Pachycephalosaurus – Wikipedia

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Pachycephalosaurus
Pachycephalosaurus wyomingensis ROM.jpg
Besetzung des Exemplars “Sandy”, Royal Ontario Museum
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Chordata
Clade:: Dinosaurier
Auftrag: †Ornithischia
Familie: †Pachycephalosauridae
Stamm: †Pachycephalosaurini
Gattung: †Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
Spezies
Synonyme
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Pachycephalosaurus (;[2] bedeutet “dickköpfige Eidechse” aus dem Griechischen pachys- / παχύς- “dick”, kephale / κεφαλή “Kopf” und sauros / σαῦρος “Eidechse”) ist eine Gattung von pachycephalosauriden Dinosauriern. Die Typusart, P. wyomingensisist die einzige bekannte Art. Es lebte während der späten Kreidezeit (Maastricht-Stadium) des heutigen Nordamerikas. Überreste wurden in Montana, South Dakota, Wyoming und Alberta ausgegraben. Es war eine pflanzenfressende Kreatur, die hauptsächlich aus einem einzigen Schädel und einigen extrem dicken Schädeldächern bekannt ist, obwohl in den letzten Jahren vollständigere Fossilien gefunden wurden. Pachycephalosaurus war einer der letzten Nicht-Vogel-Dinosaurier vor dem Aussterben der Kreidezeit und des Paläogenismus. Ein weiterer Dinosaurier, Tylosteus des westlichen Nordamerikas wurde synonymisiert mit Pachycephalosaurusebenso wie die Gattungen Stygimoloch und Dracorex in neueren Studien.[3][4]

Wie andere Pachycephalosauriden, Pachycephalosaurus war ein zweibeiniger Pflanzenfresser mit einem extrem dicken Schädeldach. Es besaß lange Hinterbeine und kleine Vorderbeine. Pachycephalosaurus ist der größte bekannte Pachycephalosaurier. Die dicken Schädelkuppeln von Pachycephalosaurus und verwandte Gattungen führten zu der Hypothese, dass Pachycephalosaurier ihre Schädel im Kampf innerhalb der Arten verwendeten. Diese Hypothese wurde in den letzten Jahren bestritten.

Entdeckungsgeschichte[edit]

Bleibt zuzurechnen Pachycephalosaurus Möglicherweise wurde bereits in den 1850er Jahren gefunden. Wie Donald Baird feststellte, sammelte Ferdinand Vandeveer Hayden, ein früher Fossiliensammler im nordamerikanischen Westen, 1859 oder 1860 ein Knochenfragment in der Nähe des Kopfes des Missouri River aus der heutigen Lance Formation in südöstlich von Montana.[5] Dieses Exemplar, jetzt ANSP 8568, wurde 1872 von Joseph Leidy als zur Hautpanzerung eines Reptils oder eines Gürteltier-ähnlichen Tieres gehörend beschrieben.[6] Es wurde bekannt als Tylosteus. Seine tatsächliche Natur wurde erst gefunden, als Baird es über ein Jahrhundert später erneut untersuchte und es als Squamosal (Knochen von der Rückseite des Schädels) von identifizierte Pachycephalosaurus, einschließlich eines Satzes knöcherner Knöpfe, die denen entsprechen, die bei anderen Exemplaren von gefunden wurden Pachycephalosaurus.[5] Weil der Name Tylosteus älter als Pachycephalosaurusgemäß dem International Code of Zoological Nomenclature Tylosteus wäre normalerweise bevorzugt. Im Jahr 1985 beantragte Baird erfolgreich zu haben Pachycephalosaurus verwendet anstelle von Tylosteus weil der letztere Name seit über fünfzig Jahren nicht mehr verwendet wurde, auf undiagnostischen Materialien beruhte und schlechte geografische und stratigraphische Informationen hatte.[7][8] Dies ist möglicherweise nicht das Ende der Geschichte. Robert Sullivan schlug 2006 vor, dass ANSP 8568 eher dem entsprechenden Knochen von ähnelt Dracorex Als das von Pachycephalosaurus.[9] Das Thema ist jedoch von ungewisser Bedeutung, wenn Dracorex repräsentiert tatsächlich einen Jugendlichen Pachycephalosaurus, wie kürzlich vorgeschlagen wurde.[10]

