[{"@context":"http:\/\/schema.org\/","@type":"BlogPosting","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki8\/2020\/12\/24\/cilium-wikipedia\/#BlogPosting","mainEntityOfPage":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki8\/2020\/12\/24\/cilium-wikipedia\/","headline":"Cilium – Wikipedia","name":"Cilium – Wikipedia","description":"Das Wimper (aus dem Lateinischen ‘Wimpern’;[1] der Plural ist Zilien) ist eine Organelle, die auf eukaryotischen Zellen in Form einer","datePublished":"2020-12-24","dateModified":"2020-12-24","author":{"@type":"Person","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki8\/author\/lordneo\/#Person","name":"lordneo","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki8\/author\/lordneo\/","image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","url":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/44a4cee54c4c053e967fe3e7d054edd4?s=96&d=mm&r=g","height":96,"width":96}},"publisher":{"@type":"Organization","name":"Enzyklop\u00e4die","logo":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki4\/wp-content\/uploads\/2023\/08\/download.jpg","width":600,"height":60}},"image":{"@type":"ImageObject","@id":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/b\/ba\/Blausen_0766_RespiratoryEpithelium.png\/220px-Blausen_0766_RespiratoryEpithelium.png","url":"https:\/\/upload.wikimedia.org\/wikipedia\/commons\/thumb\/b\/ba\/Blausen_0766_RespiratoryEpithelium.png\/220px-Blausen_0766_RespiratoryEpithelium.png","height":"220","width":"220"},"url":"https:\/\/wiki.edu.vn\/wiki8\/2020\/12\/24\/cilium-wikipedia\/","wordCount":13819,"articleBody":"Das Wimper (aus dem Lateinischen ‘Wimpern’;[1]  der Plural ist Zilien) ist eine Organelle, die auf eukaryotischen Zellen in Form einer schlanken Ausst\u00fclpung gefunden wird, die aus dem viel gr\u00f6\u00dferen Zellk\u00f6rper herausragt.[2]Es gibt zwei Arten von Zilien: beweglich und unbeweglich Zilien.  Nicht bewegliche Zilien werden auch genannt prim\u00e4re Zilien die als Sinnesorganellen dienen.  Die meisten S\u00e4ugetierzelltypen besitzen ein einziges nicht bewegliches prim\u00e4res Cilium, das als Zellantenne fungiert.[3][4]  Ausnahmen sind olfaktorische Neuronen, die mehrere nicht bewegliche Zilien besitzen, und Zellen des transienten embryonalen Knotens, die singul\u00e4re bewegliche Zilien besitzen, die als bekannt sind Knotenzilien, entscheidend f\u00fcr die Etablierung einer Asymmetrie des K\u00f6rpers von links nach rechts.[5]Bei Eukaryoten sind bewegliche Zilien und Flagellen (zusammen als Undulipodien bekannt) strukturell \u00e4hnlich, obwohl manchmal nach Funktion oder L\u00e4nge unterschieden wird.[6][7]  Unbewegliche Zilien (prim\u00e4re Zilien genannt) \u00fcbertragen Signale aus der Umgebung oder von anderen Zellen.[8][9]Table of ContentsPrim\u00e4re Zilien[edit]Bewegliche Zilien[edit]Knotenzilien[edit]Struktur[edit]Ziliarwurzel[edit]\u00dcbergangszone[edit]Zilien gegen Flagellen[edit]Ciliumproduktion[edit]Funktion[edit][edit]Klinische Bedeutung[edit]Ciliopathien als Beispiele f\u00fcr Mehrorgan-Erbkrankheiten[edit][edit]Siehe auch[edit]Verweise[edit]Externe Links[edit]Prim\u00e4re Zilien[edit]Bei Tieren nicht beweglich prim\u00e4re Zilien sind auf fast jedem Zelltyp zu finden, wobei Blutzellen eine herausragende Ausnahme darstellen.[2]  Die meisten Zellen besitzen im Gegensatz zu Zellen mit beweglichen Zilien nur eine, mit Ausnahme der olfaktorischen sensorischen Neuronen, in denen sich die Geruchsrezeptoren befinden, die jeweils etwa zehn Zilien besitzen.  