bedeutet.  Zwischen dem sp\u00e4ten 19. und dem fr\u00fchen 21. Jahrhundert Archaeopteryx wurde von Pal\u00e4ontologen und popul\u00e4ren Nachschlagewerken als der \u00e4lteste bekannte Vogel (Mitglied der Gruppe Avialae) allgemein anerkannt.[2] \u00c4ltere potenzielle Avialanen wurden inzwischen identifiziert, darunter Anchiornis, Xiaotingia, und Aurornis.[3]  Archaeopteryx lebten vor etwa 150 Millionen Jahren im sp\u00e4ten Jura, im heutigen S\u00fcddeutschland und auch in Portugal, zu einer Zeit, als Europa ein Archipel von Inseln in einem flachen warmen tropischen Meer war, viel n\u00e4her am \u00c4quator als heute.  \u00c4hnlich gro\u00df wie eine eurasische Elster, wobei die gr\u00f6\u00dften Individuen m\u00f6glicherweise die Gr\u00f6\u00dfe eines Raben erreichen,[4] die gr\u00f6\u00dfte Art von Archaeopteryx konnte bis zu einer L\u00e4nge von etwa 0,5 m (1 ft 8 in) anwachsen.  Trotz ihrer geringen Gr\u00f6\u00dfe, breiten Fl\u00fcgel und der abgeleiteten F\u00e4higkeit zu fliegen oder zu gleiten, Archaeopteryx hatte mehr mit anderen kleinen mesozoischen Dinosauriern gemeinsam als mit modernen V\u00f6geln.  Mit den Dromaeosauriden und Troodontiden teilten sie insbesondere folgende Merkmale: Kiefer mit scharfen Z\u00e4hnen, drei Finger mit Krallen, einen langen kn\u00f6chernen Schwanz, \u00fcberdehnbare zweite Zehen (“t\u00f6tende Klaue”), Federn (was ebenfalls auf Warmbl\u00fcterheit hindeutet) und verschiedene Merkmale des Skeletts.[5][6]Diese Funktionen machen Archaeopteryx ein klarer Kandidat f\u00fcr ein \u00dcbergangsfossil zwischen Nicht-Vogel-Dinosaurier und V\u00f6geln.[7][8] So, Archaeopteryx spielt eine wichtige Rolle, nicht nur bei der Erforschung der Herkunft der V\u00f6gel, sondern auch bei der Erforschung der Dinosaurier.  Es wurde 1861 nach einer einzigen Feder benannt,[9] deren Identit\u00e4t umstritten ist.[10][11]  Im selben Jahr wurde das erste vollst\u00e4ndige Exemplar von Archaeopteryx wurde vorgestellt.  Im Laufe der Jahre wurden zehn weitere Fossilien von Archaeopteryx aufgetaucht sind.  Trotz der Unterschiede zwischen diesen Fossilien betrachten die meisten Experten alle gefundenen \u00dcberreste als zu einer einzigen Art geh\u00f6rend, obwohl dies immer noch umstritten ist.Archaeopteryx galt lange Zeit als der Beginn des Evolutionsbaums der V\u00f6gel.  Es hat Eigenschaften, die dazu beigetragen haben, zu definieren, wie es ist, ein Vogel zu sein, wie seine langen, kr\u00e4ftigen Vordergliedma\u00dfen.  In den letzten Jahren hat die Entdeckung mehrerer kleiner gefiederter Dinosaurier jedoch f\u00fcr Pal\u00e4ontologen ein R\u00e4tsel aufgeworfen und die Frage aufgeworfen, welche Tiere die Vorfahren der modernen V\u00f6gel und welche ihre Verwandten sind.[12]Die meisten dieser elf Fossilien enthalten Eindr\u00fccke von Federn.  Da es sich bei diesen Federn um eine fortgeschrittene Form (Flugfedern) handelt, sind diese Fossilien ein Beweis daf\u00fcr, dass die Entwicklung der Federn vor dem sp\u00e4ten Jura begann.[13]  Das Typenexemplar von Archaeopteryx wurde nur zwei Jahre nach der Ver\u00f6ffentlichung von Charles Darwin entdeckt Zur Entstehung der Arten. Archaeopteryx schien Darwins Theorien zu best\u00e4tigen und ist seitdem ein wichtiger Beweis f\u00fcr den Ursprung der V\u00f6gel, die Debatte um \u00dcbergangsfossilien und die Best\u00e4tigung der Evolution.  Table of ContentsGeschichte der Entdeckung[edit]Authentizit\u00e4t[edit]Beschreibung[edit]Gefieder[edit]F\u00e4rbung[edit]Einstufung[edit]Spezies[edit]Synonyme[edit]Phylogenetische Position[edit]Pal\u00e4obiologie[edit]Flug[edit]Wachstum[edit]T\u00e4gliche Aktivit\u00e4tsmuster[edit]Pal\u00e4o\u00f6kologie[edit]Siehe auch[edit]Verweise[edit]Weiterlesen[edit]Externe Links[edit]Geschichte der Entdeckung[edit]  Zeitleiste von Archaeopteryx Entdeckungen bis 2007Im Laufe der Jahre wurden zw\u00f6lf K\u00f6rperfossilien von Archaeopteryx wurden gefunden.  Alle Fossilien stammen aus den seit Jahrhunderten abgebauten Kalksteinvorkommen in der N\u00e4he von Solnhofen, Deutschland.[14][15]  Die erste Entdeckung, eine einzelne Feder, wurde 1860 oder 1861 ausgegraben und 1861 von . beschrieben Hermann von Meyer.[16]  Es befindet sich derzeit im Naturhistorischen Museum Berlin.  Obwohl es sich um den urspr\u00fcnglichen Holotyp handelte, gab es Hinweise darauf, dass er m\u00f6glicherweise nicht vom gleichen Tier stammte wie die K\u00f6rperfossilien.[9] Im Jahr 2019 wurde berichtet, dass die Laserbildgebung die Struktur der Feder (die seit einiger Zeit nach der Beschreibung der Feder nicht mehr sichtbar war) enth\u00fcllt hatte und dass die Feder mit der Morphologie aller anderen nicht \u00fcbereinstimmte Archaeopteryx Federn bekannt, was zu dem Schluss f\u00fchrt, dass es von einem anderen Dinosaurier stammt.[10]  Diese Schlussfolgerung wurde 2020 als unwahrscheinlich angezweifelt;  die Feder wurde auf der Grundlage der Morphologie als h\u00f6chstwahrscheinlich eine obere, prim\u00e4re, verdeckte Feder identifiziert.[11]Das erste Skelett, bekannt als Londoner Probe (BMNH 37001),[17]  wurde 1861 in der N\u00e4he ausgegraben Langenaltheim, Deutschland, und vielleicht an einen \u00f6rtlichen Arzt gegeben Karl H\u00e4berlein als Gegenleistung f\u00fcr medizinische Leistungen.  Er verkaufte es dann f\u00fcr 700 Pfund (rund 83.000 Pfund im Jahr 2020).[18]) an das Natural History Museum in London, wo es bleibt.[14]  Es fehlte der gr\u00f6\u00dfte Teil seines Kopfes und Halses und wurde 1863 von Richard Owen als . beschrieben Archaeopteryx macrura, unter Ber\u00fccksichtigung der M\u00f6glichkeit, dass es nicht zur gleichen Art wie die Feder geh\u00f6rte.  In der anschlie\u00dfenden vierten Auflage seines Zur Entstehung der Arten,[19]  Charles Darwin beschrieb, wie einige Autoren behauptet hatten, \u201edass die ganze Klasse der V\u00f6gel w\u00e4hrend des Eoz\u00e4ns pl\u00f6tzlich entstanden ist; aber jetzt wissen wir mit der Autorit\u00e4t von Professor Owen, dass ein Vogel sicherlich w\u00e4hrend der Ablagerung des oberen Gr\u00fcnsands lebte; und noch vor kurzem, dieser seltsame Vogel, der Archaeopteryx, mit einem langen, eidechsenartigen Schwanz, der an jedem Gelenk ein Federpaar tr\u00e4gt und dessen Fl\u00fcgel mit zwei freien Krallen versehen sind, wurde in den Solnhofener Oolithschiefer entdeckt.  Kaum eine neuere Entdeckung zeigt eindringlicher als diese, wie wenig wir noch \u00fcber die ehemaligen Bewohner der Welt wissen.”[20]Das griechische Wort archa\u012bos (\u03b1\u1fd6\u03bf\u03c2) bedeutet \u201ealt, urzeitlich\u201c. Pteryx bedeutet in erster Linie ‘Fl\u00fcgel’, kann aber auch nur ‘Feder’ sein.  Meyer schlug dies in seiner Beschreibung vor.  