P. wyomingensis, der Typ und derzeit nur gültige Arten von Pachycephalosaurus, wurde 1931 von Charles W. Gilmore benannt. Er prägte es für den Teilschädel USNM 12031 aus der Lance Formation des Niobrara County, Wyoming. Gilmore ordnete seine neue Spezies zu Troodon wie T. wyomingensis.[11] Das dachten damals Paläontologen Troodon, damals nur von den Zähnen bekannt, war das gleiche wie Stegoceras, die ähnliche Zähne hatte. Dementsprechend wurden sogenannte Pachycephalosauriden der Familie Troodontidae zugeordnet, ein Missverständnis, das erst 1945 von Charles M. Sternberg korrigiert wurde.[12]

Der Holotyp des erwachsenen Schädels von P. “reinheimeri” (DMNS 469)

1943 gründeten Barnum Brown und Erich Maren Schlaikjer mit neuerem, vollständigerem Material die Gattung Pachycephalosaurus. Sie nannten zwei Arten: Pachycephalosaurus grangeri, die Typusart der Gattung Pachycephalosaurus, und Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri basiert auf AMNH 1696, einem fast vollständigen Schädel aus der Hell Creek Formation von Ekalaka, Carter County, Montana. P. reinheimeri basierte auf dem heutigen DMNS 469, einer Kuppel und einigen zugehörigen Elementen aus der Lanzenformation von Corson County, South Dakota.[13] Sie bezeichneten auch die ältere Art “Troodon” wyomingensis zu ihrer neuen Gattung. Ihre beiden neueren Arten gelten als Synonym für P. wyomingensis seit 1983.[14]

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Im Jahr 2015 einige pachycephalosaurid Material und ein gewölbtes Parietal zurückzuführen Pachycephalosaurus wurden in Scollard Formation, Alberta, Kanada, entdeckt, was bedeutet, dass Dinosaurier dieser Ära kosmopolitisch waren und keine diskreten Faunenprovinzen hatten. [15]

Beschreibung[edit]

Größenvergleich eines Erwachsenen P. wyomingensis (grün), mögliche Wachstumsstadien und ein Mensch

Die Anatomie von Pachycephalosaurus ist wenig bekannt, da nur Schädelreste beschrieben wurden.[9]Pachycephalosaurus ist berühmt für seine große, knöcherne Kuppel auf dem Schädel, die bis zu 25 cm dick ist und das winzige Gehirn sicher abfedert. Die Rückseite der Kuppel war mit knöchernen Knöpfen und kurzen knöchernen Stacheln eingefasst, die von der Schnauze nach oben ragten. Die Stacheln waren wahrscheinlich stumpf und nicht scharf.[16]

Der Schädel war kurz und besaß große, abgerundete Augenhöhlen, die nach vorne gerichtet waren, was darauf hindeutete, dass das Tier ein gutes Sehvermögen hatte und binokular sehen konnte. Pachycephalosaurus hatte eine kleine Schnauze, die in einem spitzen Schnabel endete. Die Zähne waren winzig und hatten blattförmige Kronen. Der Kopf wurde von einem “S” – oder “U” -förmigen Hals gestützt.[16] Jüngere Personen von Pachycephalosaurus Vielleicht hatten sie flachere Schädel, wobei größere Hörner aus dem Hinterkopf ragten. Als das Tier wuchs, schrumpften die Hörner und rundeten sich ab, als die Kuppel wuchs.[3][4]