Einige Zelltypen, wie z. B. retinale Photorezeptorzellen, besitzen hochspezialisierte prim\u00e4re Zilien.[10]  Obwohl das prim\u00e4re Cilium 1898 entdeckt wurde, wurde es ein Jahrhundert lang weitgehend ignoriert und als \u00dcberreste einer Organelle ohne wichtige Funktion angesehen.[11][2]    J\u00fcngste Erkenntnisse bez\u00fcglich seiner physiologischen Rolle bei der Chemosensation, Signaltransduktion und Kontrolle des Zellwachstums haben seine Bedeutung f\u00fcr die Zellfunktion gezeigt.  Seine Bedeutung f\u00fcr die Humanbiologie wurde durch die Entdeckung seiner Rolle bei einer vielf\u00e4ltigen Gruppe von Krankheiten unterstrichen, die durch die Dysgenese oder Dysfunktion von Zilien verursacht werden, wie z. B. die polyzystische Nierenerkrankung.[12]angeborenen Herzfehler,[13]    und Netzhautdegeneration,[14]  Ciliopathien genannt.[15][16]  Es ist bekannt, dass das prim\u00e4re Cilium eine wichtige Rolle f\u00fcr die Funktion vieler menschlicher Organe spielt.[2][3]Zilien werden w\u00e4hrend der g zusammengebaut1 Phase und werden zerlegt, bevor Mitose auftritt.[17]  Die Demontage von Zilien erfordert die Wirkung der Aurora A-Kinase.[18] Das derzeitige wissenschaftliche Verst\u00e4ndnis der prim\u00e4ren Zilien betrachtet sie als “sensorische Zellantennen, die viele zellul\u00e4re Signalwege koordinieren und manchmal die Signal\u00fcbertragung an die Ziliarmotilit\u00e4t oder alternativ an die Zellteilung und -differenzierung koppeln”.[19]Das Cilium besteht aus Subdom\u00e4nen[clarification needed]  und umschlossen von einer Plasmamembran, die mit der Plasmamembran der Zelle kontinuierlich ist.  Bei vielen Zilien befindet sich der Basalk\u00f6rper, aus dem das Zilium stammt, innerhalb einer Membraninvasion, die als Ziliartasche bezeichnet wird.  Die Ciliummembran und die Mikrotubuli des Basalk\u00f6rpers sind durch distale Anh\u00e4nge (auch \u00dcbergangsfasern genannt) verbunden.  Vesikel, die Molek\u00fcle f\u00fcr das Zilien-Dock an den distalen Anh\u00e4ngen tragen.  Distal zu den \u00dcbergangsfasern bilden eine \u00dcbergangszone, in der der Ein- und Austritt von Molek\u00fclen zu und von den Zilien reguliert wird.  Ein Teil der Signal\u00fcbertragung mit diesen Zilien erfolgt durch Ligandenbindung wie die Hedgehog-Signal\u00fcbertragung.[20]  Andere Formen der Signal\u00fcbertragung umfassen G-gekoppelte Rezeptoren, einschlie\u00dflich des Somatostatinrezeptors 3 in neuronalen Zellen.[21]    Bewegliche Zilien[edit]Gr\u00f6\u00dfere Eukaryoten wie S\u00e4ugetiere haben bewegliche Zilien auch.  Bewegliche Zilien sind normalerweise in gro\u00dfer Anzahl auf der Oberfl\u00e4che einer Zelle vorhanden und schlagen in koordinierten Wellen.[22]Die Funktion der beweglichen Zilien h\u00e4ngt stark von der Aufrechterhaltung eines optimalen Niveaus der Periziliarfl\u00fcssigkeit ab, die die Zilien badet.  Epitheliale Natriumkan\u00e4le ENaC, die spezifisch \u00fcber die gesamte L\u00e4nge der Zilien exprimiert werden, dienen offenbar als Sensoren, die den Fl\u00fcssigkeitsstand um die Zilien herum regulieren.[23][25]Ciliaten sind mikroskopisch kleine Organismen, die besitzen beweglich ausschlie\u00dflich Zilien und verwenden Sie sie entweder zur Fortbewegung oder um einfach Fl\u00fcssigkeit \u00fcber ihre Oberfl\u00e4che zu bewegen.Knotenzilien[edit]Knotenzilien sind nur im sich fr\u00fch entwickelnden Embryo vorhanden.[5]  Das Knoten-Cilium hat eine \u00e4hnliche Struktur wie das primitive Cilium, da es keinen zentralen Apparat besitzt, besitzt jedoch Dynein-Arme, die es ihm erm\u00f6glichen, sich in kreisf\u00f6rmiger Richtung zu bewegen oder zu drehen.  