Eucestoda – Wikipedia

Unterklasse der Bandwürmer

Eucestoda, allgemein bezeichnet als Bandwürmer, sind die größere der beiden Unterklassen der Plattwürmer in der Klasse Cestoda (die andere Unterklasse ist Cestodaria). Larven haben sechs hintere Haken am Skolex (Kopf), im Gegensatz zu den zehnhakenigen Cestodaria. Alle Bandwürmer sind Endoparasiten von Wirbeltieren, die im Verdauungstrakt oder verwandten Gängen leben. Beispiele sind der Schweinebandwurm (Taenia solium) mit einem menschlichen Endwirt und Schweinen als Sekundärwirt und Moniezia expansa, deren Endwirte Wiederkäuer sind.

Körper Struktur[edit]

Adulte Eucestoda haben ein weiß-opakes dorso-ventral abgeflachtes Aussehen und sind länglich mit einer Länge von wenigen mm bis 25 m.^[1] Fast alle Mitglieder, mit Ausnahme der Mitglieder der Ordnungen Caryophyllidea und Spathebothriidea, sind polyzoisch mit wiederholten Reihen von Fortpflanzungsorganen entlang der Körperlänge, und fast alle Mitglieder, mit Ausnahme der Mitglieder der Ordnung Dioecocestidae, sind protandrale Hermaphroditen. Die meisten außer Caryophylliden bestehen aus wenigen bis 4000 Proglottiden (Segmenten), die ein charakteristisches Körperdifferenzierungsmuster in Skolex (Kopf), Hals und Strobila aufweisen.^[2]

Der Skolex, der sich am vorderen Ende befindet, ist ein kleines (normalerweise weniger als 1 mm) Halteorgan mit spezifischen Systemen zur Befestigung an Materialien: Podest, Acetabula, Saugnäpfe, Bothria, Rillen und Haken. Die kleine Halsregion, direkt hinter dem Skolex, besteht aus einer undifferenzierten Geweberegion der Proglottidenproliferation, die in eine Zone zunehmender und kontinuierlicher Proglottidendifferenzierung führt. Als solcher besteht der wichtigste und größte Abschnitt des Körpers, die Strobila, aus einer Kette von zunehmend reifen Proglottiden. Diese zytologischen Prozesse sind derzeit nicht gut verstanden.

Mitglieder der Eucestoda haben keinen Mund oder Verdauungstrakt und nehmen stattdessen Nährstoffe durch eine Schicht von Mikrotrichen über dem Tegument an der gemeinsamen Körperwandoberfläche auf.^[3] Neben der Körperwand sind dem Bandwurm mehrere andere Systeme gemeinsam, darunter Ausscheidungskanäle, Nervenfasern und Längsmuskeln.^[4] Das Ausscheidungssystem ist für die Osmoregulation verantwortlich und besteht aus blind endenden Flammenbirnen, die durch ein Kanalsystem kommunizieren. Das Nervensystem, oft als “Leitersystem” bezeichnet, ist ein System von Längskonnektive und Querringkommissuren.^[5]

Reproduktion[edit]

Die Fortpflanzungssysteme entwickeln sich progressiv entlang der differenzierten Proglottiden der Strobila-Region, wobei jede Proglottide einen oder zwei Sätze von Geschlechtsorganen entwickelt, die sich zu unterschiedlichen Zeiten in einem artspezifischen Muster differenzieren, normalerweise zuerst das Männchen.^[5] In der posterioren Richtung der kontinuierlich reifenden Proglottidenkette gibt es daher Proglottiden mit reifen männlichen Fortpflanzungsorganen, dann Proglottiden mit reifen weiblichen Fortpflanzungsorganen und dann Proglottiden mit befruchteten Eiern in der Gebärmutter, ein Zustand, der allgemein als “Schwanger” bezeichnet wird. “^[4]

Proglottiden[edit]