Pachycephalosaurus war wahrscheinlich zweibeinig und war der größte der pachycephalosauriden (knochenköpfigen) Dinosaurier. Es wurde geschätzt, dass Pachycephalosaurus war ungefähr 4,5 Meter (14,8 Fuß) lang und wog ungefähr 450 Kilogramm (990 Pfund).[17] Basierend auf anderen Pachycephalosauriden hatte es wahrscheinlich einen ziemlich kurzen, dicken Hals, kurze Vorderbeine, einen sperrigen Körper, lange Hinterbeine und einen schweren Schwanz, der wahrscheinlich von verknöcherten Sehnen starr gehalten wurde.[18]

Einstufung[edit]

Pachycephalosaurus gibt der Pachycephalosauria ihren Namen, einer Gruppe pflanzenfressender ornithischianischer Dinosaurier (“Bird Hipped”), die während der späten Kreidezeit in Nordamerika und Asien lebten. Trotz ihrer zweibeinigen Haltung waren sie wahrscheinlich enger mit den Ceratopsiern verwandt als mit den Ornithopoden.[19]

Pachycephalosaurus ist das berühmteste Mitglied der Pachycephalosauria (obwohl nicht das am besten erhaltene Mitglied). Die Klade umfasst auch Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus und Prenocephale. Innerhalb des Stammes Pachycephalosaurini, Pachycephalosaurus ist am engsten verwandt mit Alaskacephale. Dracorex und Stygimoloch wurden synonymisiert mit Pachycephalosaurus.[10][3]

Unten ist ein von Evans modifiziertes Cladogramm et al., 2013.[20]

Paläobiologie[edit]

Wachstum[edit]

Wachstumsreihen, die laut Horner und Goodwin eine Verringerung der Spitzen und ein Wachstum der Kuppel mit dem Alter zeigen

Dracorex und Stygimoloch wurden zuerst vorgeschlagen, jugendliche oder weibliche Morphologien von zu sein Pachycephalosaurus auf der Jahrestagung 2007 der Society of Vertebrate Paleontology.[21]Jack Horner von der Montana State University legte Beweise aus der Analyse des Schädels der existierenden Single vor Dracorex Exemplar, dass dieser Dinosaurier durchaus eine jugendliche Form von sein kann Stygimoloch. Darüber hinaus präsentierte er Daten, die darauf hinweisen, dass beide Stygimoloch und Dracorex kann jugendliche Formen von sein Pachycephalosaurus. Horner und MB Goodwin veröffentlichten ihre Ergebnisse im Jahr 2009 und zeigten, dass die Spike / Node- und Schädelkuppelknochen aller drei “Arten” eine extreme Plastizität aufweisen und dass beide Dracorex und Stygimoloch sind nur aus jugendlichen Exemplaren bekannt Pachycephalosaurus ist nur aus erwachsenen Exemplaren bekannt. Diese Beobachtungen, zusätzlich zu der Tatsache, dass alle drei Formen zur gleichen Zeit und am gleichen Ort lebten, führten sie zu dem Schluss, dass Dracorex und Stygimoloch waren einfach jugendlich Pachycephalosaurus, die im Alter Stacheln verloren und Kuppeln wuchsen.[22] Eine Studie von Nick Longrich und Kollegen aus dem Jahr 2010 stützte auch die Hypothese, dass alle Pachycephalosaurier-Arten mit flachem Schädel Jungtiere von Erwachsenen mit Kuppelkopf waren, wie z Goyocephale und Homalocephale.[23] Die Entdeckung von Babyschädeln zugeordnet Pachycephalosaurus Die 2016 aus zwei verschiedenen Knochenbetten in der Hell Creek Formation beschriebenen wurden als weiterer Beweis für diese Hypothese vorgelegt. Die Fossilien, wie von David Evans und Mark Goodwin beschrieben et al sind identisch mit allen drei vermeintlichen Gattungen in der Platzierung der Rugose-Knöpfe auf ihren Schädeln und den einzigartigen Merkmalen von Stygimoloch und Dracorex sind also stattdessen morphologisch konsistente Merkmale auf a Pachycephalosaurus Wachstumskurve.[4]