Der Spin ist im Uhrzeigersinn und dies bewirkt, dass sich ein Fluss extraembryonaler Fl\u00fcssigkeit \u00fcber die nach links gerichtete Knotenoberfl\u00e4che bewegt.  Prim\u00e4re Zilien um die Knotenzilien erfassen den Richtungsfluss – der die Knotensignalisierung aktiviert und die Seite von links nach rechts herstellt.[5]  Struktur[edit]  In Zilien und Flagellen befindet sich ein auf Mikrotubuli basierendes Zytoskelett, das Axonem.  Das Axonem eines prim\u00e4ren Ciliums hat typischerweise einen Ring aus neun \u00e4u\u00dferen Mikrotubuli-Doublets (als 9 + 0-Axonem bezeichnet), und das Axonem eines beweglichen Ciliums hat zus\u00e4tzlich zu den neun \u00e4u\u00dferen Doublets zwei zentrale Mikrotubuli-Singuletts (als 9+ bezeichnet) 2 Axonem).  Das Axonem fungiert als Ger\u00fcst f\u00fcr axonemale innere und \u00e4u\u00dfere Dyneinarme, die bewegliche Zilien bewegen, und liefert Spuren f\u00fcr molekulare Motorproteine \u200b\u200bwie Kinesin II, die Proteine \u200b\u200bentlang der L\u00e4nge des Ziliums durch einen Prozess tragen, der als intraflagellarer Transport (IFT) bezeichnet wird.[2][26][27]  Die IFT ist bidirektional und die retrograde IFT verwendet den Dyneinmotor 2 des Zytoskeletts, um sich zur\u00fcck zum Zellk\u00f6rper zu bewegen. Das Cilium ist von einer Membran umgeben, die an die Plasmamembran angrenzt, sich jedoch in ihrer Zusammensetzung von dieser unterscheidet.[28]Die Grundlage des Ciliums ist der Basalk\u00f6rper, ein Begriff, der auf das Mutterzentriol angewendet wird, wenn es mit einem Cilium assoziiert ist.  S\u00e4ugetierbasalk\u00f6rper bestehen aus einem Zylinder mit neun Triplett-Mikrotubuli, subdistalen Anh\u00e4ngen und neun strebenartigen Strukturen, sogenannten distalen Anh\u00e4ngen, die den Basalk\u00f6rper an der Membran an der Basis des Ciliums befestigen.  Zwei der Triplett-Mikrotubuli des Basalk\u00f6rpers werden zu Dublett-Mikrotubuli des Ziliaraxonems.Ziliarwurzel[edit]Das Ziliarwurzel ist eine zytoskelettartige Struktur, die vom Basalk\u00f6rper am proximalen Ende eines Ziliums stammt.  Wurzeln haben typischerweise einen Durchmesser von 80 bis 100 nm und enthalten Kreuzstreifen, die in regelm\u00e4\u00dfigen Abst\u00e4nden von ungef\u00e4hr 55 bis 70 nm verteilt sind.  Ein wichtiger Bestandteil des Rootlets ist Rootletin.[29]\u00dcbergangszone[edit]Um seine unterschiedliche Zusammensetzung zu erreichen, besteht der proximalste Bereich des Ciliums aus einer \u00dcbergangszone, die steuert, welche Proteine \u200b\u200bin das Cilium eintreten und es verlassen k\u00f6nnen.[30][31][32]  In der \u00dcbergangszone verbinden Y-f\u00f6rmige Strukturen die Ziliarmembran mit dem darunter liegenden Axonem.  Die Kontrolle des selektiven Eintritts in Zilien kann eine siebartige Funktion der \u00dcbergangszone beinhalten.  Vererbte Defekte in Komponenten der \u00dcbergangszone verursachen Ciliopathien wie das Joubert-Syndrom.  Die Struktur und Funktion der \u00dcbergangszone bleibt bei verschiedenen Organismen erhalten, darunter Wirbeltiere, C. elegans, D. melanogaster und Chlamydomonas reinhardtii.  Bei S\u00e4ugetieren verringert eine St\u00f6rung der \u00dcbergangszone die Ziliarh\u00e4ufigkeit von membranassoziierten Ziliarproteinen, wie sie an der Hedgehog-Signaltransduktion beteiligt sind, wodurch die Hedgehog-abh\u00e4ngige embryonale Entwicklung der Ziffernzahl und die Strukturierung des Zentralnervensystems beeintr\u00e4chtigt werden.Zilien gegen Flagellen[edit]Obwohl sie unterschiedliche Namen erhalten haben, haben bewegliche Zilien und Flagellen nahezu identische Strukturen und haben den gleichen Zweck: Bewegung.  