Ein Atrium am seitlichen Rand jeder Proglottide enthält die Öffnungen zu den männlichen und weiblichen Genitalgängen. Follikuläre Hoden produzieren Spermien, die von einem Kanalsystem zum Zirrus transportiert werden, einem umkehrbaren Kopulationsorgan, das normalerweise ein subkutanes Dornsystem und ein Hakensystem hat. Die wichtigsten spezialisierten weiblichen Fortpflanzungsorgane sind ein Eierstock, der Eier produziert, und ein Vitellarium, das Dotterzellen produziert. Eigelbzellen wandern in einem Gangsystem zum Eileiter, wo die Eizelle in einem modifizierten Bereich von einer Hülle mit Dotterzellen umgeben ist. Nachdem die Keimdrüsen und ihre Gänge ausgereift sind, beginnen die weiblichen Fortpflanzungsorgane zu reifen. Der Eileiter entwickelt eine Vagina und vergrößert sich in die Gebärmutter, wo Befruchtung und Embryonalentwicklung stattfinden.^[5]

Die Eibildung ist ein Ergebnis der Kopulation. Eine Proglottide kann mit sich selbst, mit anderen Proglottiden im gleichen Wurm oder mit Proglottiden in anderen Würmern kopulieren.^[2] und manchmal kommt es zu einer subkutanen Befruchtung.^[5] Wenn eine trächtige Proglottide, die mit einem Embryo aufgetrieben ist, das Ende der Strobila erreicht, löst sie sich und verlässt den Wirt intakt mit Kot.^[4] mit oder ohne Gewebedegeneration.^[5] Bei der Ordnung Pseudophyllidea hat der Uterus eine Pore und die Proglottide wirft den geschälten Embryo ab und löst sich erst bei Erschöpfung.^[5]

Einige Mitglieder der Eucestoda (wie Echinococcus, Sparganum, Taenia multiceps sp., und Mesocestoides sp.) kann sich durch Knospung ungeschlechtlich vermehren,^[5] die eine Metagenese von sich abwechselnden sexuell und ungeschlechtlich fortpflanzenden Generationen einleitet.^[4]

Lebensphasen[edit]

Ein Bandwurm kann wenige Tage bis über 20 Jahre alt werden.^[5] Die Eucestoda-Ontogenese setzt sich durch die Metamorphose in verschiedenen Larvenstadien innerhalb verschiedener Wirte fort. Der anfängliche sechshakige Embryo, bekannt als Onkosphäre oder Hexacanth, bildet sich durch Spaltung. In der Ordnung Pseudophyllidea bleibt es in einem bewimperten Embryophor eingeschlossen. Der Embryo entwickelt sich in anderen Wirtsarten weiter, wobei im Allgemeinen zwei Zwischenwirte benötigt werden.^[5] Durch den Verzehr gelangt es zu seinem ersten Zwischenwirt.

Außer bei Mitgliedern der Ordnung Taeniidae ist der erste Zwischenwirt ein Gliederfüßer, und außer bei Archigetes spp. (der in Süßwasser-Oligochaeta geschlechtsreif werden kann), ist der zweite Wirt normalerweise ein Fisch, kann aber auch ein anderes Wirbelloses oder Wirbeltier sein.^[4] Nachdem sich der Skolex im Larvenstadium differenziert und ausgereift hat, stoppt das Wachstum, bis ein Wirbeltier den Zwischenwirt frisst und sich dann die Strobila entwickelt. Adulte Bandwürmer haben oft eine hohe Endwirtsspezifität, wobei einige Arten nur in einem Wirtswirbeltier vorkommen.^[5]

Häufige infektiöse Spezies[edit]