Zuerst bezog er sich auf eine einzelne Feder, die einem modernen Vogel-Remex (Fl\u00fcgelfeder) zu \u00e4hneln schien, aber er hatte von dem Londoner Exemplar geh\u00f6rt und ihm eine grobe Skizze gezeigt, die er als “Skelett eines mit \u00e4hnlichen Federn bedeckten Tieres” (“Skelett eines mit \u00e4hnlichen Federn bedeckten Tieres”). Im Deutschen wird diese Mehrdeutigkeit durch den Begriff aufgel\u00f6st Schwinge was nicht unbedingt einen Fl\u00fcgel zum Fliegen bedeutet. Urschwinge war die bevorzugte \u00dcbersetzung von Archaeopteryx unter deutschen Gelehrten im sp\u00e4ten neunzehnten Jahrhundert.  Im Englischen bietet \u201ealtes Ritzel\u201c eine grobe Ann\u00e4herung an dies.Seitdem wurden zw\u00f6lf Exemplare geborgen:Das Berliner Probe (HMN 1880\/81) wurde 1874 oder 1875 auf dem Blumenberg bei . entdeckt Eichst\u00e4tt, Deutschland, von Landwirt Jakob Niemeyer.  Dieses kostbare Fossil verkaufte er 1876 f\u00fcr das Geld, um eine Kuh zu kaufen, an den Gastwirt Johann D\u00f6rr, der es wiederum an Ernst Otto H\u00e4berlein, den Sohn von K. H\u00e4berlein, verkaufte.  Zwischen 1877 und 1881 zum Verkauf angeboten, mit potentiellen K\u00e4ufern wie OC Marsh vom Peabody Museum der Yale University, wurde es schlie\u00dflich f\u00fcr 20.000 Goldmark vom Berliner Naturkundemuseum gekauft, wo es heute ausgestellt ist.  Finanziert wurde die Transaktion von Ernst Werner von Siemens, dem Gr\u00fcnder des ber\u00fchmten gleichnamigen Unternehmens.[14]  Es wurde 1884 von Wilhelm Dames beschrieben und ist das vollst\u00e4ndigste Exemplar und das erste mit einem vollst\u00e4ndigen Kopf.  1897 wurde sie von Dames als neue Art benannt, A. siemensii;  obwohl oft als Synonym von angesehen A. lithographica, haben mehrere Studien des 21. Jahrhunderts ergeben, dass es sich um eine eigene Art handelt, die die Exemplare aus Berlin, M\u00fcnchen und Thermopolis umfasst.[21][22]  Abguss des Maxberg-ExemplarsBestehend aus einem Torso, dem Maxberg-Probe (S5) wurde 1956 bei Langenaltheim entdeckt;  es wurde 1958 Professor Florian Heller zur Kenntnis gebracht und 1959 von ihm beschrieben. Dem Exemplar fehlen Kopf und Schwanz, obwohl der Rest des Skeletts weitgehend intakt ist.  Obwohl es einst im Maxberg Museum in Solnhofen ausgestellt war, wird es heute vermisst.  Es geh\u00f6rte Eduard Opitsch, der es dem Museum bis 1974 zur Verf\u00fcgung stellte. Nach seinem Tod 1991 stellte sich heraus, dass das Exemplar fehlte und m\u00f6glicherweise gestohlen oder verkauft wurde.Das Haarlem Probe (TM 6428\/29, auch bekannt als Teylers-Probe) wurde 1855 in der N\u00e4he entdeckt Riedenburg, Deutschland, und beschrieben als a Pterodactylus crassipes 1857 von Meyer.  Es wurde 1970 von John Ostrom neu klassifiziert und befindet sich derzeit im Teylers Museum in Haarlem, Niederlande.  Es war das allererste gefundene Exemplar, wurde aber damals falsch klassifiziert.  Es ist auch eines der am wenigsten vollst\u00e4ndigen Exemplare, das haupts\u00e4chlich aus Gliedma\u00dfenknochen, isolierten Halswirbeln und Rippen besteht.  Im Jahr 2017 wurde es als eigene Gattung benannt Ostromia, als enger verwandt mit . betrachtet Anchiornis aus China.[23]  Eichst\u00e4tt-Exemplar, einst als eigenst\u00e4ndige Gattung angesehen, JurapteryxDas Eichst\u00e4tter Probe (JM 2257) wurde 1951 in der N\u00e4he von Workerszell, Deutschland, entdeckt und 1974 von Peter Wellnhofer beschrieben. Es befindet sich derzeit im Juramuseum in Eichst\u00e4tt, Deutschland, ist das kleinste bekannte Exemplar und hat den zweitbesten Kopf.  M\u00f6glicherweise handelt es sich um eine eigene Gattung (Jurapteryx recurva) oder Arten (A. recurva).Das Solnhofener Probe (unnummeriertes Exemplar) wurde in den 1970er Jahren in der N\u00e4he von Eichst\u00e4tt, Deutschland, entdeckt und 1988 von Wellnhofer beschrieben.  Derzeit befindet es sich im B\u00fcrgermeister-M\u00fcller-Museum in Solnhofen und wurde urspr\u00fcnglich klassifiziert als Compsognathus von einem Hobbysammler, dem gleichen B\u00fcrgermeister Friedrich M\u00fcller, nach dem das Museum benannt ist.  Es ist das gr\u00f6\u00dfte bekannte Exemplar und kann zu einer separaten Gattung und Art geh\u00f6ren. Wellnhoferia grandis.  Es fehlen nur Teile von Hals, Schwanz, R\u00fcckgrat und Kopf.Das M\u00fcnchner Probe (BSP 1999 I 50, fr\u00fcher bekannt als Solenhofer-Aktien-Verein Probe) wurde am 3. August 1992 bei Langenaltheim entdeckt und 1993 von Wellnhofer beschrieben.  Es befindet sich derzeit im Pal\u00e4ontologischen Museum M\u00fcnchen in M\u00fcnchen, an das es 1999 f\u00fcr 1,9 Millionen D-Mark verkauft wurde.  Was zun\u00e4chst f\u00fcr ein kn\u00f6chernes Brustbein gehalten wurde, entpuppte sich als Teil des Korakoids.[24]  aber ein knorpeliges Brustbein kann vorhanden gewesen sein.  Nur die Vorderseite seines Gesichts fehlt.  Es wurde als Grundlage f\u00fcr eine bestimmte Art verwendet, A. bayernava,[25]  aber neuere Studien deuten darauf hin, dass es dazu geh\u00f6rt A. siemensii.[22]  Daiting Specimen, der Holotyp von A. albersdoerferiEin achtes, fragmentarisches Exemplar wurde 1990 in der j\u00fcngeren M\u00f6rnsheim-Formation bei Daiting, Suevia, entdeckt.  Daher ist es bekannt als die Daiting-Probe, und war seit 1996 nur von einem Abguss bekannt, der kurz im Naturkundemuseum in Bamberg gezeigt wurde.  Das Original wurde 2009 vom Pal\u00e4ontologen Raimund Albertsd\u00f6rfer erworben.[26]  Es wurde zum ersten Mal mit sechs weiteren Originalfossilien von Archaeopteryx auf der M\u00fcnchner Mineralienschau im Oktober 2009.[27]  Das Daiting-Exemplar wurde anschlie\u00dfend benannt Archaeopteryx albersdoerferi von Kundrat et al.  (2018).[28][29]  B\u00fcrgermeister-M\u00fcller (“H\u00fchnerfl\u00fcgel”) ExemplarEin weiteres fragmentarisches Fossil wurde im Jahr 2000 gefunden. Es befindet sich in Privatbesitz und ist seit 2004 Leihgabe des B\u00fcrgermeister-M\u00fcller-Museums in Solnhofen, so dass es den Namen B\u00fcrgermeister-M\u00fcller-Muster;  das Institut selbst bezeichnet es offiziell als “Exemplar der Familien Ottman & Steil, Solnhofen”.  Da das Fragment die \u00dcberreste eines einzigen Fl\u00fcgels von . darstellt Archaeopteryx, der popul\u00e4re Name dieses Fossils ist “H\u00fchnerfl\u00fcgel”.  Details zum Wyoming Dinosaur Center Archaeopteryx (WDC-CSG-100).  Diese wurden nicht durch das Geh\u00e4useglas geschossen.Lange in einer Privatsammlung in der Schweiz, die Thermopolis-Probe (WDC CSG 100) wurde in Bayern entdeckt und 2005 von Mayr, Pohl und Peters beschrieben.  Es wurde dem Wyoming Dinosaur Center in Thermopolis, Wyoming, gespendet und hat den am besten erhaltenen Kopf und die F\u00fc\u00dfe;  der gr\u00f6\u00dfte Teil des Halses und des Unterkiefers sind nicht erhalten.  Das Exemplar “Thermopolis” wurde am 2. Dezember 2005 beschrieben Wissenschaft Zeitschriftenartikel als “Eine gut erhaltene Archaeopteryx Exemplar mit Theropodenmerkmalen”; es zeigt, dass  Archaeopteryx fehlte ein umgekehrter Zeh – ein universelles Merkmal von V\u00f6geln -, der seine F\u00e4higkeit, sich auf \u00c4sten zu setzen, einschr\u00e4nkte und einen terrestrischen oder stammkletternden Lebensstil implizierte.[30]  Dies wurde als Beweis f\u00fcr die Abstammung der Theropoden interpretiert.  