Die Bewegung des Anhangs kann als Welle beschrieben werden.  Die Welle neigt dazu, von der Ciliumbasis zu stammen und kann in Bezug auf Frequenz (Ciliarschlagfrequenz oder CBF), Amplitude und Wellenl\u00e4nge beschrieben werden.  Die Schlagbewegung wird durch Dyneinarmstrukturen erzeugt, die das Gleiten der \u00e4u\u00dferen Dubletts bewirken, und entsteht im Axonem, nicht am Basalk\u00f6rper.  Ein wesentlicher Unterschied zwischen den beiden Strukturen besteht darin, dass in einem eukaryotischen Organismus wie dem Menschen Flagellen verwendet werden, um die Zelle anzutreiben, w\u00e4hrend Zilien verwendet werden, um Substanzen \u00fcber eine Oberfl\u00e4che zu bewegen.  Ein Beispiel f\u00fcr jedes w\u00e4re das Flagellum, das auf einer Samenzelle vorhanden ist, und das Cilium auf dem Epithelgewebe der Lunge, das Fremdpartikel entfernt.  Bewegliche Zilien und Flagellen besitzen die gleiche 9 + 2-Axonemstruktur.  Die 9 gibt die Anzahl der Dubletts an, die um den \u00e4u\u00dferen Rand des Anhangs vorhanden sind, w\u00e4hrend die 2 sich auf ein zentrales Paar unabh\u00e4ngiger Mikrotubuli bezieht.  In prim\u00e4ren und anderen nicht beweglichen Zilien fehlt dem Axonem ein zentrales Paar, was zu einer 9 + 0-Axonemstruktur f\u00fchrt.[33]Ciliumproduktion[edit]Zilien werden durch den Prozess der Ziliogenese gebildet.  Ein fr\u00fcher Schritt ist das Andocken des Basalk\u00f6rpers an die wachsende Ziliarmembran, wonach sich die \u00dcbergangszone bildet.  Die Bausteine \u200b\u200bdes Ziliaraxonems wie Tubuline werden an den Ziliarspitzen durch einen Prozess hinzugef\u00fcgt, der teilweise vom intraflagellaren Transport (IFT) abh\u00e4ngt.[34][35]  Ausnahmen sind Drosophila Sperma und Plasmodium falciparum Flagellenbildung, bei der sich Zilien im Zytoplasma ansammeln.[36]An der Basis des Ciliums, wo es sich am Zellk\u00f6rper festsetzt, befindet sich das Mikrotubuli-Organisationszentrum, der Basalk\u00f6rper.  Einige Basalk\u00f6rperproteine \u200b\u200bwie CEP164, ODF2 [37]und CEP170,[38]  sind f\u00fcr die Bildung und die Stabilit\u00e4t des Ciliums erforderlich.Tats\u00e4chlich ist das Cilium eine Nanomaschine, die aus vielleicht \u00fcber 600 Proteinen in molekularen Komplexen besteht, von denen viele auch unabh\u00e4ngig voneinander als Nanomaschinen fungieren.  Flexible Linker erm\u00f6glichen es den von ihnen verbundenen mobilen Proteindom\u00e4nen, ihre Bindungspartner zu rekrutieren und \u00fcber die Dynamik der Proteindom\u00e4nen eine Allosterie mit gro\u00dfer Reichweite zu induzieren.[19]Funktion[edit]Das Dynein im Axonem bildet Br\u00fccken zwischen benachbarten Mikrotubuli-Dubletts.  Wenn ATP die Motordom\u00e4ne von Dynein aktiviert, versucht es, entlang des angrenzenden Mikrotubuli-Dubletts zu gehen.  Dies w\u00fcrde die benachbarten Dubletts zwingen, \u00fcbereinander zu gleiten, wenn nicht Nexin zwischen den Mikrotubuli-Dubletten vorhanden w\u00e4re.  Und so wird die von Dynein erzeugte Kraft stattdessen in eine Biegebewegung umgewandelt.[39][edit]Einige prim\u00e4re Zilien auf Epithelzellen in Eukaryoten wirken als Mobilfunkantennen, Bereitstellung von Chemosensation, Thermosensation und Mechanosensation der extrazellul\u00e4ren Umgebung.