Letzter Gastgeber	Spezies
Menschen	Diphyllobothrium latum, Spirometra erinacea euopaei, Taenia solium, T. saginata, T. asiatica, Mesocestoides leptothylacus (selten), Rodentoleptis (syn. Vampiro-, Hymenoleptis) nana, Hymenoleptis diminuta
Katzen	Diphyllobothrium latum, Spirometra erinacea euopaei, T. pisiformis, Echinococcus multilocularis, Dipylidium caninum
Hunde	Diphyllobothrium latum, Spirometra erinacea euopaei, T. hydatigena, T. ovis, T. pisiformis, T. multiceps, T. serialis, E. granulosus, E. multilocaris, Mesocestoides leptothylacus, Dipylidium caninum
Fische	Caryophyllaeus laticeps, Glaridacris catostomi, Archigetes sieboldi, Triaenophorus sp., Eubotrium sp., Rhinobothrium sp., Phyllobothrium sp., Proteocephalus-Amblopliten
Fischfressende Vögel	Ligula intestinalis, Schistocephalus solidus
Nagetiere	Schistocephalus solidus, Rodentoleptis nana, Hymenolepis diminuta
Pferde	Anoplocephala magna, Anoplocephala perfoliata
Wiederkäuer	Moniezia dehnt sich aus, Avitellina sp., Thysaniezia sp., Stilesia sp.
Hühner	Davainea proglottina, Raillietina tetragona, Amöbotaenia sp., Choanataenia sp., Hymenolepis carioca
Füchse	T. ovis, T. multiceps, T. serialis, E. granulosus, E. multilocularis, Mesocestoides leptothylacus, Dipylidium caninum
Lagomorphs	Cittotaenia sp.[4]

Medizinische Bedeutung[edit]

Taeniasis[edit]

Taeniasis ist eine Infektion im Darm durch adulte Bandwürmer der Gattung Taenia.^[6][7] Es ist auf den Verzehr von kontaminiertem, nicht durchgegartem Rind- oder Schweinefleisch zurückzuführen.^[6] Es treten in der Regel keine oder nur leichte Symptome auf.^[6] Zu den Symptomen können gelegentlich Gewichtsverlust oder Bauchschmerzen gehören.^[8] Im Stuhl sind Bandwurmabschnitte zu sehen.^[8]

Zystizerkose[edit]

Zystizerkose ist eine Gewebeinfektion, die durch die junge Form des Schweinebandwurms verursacht wird.^[9][10] Die Infektion erfolgt durch Schlucken oder antiperistaltische Kontraktionen während der Regurgitation, bei der Eier oder trächtige Proglottiden in den Magen gelangen. An diesem Punkt schlüpfen Larven, wenn sie Enzymen ausgesetzt sind, durchdringen die Darmwand und wandern durch den Körper durch Blutgefäße zu Geweben wie dem Gehirn, dem Auge, den Muskeln und dem Nervensystem (sogenannte Neurozystizerkose).^[5]

An diesen Stellen lagern sich die Parasiten ein und bilden Zysten, ein Zustand, der als Zystizerkose bezeichnet wird und entzündliche Reaktionen und klinische Probleme hervorruft, wenn sie sterben, was manchmal schwere oder tödliche Schäden verursacht. Im Auge können die Parasiten zu Sehverlust führen, und eine Infektion der Wirbelsäule und angrenzender Leptomeningen kann zu Parästhesien, Schmerzen oder Lähmungen führen.^[11]

Echinokokkose (Hydatidenkrankheit)[edit]

Der Mensch wird zu zufälligen Wirten für Würmer der Gattung gen Echinokokken, spielt keine Rolle im biologischen Zyklus des Wurms. Dies kann zu einer Echinokokkose, auch Blasenkrankheit genannt, führen. Menschen (in der Regel Kinder) infizieren sich durch direkten Kontakt mit Hunden und den Verzehr von mit Hundekot kontaminierten Lebensmitteln. Häufige Infektionsherde sind Leber, Lunge, Muskeln, Knochen, Nieren und Milz.^[12]

Eier schlüpfen im Magen-Darm-Trakt nach dem Verzehr kontaminierter Nahrung, woraufhin die Larven über den Pfortaderkreislauf in die Leber gelangen. Hier werden die Larven gefangen und entwickeln sich meist zu Blasenzysten. Während die Leber der erste Filter ist, um sie einzufangen, fungiert die Lunge als zweite Filterstelle und fängt die meisten Larven ein, die nicht von der Leber gefangen werden. Einige Larven entweichen aus der Lunge und verursachen Zysten in anderen Geweben.^[5]

Wenn sich eine Larve im Gewebe festsetzt, entwickelt sie sich zu einem “Blasenwurm” oder “Hydatid” und kann verschiedene krebsähnliche Zysten verursachen, die platzen und mit nahegelegenen Organen interagieren können. Die meisten Fälle sind asymptomatisch und die Sterblichkeitsrate ist niedrig, aber verschiedene Komplikationen aus diesen Wechselwirkungen können zu einer schwächenden Krankheit führen.