1988 behauptete Gregory S. Paul, Hinweise auf einen \u00fcberdehnbaren zweiten Zeh gefunden zu haben.[31]  dies wurde jedoch von anderen Wissenschaftlern nicht \u00fcberpr\u00fcft und akzeptiert, bis das Thermopolis-Exemplar beschrieben wurde.  “Bisher dachte man, dass das Merkmal nur zu den nahen Verwandten der Art geh\u00f6rt, den Deinonychosauriern.”[15]  Die Thermopolis-Probe wurde zugewiesen an Archaeopteryx siemensii in 2007.[22]  Das Exemplar gilt als das vollst\u00e4ndigste und am besten erhaltene Archaeopteryx bleibt noch.[22]  Die Entdeckung eines elften Exemplars wurde 2011 bekannt gegeben und 2014 beschrieben. Es ist eines der vollst\u00e4ndigeren Exemplare, aber es fehlt ein Gro\u00dfteil des Sch\u00e4dels und eines Vorderbeins.  Es befindet sich in Privatbesitz und hat noch keinen Namen.[32][33]Pal\u00e4ontologen der Ludwig-Maximilians-Universit\u00e4t M\u00fcnchen untersuchten das Exemplar, das bisher unbekannte Merkmale des Gefieders wie Federn an Ober- und Unterschenkel und Mittelfu\u00df sowie die einzige erhaltene Schwanzspitze zeigte.[34][35]Ein zw\u00f6lftes Exemplar war 2010 von einem Hobbysammler im Steinbruch Schamhaupten entdeckt worden, der Fund wurde jedoch erst im Februar 2014 bekannt gegeben.[36]  Es wurde 2018 wissenschaftlich beschrieben. Es stellt ein vollst\u00e4ndiges und meist gegliedertes Skelett mit Sch\u00e4del dar.  Es ist das einzige Exemplar ohne erhaltene Federn.  Es stammt aus der Painten Formation und ist etwas \u00e4lter als die anderen Exemplare.[37]Authentizit\u00e4t[edit]Ab 1985 ver\u00f6ffentlichte eine Amateurgruppe, zu der der Astronom Fred Hoyle und der Physiker Lee Spetner geh\u00f6rten, eine Reihe von Ver\u00f6ffentlichungen, in denen behauptet wurde, dass die Federn der Berliner und Londoner Exemplare von Archaeopteryx geschmiedet wurden.[38][39][40][41]  Ihre Behauptungen wurden von Alan J. Charig und anderen im Natural History Museum in London zur\u00fcckgewiesen.[42]  Die meisten ihrer angeblichen Beweise f\u00fcr eine F\u00e4lschung beruhten auf der Unkenntnis der Lithifizierungsprozesse;  Sie schlugen beispielsweise vor, dass aufgrund der unterschiedlichen Texturen der Federn Federabdr\u00fccke auf eine d\u00fcnne Zementschicht aufgetragen werden,[39]  ohne zu wissen, dass Federn selbst einen strukturellen Unterschied verursacht h\u00e4tten.[42]  Sie interpretierten die Fossilien auch falsch und behaupteten, der Schwanz sei wie eine gro\u00dfe Feder geschmiedet.[39]  wenn dies sichtbar nicht der Fall ist.[42]  Dar\u00fcber hinaus behaupteten sie, dass die anderen Exemplare von Archaeopteryx damals bekannt, dass er keine Federn hatte,[38][39]  was falsch ist;  die Exemplare von Maxberg und Eichst\u00e4tt haben deutliche Federn.[42]Sie \u00e4u\u00dferten auch ihren Unglauben, dass sich Platten so glatt spalten w\u00fcrden oder dass die H\u00e4lfte einer Platte mit Fossilien gut erhalten w\u00e4re, aber nicht die Gegenplatte.[38][40]  Dies sind gemeinsame Eigenschaften von Solnhofener Fossilien, da die toten Tiere auf geh\u00e4rtete Oberfl\u00e4chen fallen w\u00fcrden, die eine nat\u00fcrliche Ebene f\u00fcr die zuk\u00fcnftigen Platten bilden w\u00fcrden, um sich aufzuspalten und auf der einen Seite den Gro\u00dfteil des Fossils und auf der anderen wenig zur\u00fccklassen w\u00fcrde.[42]Schlie\u00dflich sind die von ihnen vorgeschlagenen Motive f\u00fcr eine F\u00e4lschung nicht stark und widerspr\u00fcchlich;  Einer ist, dass Richard Owen Beweise zur Unterst\u00fctzung von Charles Darwins Evolutionstheorie schmieden wollte, was angesichts von Owens Ansichten zu Darwin und seiner Theorie unwahrscheinlich ist.  Die andere ist, dass Owen Darwin eine Falle stellen wollte, in der Hoffnung, dass dieser die Fossilien unterst\u00fctzt, damit Owen ihn mit der F\u00e4lschung diskreditieren k\u00f6nnte;  dies ist unwahrscheinlich, da Owen ein detailliertes Papier \u00fcber das Londoner Exemplar geschrieben hat, so dass eine solche Aktion sicherlich nach hinten losgehen w\u00fcrde.[43]Charig et al. wies auf das Vorhandensein von Haarrissen in den Platten hin, die sowohl durch Gesteins- als auch durch Fossilienabdr\u00fccke verlaufen, und auf Mineralwachstum \u00fcber den Platten, das vor der Entdeckung und Pr\u00e4paration aufgetreten war, als Beweis daf\u00fcr, dass die Federn urspr\u00fcnglich waren.[42]  Spetner et al. versuchte dann zu zeigen, dass sich die Risse auf nat\u00fcrliche Weise durch ihre postulierte Zementschicht ausgebreitet h\u00e4tten,[44]  aber vernachl\u00e4ssigte die Tatsache, dass die Risse alt und mit Calcit gef\u00fcllt waren und sich daher nicht ausbreiten konnten.[43]  Sie versuchten auch, das Vorhandensein von Zement auf der Londoner Probe durch R\u00f6ntgenspektroskopie zu zeigen, und fanden etwas, das kein Gestein war;[44]  es war auch kein Zement, sondern h\u00f6chstwahrscheinlich ein Fragment von Silikonkautschuk, das beim Formen der Probe zur\u00fcckblieb.[43]  Ihre Vorschl\u00e4ge wurden von Pal\u00e4ontologen nicht ernst genommen, da ihre Beweise weitgehend auf Missverst\u00e4ndnissen der Geologie beruhten, und sie diskutierten nie die anderen federtragenden Exemplare, deren Zahl seitdem zugenommen hat.  Charig et al. berichteten \u00fcber eine Verf\u00e4rbung: ein dunkles Band zwischen zwei Kalksteinschichten \u2013 sie sagen, es sei das Produkt der Sedimentation.[42]  Es ist nat\u00fcrlich, dass Kalkstein die Farbe seiner Umgebung annimmt und die meisten Kalksteine \u200b\u200b\u200b\u200bbis zu einem gewissen Grad farbig (wenn nicht farbig geb\u00e4ndert) sind, so dass die Dunkelheit solchen Verunreinigungen zugeschrieben wurde.[45]  Sie erw\u00e4hnen auch, dass das v\u00f6llige Fehlen von Luftblasen in den Gesteinsplatten ein weiterer Beweis f\u00fcr die Echtheit des Exemplars ist.[42]Beschreibung[edit]  Proben im Vergleich zu einem Menschen im Ma\u00dfstabDie meisten Exemplare von Archaeopteryx die entdeckt wurden, stammen aus dem Solnhofener Kalkstein in Bayern, S\u00fcddeutschland Lagerst\u00e4tte, eine seltene und bemerkenswerte geologische Formation, die f\u00fcr ihre hervorragend detaillierten Fossilien bekannt ist, die w\u00e4hrend der fr\u00fchen tithonischen Phase der Jurazeit niedergelegt wurden,[46]  ca. 150,8\u2013148,5 Millionen Jahren.[47]Archaeopteryx war ungef\u00e4hr so \u200b\u200bgro\u00df wie ein Rabe,[4] mit breiten, an den Enden abgerundeten Fl\u00fcgeln und einem im Verh\u00e4ltnis zur K\u00f6rperl\u00e4nge langen Schwanz.  Es k\u00f6nnte bis zu 500 Millimeter (20 Zoll) K\u00f6rperl\u00e4nge erreichen, mit einer gesch\u00e4tzten Masse von 0,8 bis 1 Kilogramm (1,8 bis 2,2 Pfund).[4]Archaeopteryx Federn, obwohl weniger dokumentiert als seine anderen Merkmale, waren in der Struktur den modernen Vogelfedern sehr \u00e4hnlich.[46]  Trotz des Vorhandenseins zahlreicher Vogelmerkmale,[48]Archaeopteryx hatte viele nicht-Vogel-Theropoden-Dinosaurier-Eigenschaften.  Im Gegensatz zu modernen V\u00f6geln Archaeopteryx hatte kleine Z\u00e4hne,[46]  sowie ein langer kn\u00f6cherner Schwanz, Eigenschaften die Archaeopteryx mit anderen Dinosauriern der Zeit geteilt.