[40][3]  Diese Zilien spielen dann eine Rolle bei der Vermittlung spezifischer Signalhinweise, einschlie\u00dflich l\u00f6slicher Faktoren in der externen Zellumgebung, einer sekretorischen Rolle, bei der ein l\u00f6sliches Protein freigesetzt wird, um eine Wirkung stromabw\u00e4rts des Fl\u00fcssigkeitsflusses zu erzielen, und der Vermittlung des Fl\u00fcssigkeitsflusses, wenn die Zilien vorhanden sind beweglich.[40]  Einige Epithelzellen sind ciliiert und existieren \u00fcblicherweise als eine Schicht polarisierter Zellen, die ein R\u00f6hrchen oder R\u00f6hrchen bilden, wobei Zilien in das Lumen hineinragen.  Diese sensorische und signalisierende Rolle spielt eine zentrale Rolle f\u00fcr die Aufrechterhaltung der lokalen zellul\u00e4ren Umgebung und kann der Grund daf\u00fcr sein, dass Ziliardefekte ein so breites Spektrum menschlicher Krankheiten verursachen.[16]  Im Mausembryo werden Zilien verwendet, um den Fluss der extrazellul\u00e4ren Fl\u00fcssigkeit zu steuern.  Diese Bewegung nach links wird vom Mausembryo verwendet, um eine Links-Rechts-Asymmetrie \u00fcber die Mittellinie des Embryos zu erzeugen.  Zentrale Zilien koordinieren ihren Rotationsschlag, w\u00e4hrend die unbeweglichen Zilien an den Seiten die Str\u00f6mungsrichtung erfassen.[41]Klinische Bedeutung[edit]Ziliardefekte k\u00f6nnen zu einer Reihe menschlicher Krankheiten f\u00fchren.[16][42]  Genetische Mutationen, die das reibungslose Funktionieren von Zilien und Ciliopathien beeintr\u00e4chtigen, k\u00f6nnen chronische St\u00f6rungen wie prim\u00e4re Ziliardyskinesie (PCD), Nephronophthisis oder Senior-L\u00f8ken-Syndrom verursachen.  Dar\u00fcber hinaus kann ein Defekt des prim\u00e4ren Ciliums in den Nierentubuluszellen zu einer polyzystischen Nierenerkrankung (PKD) f\u00fchren.  Bei einer anderen genetischen St\u00f6rung namens Bardet-Biedl-Syndrom (BBS) sind die mutierten Genprodukte die Bestandteile des Basalk\u00f6rpers und der Zilien.[15]Das Fehlen funktioneller Zilien in den Eileitern kann zu einer Eileiterschwangerschaft f\u00fchren.  Eine befruchtete Eizelle erreicht m\u00f6glicherweise nicht die Geb\u00e4rmutter, wenn die Zilien sie nicht dorthin bewegen k\u00f6nnen.  In einem solchen Fall wird die Eizelle in die Eileiter implantiert, was eine Eileiterschwangerschaft verursacht, die h\u00e4ufigste Form der Eileiterschwangerschaft.[43]Wie oben erw\u00e4hnt, regulieren epitheliale Natriumkan\u00e4le ENaC, die entlang der L\u00e4nge der Zilien exprimiert werden, den Fl\u00fcssigkeitsspiegel, der die Zilien umgibt.  Mutationen, die die Aktivit\u00e4t von ENaC verringern, f\u00fchren zu einem Multisystem-Pseudohypoaldosteronismus, der mit Fruchtbarkeitsproblemen verbunden ist.[23]  Bei Mukoviszidose, die aus Mutationen im CFTR des Chloridkanals resultiert, wird die ENaC-Aktivit\u00e4t erh\u00f6ht, was zu einer starken Verringerung des Fl\u00fcssigkeitsspiegels f\u00fchrt, was zu Komplikationen und Infektionen der Atemwege f\u00fchrt.[25]Da das Flagellum menschlicher Spermien tats\u00e4chlich ein modifiziertes Cilium ist, kann eine Ziliardysfunktion auch f\u00fcr die m\u00e4nnliche Unfruchtbarkeit verantwortlich sein.[44]Von Interesse ist eine Assoziation der prim\u00e4ren Ziliardyskinesie mit links-rechts-anatomischen Anomalien wie Situs inversus (eine Kombination von Befunden, die als Kartagener-Syndrom bekannt sind) und anderen heterotaktischen Defekten.  Diese anatomischen Anomalien von links nach rechts k\u00f6nnen auch zu angeborenen Herzerkrankungen f\u00fchren.[45]  Es wurde gezeigt, dass die richtige Zilienfunktion f\u00fcr die normale Links-Rechts-Asymmetrie bei S\u00e4ugetieren verantwortlich ist.