Kuppelfunktion[edit]

Wiederherstellung von kopfstoßenden Untererwachsenen

Es wurde allgemein angenommen, dass Pachycephalosaurus und seine Verwandten waren die zweibeinigen Äquivalente von Dickhornschafen oder Moschusochsen, bei denen sich männliche Individuen kopfüber rammen und Kopf, Hals und Körper horizontal streckten, um beim Rammen Stress zu übertragen. Es gab jedoch auch alternative Vorschläge, dass die Pachycephalosaurier ihre Kuppeln nicht auf diese Weise hätten verwenden können.

Das Hauptargument, das gegen das Anstoßen des Kopfes vorgebracht wurde, ist, dass das Schädeldach möglicherweise keine ausreichend anhaltende Wirkung im Zusammenhang mit dem Rammen hat, sowie dass keine endgültigen Beweise für Narben oder andere Schäden an versteinerten Stoffen vorliegen Pachycephalosaurus Schädel (neuere Analysen haben jedoch solche Schäden aufgedeckt; siehe unten).[24][25] Darüber hinaus zeigen die Hals- und vorderen Rückenwirbel, dass der Hals eher in einer “S” – oder “U” -förmigen Kurve als in einer geraden Ausrichtung getragen wurde und daher nicht für die Übertragung von Stress durch direktes Kopfstoßen geeignet ist. Schließlich würde die abgerundete Form des Schädels die kontaktierte Oberfläche während des Kopfstoßes verringern, was zu flüchtigen Schlägen führen würde.[16]

Depressionen am Schädel der Probe BMRP 2001.4.1

Alternative, Pachycephalosaurus und andere pachycephalosauride Gattungen haben möglicherweise während des intraspezifischen Kampfes einen Flankenstoß ausgeführt. In diesem Szenario kann eine Person ungefähr parallel gestanden haben oder direkt einem Rivalen gegenübergestanden haben, indem sie Einschüchterungsanzeigen verwendet hat, um ihren Rivalen zu küssen. Wenn die Einschüchterung fehlschlug, wurde die Pachycephalosaurus würde seinen Kopf nach unten und zur Seite beugen und den rivalisierenden Pachycephalosaurier an seiner Flanke treffen. Diese Hypothese wird durch den relativ breiten Oberkörper der meisten Pachycephalosaurier gestützt, der lebenswichtige Organe vor einem Trauma geschützt hätte. Die Flank-Butting-Theorie wurde erstmals 1978 von Sues vorgeschlagen und 1997 von Ken Carpenter erweitert.[16]

Restauration einer Probe mit einer Schädelläsion

Im Jahr 2012 zeigte eine Studie, dass Schädelpathologien in a P. wyomingensis Die Proben waren wahrscheinlich auf agonistisches Verhalten zurückzuführen. Es wurde auch vorgeschlagen, dass ähnliche Schäden bei anderen Pachycephalosaurier-Proben, die zuvor als taphonomische Artefakte und Knochenabsorptionen erklärt wurden, stattdessen auf ein solches Verhalten zurückzuführen sein könnten.[25] Peterson et al. (2013) untersuchten Schädelpathologien bei den Pachycephalosauridae und stellten fest, dass 22% aller untersuchten Kuppeln Läsionen aufwiesen, die mit Osteomyelitis, einer Infektion des Knochens infolge eines durchdringenden Traumas oder einem Trauma des über dem Schädel liegenden Gewebes, das zu einer Infektion der Schädel führte, vereinbar sind Knochengewebe. Diese hohe Pathologierate stützt die Hypothese, dass Pachycephalosaurid-Kuppeln im intra-spezifischen Kampf eingesetzt wurden.[26]Pachycephalosaurus wyomingensis Es wurde beobachtet, dass die Probe BMR P2001.4.5 23 Läsionen in ihrem Frontalknochen und P. wyomingensis Es wurde beobachtet, dass die Probe DMNS 469 5 Läsionen aufwies. Die Häufigkeit von Traumata war in den verschiedenen Gattungen der Familie der Pachycephalosauriden vergleichbar, obwohl diese Gattungen in Bezug auf Größe und Architektur ihrer Kuppeln variieren und in unterschiedlichen geologischen Perioden existierten.[26] Diese Ergebnisse standen in starkem Gegensatz zu den Ergebnissen der Analyse der relativ flachköpfigen Pachycephalosauriden, bei denen keine Pathologie vorlag. Dies würde die Hypothese stützen, dass diese Personen entweder Frauen oder Jugendliche darstellen.[27] wo intra-spezifisches Kampfverhalten nicht erwartet wird.