[49]Da es Merkmale aufweist, die sowohl V\u00f6geln als auch Nicht-Vogel-Dinosauriern gemeinsam sind, Archaeopteryx wurde oft als Bindeglied zwischen ihnen angesehen.[46]  In den 1970er Jahren argumentierte John Ostrom, dem Beispiel von Thomas Henry Huxley im Jahr 1868 folgend, dass sich V\u00f6gel innerhalb von Theropoden-Dinosauriern entwickelt haben und Archaeopteryx war ein kritischer Beweis f\u00fcr dieses Argument;  Es hatte mehrere Vogelmerkmale, wie einen Querlenker, Flugfedern, Fl\u00fcgel und einen teilweise umgekehrten ersten Zeh zusammen mit Dinosaurier- und Theropodenmerkmalen.  Zum Beispiel hat es einen langen aufsteigenden Prozess des Kn\u00f6chelknochens, Interdentalplatten, einen obturatorischen Prozess des Sitzbeins und lange Chevrons im Schwanz.  Insbesondere hat Ostrom festgestellt, dass Archaeopteryx war der Theropodenfamilie Dromaeosauridae bemerkenswert \u00e4hnlich.[50][51][52][53][54][55][56][57][58]Archaeopteryx hatte drei separate Finger an jedem Vorderbein, die jeweils mit einer “Klaue” endeten.  Nur wenige V\u00f6gel haben solche Eigenschaften.  Einige V\u00f6gel wie Enten, Schw\u00e4ne und Jacanas (Jacana sp.) und der Hoatzin (Opisthocomus hoazin) haben sie unter den Federn versteckt.[59]Gefieder[edit]  Anatomische Illustration, die den “Wedelschwanz” von vergleicht Archaeopteryx mit dem “F\u00e4cherschwanz” eines modernen VogelsProben von Archaeopteryx waren am bemerkenswertesten f\u00fcr ihre gut entwickelten Flugfedern.  Sie waren deutlich asymmetrisch und zeigten die Struktur von Flugfedern bei modernen V\u00f6geln, wobei die Fl\u00fcgel durch eine Widerhaken-Barbule-Barbicel-Anordnung Stabilit\u00e4t erhielten.[60]  Die Schwanzfedern waren weniger asymmetrisch, entsprechend der Situation bei modernen V\u00f6geln, und hatten auch feste Fl\u00fcgel.  Der Daumen trug noch kein separat bewegliches B\u00fcschel steifer Federn.Das K\u00f6rpergefieder von Archaeopteryx ist weniger gut dokumentiert und nur am gut erhaltenen Berliner Exemplar richtig erforscht.  Da es sich also um mehr als eine Art zu handeln scheint, gilt die Erforschung der Federn des Berliner Exemplars nicht unbedingt f\u00fcr die \u00fcbrigen Arten von Archaeopteryx.  Beim Berliner Exemplar gibt es “Hosen” aus gut entwickelten Federn an den Beinen;  einige dieser Federn scheinen eine grundlegende Konturfederstruktur zu haben, sind aber etwas zersetzt (sie haben keine Barbicels wie bei Laufv\u00f6geln).[61]  Teilweise sind sie fest und damit flugf\u00e4hig.[62]Entlang seines R\u00fcckens verl\u00e4uft ein Fleck von Pennacey-Federn, der den Konturfedern des K\u00f6rpergefieders moderner V\u00f6gel in symmetrischer und fester Form sehr \u00e4hnlich war, wenn auch nicht so steif wie die flugbezogenen Federn.  Abgesehen davon beschr\u00e4nken sich die Federspuren beim Berliner Exemplar auf eine Art “Proto-Daunen”, die dem des Dinosauriers nicht un\u00e4hnlich sind Sinosauropteryx: zersetzt und flauschig und m\u00f6glicherweise sogar mehr wie Fell als Federn im Leben (wenn auch nicht in ihrer mikroskopischen Struktur).  Diese treten am Rest des K\u00f6rpers auf \u2013 obwohl einige Federn nicht versteinerten und andere w\u00e4hrend der Pr\u00e4paration ausgel\u00f6scht wurden, sodass auf den Exemplaren kahle Stellen zur\u00fcckblieben \u2013 und am unteren Hals.[61]Es gibt keine Anzeichen von Befederung am oberen Hals und Kopf.  Obwohl diese m\u00f6glicherweise nackt waren, kann dies immer noch ein Artefakt der Konservierung sein.  Es scheint, dass die meisten Archaeopteryx Exemplare wurden in anoxischem Sediment eingebettet, nachdem sie einige Zeit auf dem R\u00fccken im Meer getrieben wurden \u2013 Kopf, Hals und Schwanz sind im Allgemeinen nach unten gebogen, was darauf hindeutet, dass die Exemplare beim Einbetten gerade zu faulen begonnen hatten, wobei sich Sehnen und Muskeln entspannten dass die charakteristische Form (Todespose) der fossilen Exemplare erreicht wurde.[63]  Dies w\u00fcrde bedeuten, dass die Haut bereits aufgeweicht und locker war, was dadurch unterst\u00fctzt wird, dass sich bei einigen Exemplaren die Flugfedern an der Stelle der Einbettung in das Sediment zu l\u00f6sen begannen.  Es wird daher vermutet, dass sich die betreffenden Exemplare vor der Bestattung einige Zeit im flachen Wasser entlang des Meeresbodens bewegten, wobei die Kopf- und oberen Nackenfedern abfielen, w\u00e4hrend die fester befestigten Schwanzfedern verblieben.[21]F\u00e4rbung[edit]  K\u00fcnstlerische Restaurierung, die eine Interpretation von Carneys Studie illustriert[64]Im Jahr 2011 f\u00fchrten der Doktorand Ryan Carney und Kollegen die erste Farbstudie an einem Archaeopteryx Probe.[64]  Mithilfe von Rasterelektronenmikroskopie und energiedispersiver R\u00f6ntgenanalyse konnte das Team die Struktur von Melanosomen in der 1861 beschriebenen isolierten Federprobe nachweisen. Die resultierenden Messungen wurden dann mit denen von 87 modernen Vogelarten und dem Original verglichen Farbe wurde mit einer Wahrscheinlichkeit von 95 % als schwarz berechnet.  Es wurde festgestellt, dass die Feder durchgehend schwarz war, mit st\u00e4rkerer Pigmentierung an der distalen Spitze.  Bei der untersuchten Feder handelte es sich h\u00f6chstwahrscheinlich um eine R\u00fcckendecke, die die Prim\u00e4rfedern an den Fl\u00fcgeln teilweise bedeckt h\u00e4tte.  Das bedeutet die Studie nicht Archaeopteryx war komplett schwarz, deutet aber darauf hin, dass es eine gewisse schwarze F\u00e4rbung hatte, die die Verborgenen einschloss.  Carney wies darauf hin, dass dies mit dem \u00fcbereinstimmt, was wir \u00fcber moderne Flugeigenschaften wissen, da schwarze Melanosomen strukturelle Eigenschaften haben, die Federn f\u00fcr den Flug st\u00e4rken.[65]  In einer 2013 in der ver\u00f6ffentlichten Studie Zeitschrift f\u00fcr analytische Atomspektrometrie, neue Analysen von Archaeopteryx’s Federn zeigten, dass das Tier m\u00f6glicherweise ein komplexes helles und dunkles Gefieder hatte, mit st\u00e4rkerer Pigmentierung in den distalen Spitzen und \u00e4u\u00dferen Fl\u00fcgeln.[66]  Diese Analyse der Farbverteilung basierte haupts\u00e4chlich auf der Sulfatverteilung mit dem Fossil.  Ein Autor \u00fcber die vorherige Archaeopteryx Farbstudie argumentierte gegen die Interpretation von Kupfer als Indikator f\u00fcr Eumelanin im vollst\u00e4ndigen Archaeopteryx-Exemplar, erw\u00e4hnte jedoch nicht die Sulfatverteilung.  Eine Pressemitteilung und ein Konferenzabstract von Carney sprechen ebenfalls gegen die Studie von 2013, jedoch wurden keine neuen Beweise ver\u00f6ffentlicht.[67][68]Einstufung[edit]  Heute Fossilien der Gattung Archaeopteryx werden in der Regel einer oder zwei Arten zugeordnet, A. lithographica und A. siemensii, aber ihre taxonomische Geschichte ist kompliziert.  F\u00fcr die Handvoll Exemplare wurden zehn Namen ver\u00f6ffentlicht.  