[46]Ciliopathien als Beispiele f\u00fcr Mehrorgan-Erbkrankheiten[edit]Die Ergebnisse der Genforschung aus den fr\u00fchen 2000er Jahren deuten darauf hin, dass viele genetische St\u00f6rungen, sowohl genetische Syndrome als auch genetische Krankheiten, die zuvor in der medizinischen Literatur nicht verwandt waren, tats\u00e4chlich in hohem Ma\u00dfe mit der Grundursache der sehr unterschiedlichen medizinischen Symptome zusammenh\u00e4ngen k\u00f6nnen die in der St\u00f6rung klinisch sichtbar sind.  Diese wurden als eine aufkommende Klasse von Krankheiten gruppiert, die als Ciliopathien bezeichnet werden.  Die zugrunde liegende Ursache kann ein dysfunktioneller molekularer Mechanismus in den prim\u00e4ren \/ immotilen Zilien sein, Organellen, die in vielen verschiedenen Zelltypen im gesamten menschlichen K\u00f6rper vorhanden sind.Ziliendefekte beeintr\u00e4chtigen zahlreiche kritische Signalwege, die f\u00fcr die Embryonalentwicklung und die Physiologie des Erwachsenen wesentlich sind, und bieten daher eine plausible Hypothese f\u00fcr die h\u00e4ufig multisymptomische Natur verschiedener Ciliopathien.[15][16]  Bekannte Ciliopathien umfassen prim\u00e4re Ziliardyskinesien, Bardet-Biedl-Syndrom, polyzystische Nieren- und Lebererkrankungen, Nephronophthisis, Alstr\u00f6m-Syndrom, Meckel-Gruber-Syndrom, Sensenbrenner-Syndrom und einige Formen der Netzhautdegeneration.[15][40]Die unterschiedlichen Ergebnisse, die durch Ziliardysfunktionen verursacht werden, k\u00f6nnen aus Allelen unterschiedlicher St\u00e4rke resultieren, die die Ziliarfunktionen auf unterschiedliche Weise oder in unterschiedlichem Ausma\u00df beeintr\u00e4chtigen.  Viele Ciliopathien werden auf Mendelsche Weise vererbt, aber spezifische genetische Wechselwirkungen zwischen verschiedenen funktionellen Ziliarkomplexen wie \u00dcbergangszonen- und BBS-Komplexen k\u00f6nnen die ph\u00e4notypischen Manifestationen rezessiver Ciliopathien ver\u00e4ndern.[47][48][edit]Eine Verringerung der Zilienfunktion kann auch durch eine Infektion verursacht werden.  Die Forschung zu Biofilmen hat zugenommen und gezeigt, wie Bakterien Zilien ver\u00e4ndern k\u00f6nnen.  Ein Biofilm ist eine Gemeinschaft von Bakterien derselben oder mehrerer Bakterienarten.  Der Zellcluster sezerniert verschiedene Faktoren, die eine extrazellul\u00e4re Matrix bilden.  Es ist bekannt, dass Zilien in den Atemwegen Schleim und Krankheitserreger aus den Atemwegen entfernen.  Es wurde festgestellt, dass Patienten mit Biofilm-positiven Infektionen die Zilienfunktion beeintr\u00e4chtigt haben.  Die Beeintr\u00e4chtigung kann sich in einer verminderten Bewegung oder einer Verringerung der Anzahl der Zilien \u00e4u\u00dfern.  Obwohl diese Ver\u00e4nderungen von einer externen Quelle stammen, wirken sie sich immer noch auf die Pathogenit\u00e4t der Bakterien, das Fortschreiten der Infektion und die Art und Weise aus, wie sie behandelt werden.[49]Siehe auch[edit]Verweise[edit]^ Mosby’s Medical, Nursing and Allied Health Dictionary, 4. Auflage, Mosby-Year Book Inc., 1994, p.  336^ ein b c d e Gardiner MB (September 2005). “Die Wichtigkeit, Zilien zu sein” (PDF). HHMI Bulletin. 18 (2).  Abgerufen 26. Juli 2008.^ ein b c Singla, Veena;  Reiter, Jeremy F. (4. August 2006). “Das prim\u00e4re Cilium als Antenne der Zelle: Signalisierung an einer sensorischen Organelle”. Wissenschaft. 313 (5787): 629\u2013633.  Bibcode:2006Sci … 313..629S.  doi:10.1126 \/ science.1124534.  ISSN 1095-9203.  PMID 16888132.  S2CID 29885142.^ Pazour, Gregory J.;  Witman, George B. 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