Die histologische Untersuchung zeigt, dass Pachycephalosaurid-Kuppeln aus einer einzigartigen Form von fibrolamellarem Knochen bestehen[28] die Fibroblasten enthält, die eine entscheidende Rolle bei der Wundheilung spielen und in der Lage sind, während des Umbaus schnell Knochen abzuscheiden.[29] Peterson et al. (2013) kamen zu dem Schluss, dass die Häufigkeit der Läsionsverteilung und die Knochenstruktur der frontoparietalen Kuppeln zusammengenommen die Hypothese stark stützen, dass Pachycephalosauriden ihre einzigartigen Schädelstrukturen für agonistisches Verhalten verwendeten.[26] CT-Scan-Vergleiche der Schädel von Stegoceras validum, Prenocephale prenesund mehrere kopfschlagende Artiodactyle haben auch Pachycephalosauriden als gut gerüstet für Kopfstöße unterstützt.[30]

Diät[edit]

Wissenschaftler wissen noch nicht, was diese Dinosaurier gegessen haben. Mit sehr kleinen, geriffelten Zähnen hätten sie harte, faserige Pflanzen nicht so effektiv kauen können wie andere Dinosaurier der gleichen Zeit. Es wird angenommen, dass Pachycephalosaurier von einer gemischten Ernährung aus Blättern, Samen und Früchten lebten. Die scharfen, gezackten Zähne wären zum Zerkleinern von Pflanzen sehr effektiv gewesen.[31] Es wird auch vermutet, dass der Dinosaurier Fleisch in seine Ernährung aufgenommen hat. Der vollständigste fossile Kiefer zeigt, dass er gezackte klingenartige Vorderzähne hatte, die an fleischfressende Theropoden erinnern.[32]

Paläoökologie[edit]

Pachycephalosaurus und andere Tiere der Hell Creek Formation

Fast alle Pachycephalosaurus Fossilien wurden aus der Lance Formation und der Hell Creek Formation im Westen der Vereinigten Staaten gewonnen.[9]Pachycephalosaurus möglicherweise neben anderen Pachycephalosaurier-Arten der Gattungen koexistiert Sphaerotholus, ebenso gut wie Dracorex und Stygimoloch, obwohl diese letzten beiden Gattungen Jugendliche von darstellen können Pachycephalosaurus selbst.[22] Andere Dinosaurier, die ihre Zeit und ihren Ort teilten, waren Thescelosaurus, der Hadrosaurier Edmontosaurus und eine mögliche Art von ParasaurolophusCeratopsiden mögen Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops, Tatankaceratops und LeptoceratopsAnkylosauriden Ankylosaurus, Nodosauriden Denversaurus und Edmontoniaund die Theropoden Acheroraptor, Dakotaraptor, Ornithomimus, Struthiomimus, Anzu, Leptorhynchos, Pektinodon, Paronychodon, Richardoestesia und Tyrannosaurus.[33]

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]

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Externe Links[edit]


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