In der heutigen Interpretation ist der Name A. lithographica nur auf die von Meyer beschriebene einzelne Feder bezogen.  1954 kam Gavin de Beer zu dem Schluss, dass das Londoner Exemplar der Holotypus war.  1960 schlug Swinton dementsprechend vor, dass der Name Archaeopteryx lithographica auf die offizielle Gattungsliste gesetzt werden, die die alternativen Namen macht Griphosaurus und Griphornis ung\u00fcltig.[69]  Das ICZN, das implizit den Standpunkt von de Beer akzeptierte, unterdr\u00fcckte tats\u00e4chlich die F\u00fclle von alternativen Namen, die urspr\u00fcnglich f\u00fcr die ersten Skelettexemplare vorgeschlagen wurden,[70]  die vor allem aus dem erbitterten Streit zwischen Meyer und seinem Gegner Johann Andreas Wagner (dessen Griphosaurus problematisch \u2013 \u201eproblematische R\u00e4tseleidechse\u201c \u2013 war bei Meyer ein bissiges Hohnl\u00e4cheln Archaeopteryx).[71]  Dar\u00fcber hinaus entschied die Kommission 1977, dass der erste Artname des Haarlem-Exemplars, crassipes, von Meyer als Flugsaurier beschrieben, bevor seine wahre Natur erkannt wurde, war nicht vorzuziehen Lithographie in F\u00e4llen, in denen Wissenschaftler sie f\u00fcr dieselbe Art hielten.[7][72]Es wurde festgestellt, dass die Feder, das erste Exemplar von Archaeopteryx beschrieben, korrespondiert nicht gut mit den flugbezogenen Federn von Archaeopteryx.  Es ist sicherlich eine Flugfeder einer zeitgen\u00f6ssischen Art, aber ihre Gr\u00f6\u00dfe und Proportionen deuten darauf hin, dass sie zu einer anderen, kleineren Art von gefiederten Theropoden geh\u00f6ren k\u00f6nnte, von denen bisher nur diese Feder bekannt ist.[9] Da die Feder als Typusexemplar bezeichnet wurde, wurde der Name Archaeopteryx sollte dann nicht mehr auf die Skelette aufgetragen werden, was zu erheblicher nomenklatorischer Verwirrung f\u00fchrt.  Im Jahr 2007 beantragten daher zwei Gruppen von Wissenschaftlern beim ICZN, dass das Londoner Exemplar explizit zum Typus gemacht wird, indem es als das neue Holotyp-Exemplar oder Neotyp bezeichnet wird.[73]  Diesem Vorschlag wurde nach vierj\u00e4hriger Debatte vom ICZN gefolgt, und das Londoner Exemplar wurde am 3. Oktober 2011 als Neotypie bezeichnet.[74]  Unten ist ein Kladogramm, das 2013 von Godefroit . ver\u00f6ffentlicht wurde et al.[3]Spezies[edit]  Skelettrestaurationen verschiedener Pr\u00e4parateEs wurde argumentiert, dass alle Exemplare derselben Art angeh\u00f6ren, A. lithographica.[75]  Es gibt Unterschiede zwischen den Exemplaren, und w\u00e4hrend einige Forscher diese auf das unterschiedliche Alter der Exemplare zur\u00fcckf\u00fchren, k\u00f6nnen einige mit der tats\u00e4chlichen Artenvielfalt zusammenh\u00e4ngen.  Insbesondere unterscheiden sich die Exemplare aus M\u00fcnchen, Eichst\u00e4tt, Solnhofen und Thermopolis von den Exemplaren aus London, Berlin und Haarlem dadurch, dass sie kleiner oder viel gr\u00f6\u00dfer sind, unterschiedliche Fingerproportionen haben, schlankere Schnauzen mit nach vorne gerichteten Z\u00e4hnen haben und m\u00f6glicherweise vorhanden sind ein Brustbein.  Aufgrund dieser Unterschiede haben die meisten Einzelexemplare an der einen oder anderen Stelle einen eigenen Artnamen erhalten.  Das Berliner Exemplar wurde als Archaeornis siemensii, das Eichst\u00e4tter Exemplar als Jurapteryx recurva, das M\u00fcnchner Exemplar als Archaeopteryx bavarica, und das Solnhofener Exemplar als Wellnhoferia grandis.[21]Im Jahr 2007 kam eine \u00dcberpr\u00fcfung aller gut erhaltenen Exemplare, einschlie\u00dflich des damals neu entdeckten Thermopolis-Exemplars, zu dem Schluss, dass zwei verschiedene Arten von Archaeopteryx k\u00f6nnte unterst\u00fctzt werden: A. lithographica (bestehend aus mindestens den Exemplaren aus London und Solnhofen), und A. siemensii (bestehend aus mindestens den Exemplaren Berlin, M\u00fcnchen und Thermopolis).  Die beiden Arten unterscheiden sich vor allem durch gro\u00dfe Beugeh\u00f6cker an den Fu\u00dfklauen in A. lithographica (die Krallen von A. siemensii Proben sind relativ einfach und gerade). A. lithographica hatte auch einen verengten Teil der Krone in einigen Z\u00e4hnen und einen dickeren Mittelfu\u00df.  Eine vermeintliche zus\u00e4tzliche Art, Wellnhoferia grandis (basierend auf dem Solnhofener Exemplar), scheint nicht zu unterscheiden von A. lithographica au\u00dfer in seiner gr\u00f6\u00dferen gr\u00f6\u00dfe.[22]Synonyme[edit]  Das Solnhofener Exemplar, von einigen als zur Gattung geh\u00f6rend angesehen WellnhoferiaWenn zwei Namen angegeben werden, bezeichnet der erste den urspr\u00fcnglichen Beschreiber der “Art”, der zweite den Autor, auf dem die Vornamenskombination basiert.  Wie immer in der zoologischen Nomenklatur bedeutet die Angabe des Autorennamens in Klammern, dass das Taxon urspr\u00fcnglich in einer anderen Gattung beschrieben wurde.Archaeopteryx lithographica  Meyer, 1861 [conserved name]Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]Griphosaurus problematisch Wagner, 1862 [rejected name 1961 per ICZN Opinion 607]Griphornis longicaudatus Owen Video Woodward, 1862 [rejected name 1961 per ICZN Opinion 607]Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [rejected name 1961 per ICZN Opinion 607]Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [rejected name 1961 per ICZN Opinion 607]Archaeopteryx recurva Howgate, 1984Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985Wellnhoferia grandis El\u017canowski, 2001Archaeopteryx siemensii  Damen, 1897Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917[22]Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993“Archaeopteryx” Vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) ist ein nomen nudum f\u00fcr einen scheinbar unbeschriebenen Flugsaurier.Phylogenetische Position[edit]  Vergleich der Vorderbeine von Archaeopteryx (rechts) mit dem von Deinonychus (links)Die moderne Pal\u00e4ontologie hat oft klassifiziert Archaeopteryx als der primitivste Vogel.  Es wird nicht angenommen, dass es sich um einen wahren Vorfahren der modernen V\u00f6gel handelt, sondern eher um einen nahen Verwandten dieses Vorfahren.[76]  Dennoch, Archaeopteryx wurde oft als Modell des wahren Ahnenvogels verwendet.  Mehrere Autoren haben dies getan.[77]  L\u00f6wen (1935)[78]  und Thulborn (1984)[79]  gefragt, ob Archaeopteryx war wirklich der erste Vogel.  Sie haben das vorgeschlagen Archaeopteryx war ein Dinosaurier, der mit V\u00f6geln nicht n\u00e4her verwandt war als andere Dinosauriergruppen.  Kurzanov (1987) schlug vor, dass Avimimus war eher der Vorfahre aller V\u00f6gel als Archaeopteryx.[80]  Barsbold (1983)[81]  und Zweers und Van den Berge (1997)[82]  stellten fest, dass viele Maniraptoran-Linien extrem vogel\u00e4hnlich sind, und sie schlugen vor, dass verschiedene Vogelgruppen von verschiedenen Dinosauriervorfahren abstammen k\u00f6nnten.Die Entdeckung des eng verwandten Xiaotingia im Jahr 2011 f\u00fchrte zu neuen phylogenetischen Analysen, die darauf hindeuteten Archaeopteryx ist eher ein Deinonychosaurier als ein Avialan und daher kein “Vogel” unter den h\u00e4ufigsten Verwendungen dieses Begriffs.[2] Eine gr\u00fcndlichere Analyse wurde bald darauf ver\u00f6ffentlicht, um diese Hypothese zu \u00fcberpr\u00fcfen, und kam nicht zu demselben Ergebnis;  es hat gefunden Archaeopteryx in seiner traditionellen Position am Fu\u00dfe von Aviale, w\u00e4hrend Xiaotingia wurde als basales Dromaeosaurid oder Troodontid gefunden.  Die Autoren der Folgestudie stellten fest, dass nach wie vor Unsicherheiten bestehen und es m\u00f6glicherweise nicht m\u00f6glich ist, mit Sicherheit zu sagen, ob oder nicht Archaeopteryx Mitglied von Avialae ist oder nicht, abgesehen von neuen und besseren Exemplaren relevanter Arten.[83]Phylogenetische Studien durchgef\u00fchrt von Senter, et al. (2012) und Turner, Makovicky und Norell (2012) ebenfalls Archaeopteryx eher mit lebenden V\u00f6geln verwandt als mit Dromaeosauriden und Troodontiden.[84][85]  Auf der anderen Seite, Godefroit, et al. (2013) wiederhergestellt Archaeopteryx als enger verwandt mit Dromaeosauriden und Troodontiden in der Analyse, die in ihrer Beschreibung enthalten ist Eosinopteryx brevipenna.  Die Autoren verwendeten eine modifizierte Version der Matrix aus der Studie, die Xiaotingia, hinzuf\u00fcgen Jinfengopteryx elegans und Eosinopteryx brevipenna hinzu, sowie vier zus\u00e4tzliche Zeichen, die sich auf die Entwicklung des Gefieders beziehen.  Anders als die Analyse aus der Beschreibung von Xiaotingia, die von Godefroit durchgef\u00fchrte Analyse, et al. nicht gefunden Archaeopteryx besonders eng verwandt sein Anchiornis und Xiaotingia, die stattdessen als basale Troodontiden gefunden wurden.[86]Agnolin und Novas (2013) gefunden Archaeopteryx und (eventuell auch) Wellnhoferia eine Klade-Schwester der Linie zu sein, einschlie\u00dflich Jeholornis und Pygostylia, mit Microraptoria, Unenlagiinae und der Klade enthaltend Anchiornis und Xiaotingia sukzessive n\u00e4here Fremdgruppen zu den Avialae (von den Autoren definiert als die Klade, die vom letzten gemeinsamen Vorfahren von abstammt) Archaeopteryx und Aves).[87]  Eine weitere phylogenetische Studie von Godefroit, et al., unter Verwendung einer umfassenderen Matrix als die aus der Analyse in der Beschreibung von Eosinopteryx brevipenna, auch gefunden Archaeopteryx Mitglied von Avialae zu sein (von den Autoren definiert als die umfassendste Klade mit Passer Domesticus, aber nicht Dromaeosaurus albertensis oder Troodon formosus). Archaeopteryx wurde gefunden, um einen Grad an der Basis von Avialae zu bilden mit Xiaotingia, Anchiornis, und Aurornis.  Im Vergleich zu Archaeopteryx, Xiaotingia Es wurde festgestellt, dass sie enger mit vorhandenen V\u00f6geln verwandt sind, w\u00e4hrend beide Anchiornis und Aurornis fanden sich in weiter Ferne.[3]Hu et al.  (2018),[88]  Wang et al.  (2018)[89]  und Hartman et al.  (2019)[90]  gefunden Archaeopteryx ein Deinonychosaurier gewesen zu sein statt ein Avialan.  Genauer gesagt wurden es und eng verwandte Taxa als basale Deinonychosaurier angesehen, wobei Dromaeosauriden und Troodontiden zusammen eine parallele Linie innerhalb der Gruppe bildeten.  Weil Hartman et al.  gefunden Archaeopteryx isoliert in einer Gruppe flugunf\u00e4higer Deinonychosaurier (andernfalls als “Anchiornithiden” bezeichnet), hielten sie es f\u00fcr sehr wahrscheinlich, dass dieses Tier unabh\u00e4ngig von Vogelvorfahren (und vonand Mikroraptor und Ja).  Das folgende Kladogramm illustriert ihre Hypothese bez\u00fcglich der Position von Archaeopteryx:Die Autoren stellten jedoch fest, dass die Archaeopteryx eine Avialane zu sein war nur geringf\u00fcgig unwahrscheinlicher als diese Hypothese, und ebenso wahrscheinlich wie Archaeopterygidae und Troodontidae als Schwesterkladen.[90]Pal\u00e4obiologie[edit]Flug[edit]  1880-Foto des Berliner Exemplars, das Beinfedern zeigt, die w\u00e4hrend der Pr\u00e4paration nachtr\u00e4glich entfernt wurdenWie in den Fl\u00fcgeln moderner V\u00f6gel sind die Flugfedern von Archaeopteryx waren etwas asymmetrisch und die Schwanzfedern waren ziemlich breit.  Dies impliziert, dass die Fl\u00fcgel und das Heck zur Auftriebserzeugung verwendet wurden, aber es ist unklar, ob Archaeopteryx war zum Schlagflug oder einfach ein Segelflugzeug f\u00e4hig.  Das Fehlen eines kn\u00f6chernen Brustbeins deutet darauf hin Archaeopteryx war kein sehr starker Flieger, aber Flugmuskeln k\u00f6nnten an dem dicken, bumerangf\u00f6rmigen Querlenker, den plattenf\u00f6rmigen Coracoids oder vielleicht an einem knorpeligen Brustbein befestigt gewesen sein.  Die seitliche Ausrichtung des Glenoids (Schultergelenks) zwischen Schulterblatt, Coracoid und Humerus \u2013 anstelle der bei modernen V\u00f6geln gefundenen dorsal abgewinkelten Anordnung \u2013 kann darauf hinweisen, dass Archaeopteryx konnte seine Fl\u00fcgel nicht \u00fcber den R\u00fccken heben, eine Voraussetzung f\u00fcr den Aufschlag des modernen Schlagflugs.  Laut einer Studie von Philip Senter aus dem Jahr 2006 Archaeopteryx war zwar nicht in der Lage, Schlagflug wie moderne V\u00f6gel zu verwenden, aber es k\u00f6nnte durchaus eine schlagunterst\u00fctzte Gleittechnik verwendet haben, die nur nach unten gerichtet ist.[91]  Eine neuere Studie l\u00f6st dieses Problem jedoch, indem sie eine andere Flugschlagkonfiguration f\u00fcr fliegende Theropoden, die nicht von V\u00f6geln stammen, vorschl\u00e4gt.[92]Archaeopteryx Die Fl\u00fcgel waren relativ gro\u00df, was zu einer geringen Str\u00f6mungsabrissgeschwindigkeit und einem reduzierten Wenderadius gef\u00fchrt h\u00e4tte.  Die kurze und abgerundete Form der Fl\u00fcgel h\u00e4tte den Luftwiderstand erh\u00f6ht, h\u00e4tte aber auch die F\u00e4higkeit verbessert, durch unordentliche Umgebungen wie B\u00e4ume und Geb\u00fcsch zu fliegen (\u00e4hnliche Fl\u00fcgelformen werden bei V\u00f6geln gesehen, die durch B\u00e4ume und Geb\u00fcsch fliegen, wie Kr\u00e4hen und Fasane). ).  Das Vorhandensein von “Hinterfl\u00fcgeln”, asymmetrischen Flugfedern, die von den Beinen abstammen, \u00e4hnlich denen bei Dromaeosauriden wie Mikroraptor, h\u00e4tte auch zur Luftmobilit\u00e4t von . beigetragen Archaeopteryx.  Die erste detaillierte Untersuchung der Hinterfl\u00fcgel durch Longrich im Jahr 2006 ergab, dass die Strukturen bis zu 12% des gesamten Tragfl\u00fcgels ausmachten.  Dies h\u00e4tte die \u00dcberziehgeschwindigkeit um bis zu 6% und den Wenderadius um bis zu 12% reduziert.[62]Die Federn von Archaeopteryx waren asymmetrisch.  Dies wurde als Beweis daf\u00fcr interpretiert, dass es sich um einen Flieger handelte, da flugunf\u00e4hige V\u00f6gel dazu neigen, symmetrische Federn zu haben.  Einige Wissenschaftler, darunter Thomson und Speakman, haben dies in Frage gestellt.  Sie untersuchten mehr als 70 Familien lebender V\u00f6gel und fanden heraus, dass einige flugunf\u00e4hige Arten eine Reihe von Asymmetrien in ihren Federn aufweisen und dass die Federn von Archaeopteryx in diesen Bereich fallen.[93]  Der Grad der Asymmetrie in Archaeopteryx ist eher typisch f\u00fcr Slowflyer als f\u00fcr flugunf\u00e4hige V\u00f6gel.[94]  2010, Robert L. Nudds und Gareth J. Dyke in der Zeitschrift Wissenschaft ver\u00f6ffentlichten eine Arbeit, in der sie die Rachisen der Prim\u00e4rfedern von . analysierten Konfuziusornis und Archaeopteryx.  Die Analyse ergab, dass die Rachisen dieser beiden Gattungen im Verh\u00e4ltnis zur K\u00f6rpermasse d\u00fcnner und schw\u00e4cher waren als die von modernen V\u00f6geln.  Die Autoren haben festgestellt, dass Archaeopteryx und Konfuziusornis, konnten den Schlagflug nicht nutzen.[95]  Diese Studie wurde von Philip J. Currie und Luis Chiappe kritisiert.  Chiappe schlug vor, dass es schwierig sei, die Rachisen von versteinerten Federn zu messen, und Currie spekulierte, dass Archaeopteryx und Konfuziusornis m\u00fcssen in der Lage gewesen sein, zu einem gewissen Grad zu fliegen, da ihre Fossilien in vermutlich Meeres- oder Seesedimenten erhalten sind, was darauf hindeutet, dass sie in der Lage gewesen sein m\u00fcssen, \u00fcber tiefes Wasser zu fliegen.[96]Gregory Paul widersprach der Studie ebenfalls und argumentierte in einer Antwort von 2010, dass Nudds und Dyke die Massen dieser fr\u00fchen V\u00f6gel \u00fcbersch\u00e4tzt h\u00e4tten und dass genauere Massensch\u00e4tzungen einen Motorflug selbst mit relativ schmalen Rachisen erm\u00f6glichten.  Nudds und Dyke hatten f\u00fcr das M\u00fcnchner Exemplar eine Masse von 250 g angenommen Archaeopteryx, ein junger Jugendlicher, basierend auf ver\u00f6ffentlichten Massensch\u00e4tzungen gr\u00f6\u00dferer Exemplare.  Paul argumentierte, dass eine vern\u00fcnftigere Sch\u00e4tzung der K\u00f6rpermasse f\u00fcr das M\u00fcnchner Exemplar etwa 140 g (4,9 oz) betr\u00e4gt.  Paul kritisierte auch die Ma\u00dfe der Rachisen selbst und stellte fest, dass die Federn des M\u00fcnchner Exemplars schlecht erhalten seien.  Nudds und Dyke berichteten von einem Durchmesser von 0,75 mm (0,03 Zoll) f\u00fcr die l\u00e4ngste Prim\u00e4rfeder, die Paul anhand von Fotos nicht best\u00e4tigen konnte.  Paul ma\u00df einige der inneren Prim\u00e4rfedern und fand Rachisen mit einem Durchmesser von 1,25 bis 1,4 mm (0,049 bis 0,055 Zoll).[97]  Trotz dieser Kritik standen Nudds und Dyke zu ihren urspr\u00fcnglichen Schlussfolgerungen.  Sie behaupteten, dass Pauls Aussage, dass ein Erwachsener Archaeopteryx ein besserer Flieger gewesen w\u00e4re als das jugendliche M\u00fcnchner Exemplar, war zweifelhaft.  Dies, argumentierten sie, w\u00fcrde eine noch dickere Rachis erfordern, f\u00fcr die noch keine Beweise vorgelegt wurden.[98]  Eine andere M\u00f6glichkeit ist, dass sie keinen echten Flug erreicht hatten, sondern ihre Fl\u00fcgel als Hilfsmittel f\u00fcr zus\u00e4tzlichen Auftrieb beim Laufen \u00fcber Wasser nach Art der Basiliskenechse benutzten, was ihre Anwesenheit in Seen und Meeresablagerungen erkl\u00e4ren k\u00f6nnte (siehe Evolution des Vogelflugs). .[99][100]  Replik des Londoner ExemplarsIm Jahr 2004 analysierten Wissenschaftler einen detaillierten CT-Scan des Gehirns der Londoner Archaeopteryx kam zu dem Schluss, dass sein Gehirn deutlich gr\u00f6\u00dfer war als das der meisten Dinosaurier, was darauf hindeutet, dass es die zum Fliegen erforderliche Gehirngr\u00f6\u00dfe besa\u00df.  Die gesamte Gehirnanatomie wurde mithilfe des Scans rekonstruiert.  Die Rekonstruktion zeigte, dass die mit dem Sehen verbundenen Regionen fast ein Drittel des Gehirns ausmachten.  Andere gut entwickelte Bereiche betrafen das Geh\u00f6r und die Muskelkoordination.[101]  Der Sch\u00e4delscan zeigte auch die Struktur seines Innenohrs.  Die Struktur \u00e4hnelt eher der moderner V\u00f6gel als dem Innenohr von nicht-Vogel-Reptilien.  Diese Eigenschaften zusammengenommen legen nahe, dass Archaeopteryx hatte das ausgepr\u00e4gte Geh\u00f6r, das Gleichgewicht, die r\u00e4umliche Wahrnehmung und die Koordination, die zum Fliegen erforderlich sind.[102]Archaeopteryx hatte ein Gro\u00dfhirn-zu-Gehirn-Volumen-Verh\u00e4ltnis von 78% des Weges zu modernen V\u00f6geln aus dem Zustand von Nicht-Coelurosaurier-Dinosauriern wie Carcharodontosaurus oder Allosaurus, die eine krokodil\u00e4hnliche Anatomie des Gehirns und des Innenohrs hatte.  Neuere Forschungen zeigen, dass, w\u00e4hrend die Archaeopteryx Das Gehirn war komplexer als das von primitiveren Theropoden, es hatte ein allgemeineres Gehirnvolumen bei Maniraptora-Dinosauriern, in mehreren F\u00e4llen sogar noch kleiner als das von anderen Nicht-Vogel-Dinosauriern, was darauf hindeutet, dass die f\u00fcr den Flug erforderliche neurologische Entwicklung bereits ein gemeinsames Merkmal war die Maniraptoran-Klade.[104]J\u00fcngste Studien zur Widerhakengeometrie von Flugfedern zeigen, dass moderne V\u00f6gel einen gr\u00f6\u00dferen Widerhakenwinkel im hinteren Fl\u00fcgel der Feder besitzen, w\u00e4hrend Archaeopteryx fehlt dieser gro\u00dfe Widerhakenwinkel, was auf potenziell schwache Flugf\u00e4higkeiten hinweist.[105]  Archaeopteryx spielt weiterhin eine wichtige Rolle in wissenschaftlichen Debatten \u00fcber die Herkunft und Evolution der V\u00f6gel.  Einige Wissenschaftler sehen es als ein semi-baumbewohnendes Klettertier, das der Idee folgt, dass sich V\u00f6gel aus baumbewohnenden Segelflugzeugen entwickelt haben (die von OC Marsh vorgeschlagene “Trees Down”-Hypothese f\u00fcr die Evolution des Fluges).  Andere Wissenschaftler sehen Archaeopteryx als schnell am Boden entlanglaufend, was die Idee unterst\u00fctzt, dass V\u00f6gel das Fliegen durch Laufen entwickelt haben (die von Samuel Wendell Williston vorgeschlagene “Boden-auf”-Hypothese).  Wieder andere schlagen das vor Archaeopteryx k\u00f6nnte sowohl in den B\u00e4umen als auch auf dem Boden zu Hause gewesen sein, wie moderne Kr\u00e4hen, und diese letztere Ansicht wird derzeit als am besten durch morphologische Merkmale gest\u00fctzt angesehen.  Insgesamt scheint die Art nicht besonders auf das Laufen auf dem Boden oder das Sitzen spezialisiert zu sein.  Ein von El\u017canowski im Jahr 2002 skizziertes Szenario deutete darauf hin, dass Archaeopteryx benutzte seine Fl\u00fcgel haupts\u00e4chlich, um Raubtieren durch Gleiten mit flachen Abw\u00e4rtsbewegungen zu entkommen, um sukzessive h\u00f6here Sitzstangen zu erreichen, und alternativ um l\u00e4ngere Strecken (haupts\u00e4chlich) durch Abgleiten von Klippen oder Baumkronen zur\u00fcckzulegen.[21]Im M\u00e4rz 2018 berichteten Wissenschaftler, dass Archaeopteryx war wahrscheinlich flugf\u00e4hig, aber auf eine Weise, die sich von der moderner V\u00f6gel unterscheidet.[106][107]  Diese Studie \u00fcber Archaeopteryx’Die Knochenhistologie legt nahe, dass es echten fliegenden V\u00f6geln am n\u00e4chsten war, und insbesondere Fasanen und anderen platzenden Fliegern.Studium von Archaeopteryx’s Federscheiden zeigten, dass es wie moderne V\u00f6gel eine flugbezogene H\u00e4utungsstrategie mit der Mitte nach au\u00dfen hatte.  Da er ein schwacher Flieger war, war dies \u00e4u\u00dferst vorteilhaft, um seine maximale Flugleistung zu erhalten.[108]Wachstum[edit]  Wachstumstrends im Vergleich zu anderen Dinosauriern und V\u00f6gelnEine histologische Studie von Erickson, Norell, Zhongue und anderen aus dem Jahr 2009 sch\u00e4tzte, dass Archaeopteryx wuchs im Vergleich zu modernen V\u00f6geln relativ langsam, vermutlich weil die \u00e4u\u00dfersten Teile von Archaeopteryx Knochen erscheinen schlecht vaskularisiert;[4] bei lebenden Wirbeltieren korreliert schlecht vaskularisierter Knochen mit einer langsamen Wachstumsrate.  Sie gehen auch davon aus, dass alle bekannten Skelette von Archaeopteryx stammen von juvenilen Exemplaren.  Denn die Knochen von Archaeopteryx in einer formalen skelettchronologischen Analyse (Wachstumsring) nicht histologisch geschnitten werden konnten, verwendeten Erickson und Kollegen die Knochenvaskularit\u00e4t (Porosit\u00e4t), um die Knochenwachstumsrate abzusch\u00e4tzen.  Sie nahmen an, dass schlecht vaskularisierter Knochen bei allen V\u00f6geln und in Archaeopteryx.  Der schlecht vaskularisierte Knochen von Archaeopteryx so langsam gewachsen sein k\u00f6nnte wie bei einer Stockente (2,5 Mikrometer pro Tag) oder so schnell wie bei einem Strau\u00df (4,2 Mikrometer pro Tag).  Unter Verwendung dieses Bereichs von Knochenwachstumsraten berechneten sie, wie lange es dauern w\u00fcrde, jedes Exemplar von . zu “wachsen” Archaeopteryx zur beobachteten Gr\u00f6\u00dfe;  es kann mindestens 970 Tage gedauert haben (es gab 375 Tage in einem sp\u00e4ten Jurajahr), um eine Erwachsenengr\u00f6\u00dfe von 0,8\u20131 kg (1,8\u20132,2 lb) zu erreichen.  Die Studie ergab auch, dass die Avialanen Jeholornis und Sapeornis wuchs relativ langsam, ebenso wie die Dromaeosauriden Mahakala.  Die Avianer Konfuziusornis und Ichthyornis wuchs relativ schnell und folgte einem Wachstumstrend \u00e4hnlich dem moderner V\u00f6gel.[109]  Einer der wenigen modernen V\u00f6gel, der langsam w\u00e4chst, ist der flugunf\u00e4hige Kiwi, und die Autoren spekulierten dar\u00fcber Archaeopteryx und die Kiwi hatte einen \u00e4hnlichen Grundumsatz.[4]T\u00e4gliche Aktivit\u00e4tsmuster[edit]Vergleiche zwischen den Skleralringen von Archaeopteryx und moderne V\u00f6gel und Reptilien weisen darauf hin, dass es, \u00e4hnlich wie bei den meisten modernen V\u00f6geln, tagaktiv war.[110]Pal\u00e4o\u00f6kologie[edit]  Der Reichtum und die Vielfalt der Solnhofener Kalke, in denen alle Exemplare von Archaeopteryx gefunden wurden, haben ein Licht auf ein altes Jura-Bayern geworfen, das sich auffallend von der heutigen unterscheidet.  Der Breitengrad war \u00e4hnlich wie in Florida, obwohl das Klima wahrscheinlich trockener war, wie Fossilien von Pflanzen mit Anpassungen an trockene Bedingungen und einem Mangel an terrestrischen Sedimenten, die f\u00fcr Fl\u00fcsse charakteristisch sind, belegen.  Zu den Pflanzennachweisen geh\u00f6ren, obwohl selten, Palmfarne und Koniferen, w\u00e4hrend zu den gefundenen Tieren eine gro\u00dfe Anzahl von Insekten, kleinen Eidechsen, Flugsauriern und geh\u00f6rt Compsognathus.[14]Die hervorragende Erhaltung von Archaeopteryx Fossilien und andere irdische Fossilien, die in Solnhofen gefunden wurden, weisen darauf hin, dass sie nicht weit gereist sind, bevor sie konserviert wurden.[111]  Das Archaeopteryx die gefundenen Exemplare d\u00fcrften daher eher auf den niedrigen Inseln rund um das Solnhofener Haff gelebt haben als von weiter her angeschwemmte Leichen. Archaeopteryx Skelette sind in den Solnhofener Lagerst\u00e4tten wesentlich weniger zahlreich als die der Flugsaurier, von denen sieben Gattungen gefunden wurden.[112]  Zu den Flugsauriern geh\u00f6rten Arten wie Rhamphorhynchus geh\u00f6rt zu den Rhamphorhynchidae, der Gruppe, die die derzeit von Seev\u00f6geln besetzte Nische dominierte und am Ende des Juras ausgestorben ist.  Die Flugsaurier, die auch enthalten Pterodaktylus, waren h\u00e4ufig genug, dass es unwahrscheinlich ist, dass die gefundenen Exemplare Landstreicher von den gr\u00f6\u00dferen Inseln 50 km (31 Meilen) n\u00f6rdlich sind.[113]Die Inseln, die das Solnhofener Haff umgaben, waren tief gelegen, halbtrocken und subtropisch mit einer langen Trockenzeit und wenig Regen.[114]  Das n\u00e4chste moderne Analogon f\u00fcr die Solnhofener Bedingungen soll das Orca-Becken im n\u00f6rdlichen Golf von Mexiko sein, obwohl es viel tiefer liegt als die Solnhofener Lagunen.[112]  Die Flora dieser Inseln wurde an diese trockenen Bedingungen angepasst und bestand haupts\u00e4chlich aus niedrigen (3 m) Str\u00e4uchern.[113]  Im Gegensatz zu Rekonstruktionen von Archaeopteryx auf gro\u00dfe B\u00e4ume klettern, scheinen diese auf den Inseln meist nicht vorhanden gewesen zu sein;  In den Sedimenten wurden nur wenige St\u00e4mme gefunden und auch versteinerter Baumpollen fehlt.Der Lebensstil von Archaeopteryx ist schwer zu rekonstruieren und es gibt mehrere Theorien dazu.  Einige Forscher vermuten, dass es in erster Linie an das Leben vor Ort angepasst war.[115]  w\u00e4hrend andere Forscher aufgrund der Kr\u00fcmmung der Klauen vermuten, dass es haupts\u00e4chlich baumbewohnt war[116]  was inzwischen in Frage gestellt wurde.[117]  Das Fehlen von B\u00e4umen schlie\u00dft nicht aus Archaeopteryx von einer baumbewohnenden Lebensweise, da einige Vogelarten ausschlie\u00dflich in niedrigen Str\u00e4uchern leben.  Verschiedene Aspekte der Morphologie von Archaeopteryx weisen entweder auf eine Existenz auf B\u00e4umen oder auf dem Boden hin, einschlie\u00dflich der L\u00e4nge seiner Beine und der Verl\u00e4ngerung seiner F\u00fc\u00dfe;  Einige Beh\u00f6rden halten es f\u00fcr wahrscheinlich, dass es sich um einen Generalisten handelte, der sowohl in B\u00fcschen als auch im offenen Gel\u00e4nde sowie entlang der Ufer der Lagune fressen konnte.[113]  Er jagte h\u00f6chstwahrscheinlich kleine Beutetiere und packte sie mit seinen Kiefern, wenn sie klein genug war, oder mit ihren Klauen, wenn sie gr\u00f6\u00dfer war.Siehe auch[edit]Verweise[edit]^ “Troodontidae Gilmore, 1924”. theropoddatabase.com.  Archiviert von das Original am 3. April 2019.^ ein b Xu, X;  Sie, H;  Du, K;  Han, F (28. Juli 2011). “Ein Archaeopteryx-wie Theropoden aus China und der Ursprung von Avialae” (PDF). Natur. 475 (7357): 465\u2013470.  mach:10.1038\/natur10288.  PMID 21796204.  S2CID 205225790.  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Archaeopteryx \u2014 Der Urvogel von Solnhofen (auf Deutsch).  Verlag Friedrich Pfeil, M\u00fcnchen. ISBN 978-3-89937-076-8.Externe Links[edit]"},{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BreadcrumbList","itemListElement":[{"@type":"ListItem","position":1,"item":{"@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki32\/#breadcrumbitem","name":"Enzyklop\u00e4die"}},{"@type":"ListItem","position":2,"item":{"@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki32\/2021\/06\/30\/archaopteryx-wikipedia\/#breadcrumbitem","name":"Arch\u00e4opteryx \u2013 Wikipedia"}}]}]