Hymenolepiase[edit]

Arthropoden sind Zwischenwirte von Hymenoleptis nana, auch bekannt als “Zwergbandwurm”, während Menschen als Endwirte verwendet werden. Menschen infizieren sich und entwickeln Hymenolepiase durch den Verzehr infizierter Arthropoden, die Aufnahme von Eiern in von Arthropoden bewohntes Wasser oder durch schmutzige Hände. Dies ist ein häufiger und weit verbreiteter Darmwurm.^[5]

Während leichte Infektionen in der Regel asymptomatisch sind, ist eine Autoinfektion durch den Verzehr von Würmereiern im Darm möglich und kann zu einer Hyperinfektion führen. Menschen können auch durch die Einnahme von Getreideprodukten, die mit infizierten Insekten kontaminiert sind, hyperinfiziert werden. Infektionen mit mehr als zweitausend Würmern können viele verschiedene Magen-Darm-Symptome und allergische Reaktionen hervorrufen. Häufige Symptome sind chronische Urtikaria, Hautausschlag und phlyktenuläre Keratokonjunktivitis.^[13]

Diphyllobothriasis[edit]

Diphyllobothriasis wird durch eine Infektion mit . verursacht Diphyllobothrium latum (auch bekannt als “breiter Bandwurm” oder “Fischbandwurm”) und verwandte Arten. Menschen infizieren sich durch den Verzehr von rohem, ungekochtem oder mariniertem Fisch, der als zweiter Zwischenwirt oder paratenischer Wirt fungiert, der Metazestoden oder Plerocercoid-Larven beherbergt.^[14]

Klinische Symptome sind auf die Größe des Bandwurms zurückzuführen, der oft eine Länge von mehr als 15 m (49 ft) erreicht. Das häufigste Symptom ist die perniziöse Anämie, die durch die Aufnahme von Vitamin B . verursacht wird₁₂ durch den Wurm.^[5] Andere Symptome sind verschiedene Darmprobleme, leichte Leukozytose und Eosinophilie.

Sparganose[edit]

Sparganose wird durch die plerocercoiden Larven des Bandwurms verursacht caused Spirometra. Menschen infizieren sich durch das Trinken von kontaminiertem Wasser, den Verzehr von rohem oder schlecht gekochtem infiziertem Fleisch oder durch die Verwendung von Umschlägen mit rohem infiziertem Fleisch (normalerweise rohes Schweinefleisch oder Schlangen) auf Haut oder Schleimhäuten.^[15]

Das häufigste Symptom ist ein schmerzhafter, langsam wachsender Knoten im Unterhautgewebe, der wandern kann. Eine Infektion im Augenbereich kann Schmerzen, Reizungen, Ödeme und übermäßiges Gießen verursachen. Wenn das Augenhöhlengewebe infiziert wird, kann die Schwellung zur Erblindung führen. Ein infizierter Darm kann perforiert werden. Eine Infektion des Gehirns kann Granulome, Hämatome und Abszesse verursachen.

Unterteilungen[edit]

Die Evolutionsgeschichte der Eucestoda wurde mit ribosomaler RNA, mitochondrialer und anderer DNA und morphologischer Analyse untersucht und wird weiterhin überarbeitet. “Tetraphyllidea” wird als paraphyletisch angesehen; “Pseudophyllidea” wurde in zwei Ordnungen aufgeteilt, Bothriocephalidea und Diphyllobothriidea.^[16][17][18] Wirte, deren Phylogenie oft die der Parasiten widerspiegelt (Fahrenholzsche Regel), sind in Kursivschrift und Klammern angegeben, die Lebenszyklusfolge (soweit bekannt) durch Pfeile als (Zwischenwirt₁ [→ intermediate host₂] → definitiver Gastgeber). Alternativen, im Allgemeinen für verschiedene Arten innerhalb einer Bestellung, werden in eckigen Klammern angezeigt.

Cestoda	Gyrocotylidea (Fische)         Amphilinidea (Krebstiere → Fische/Schildkröten)   Eucestoda   Spathebothriidea (Flussfüßer → Fische)               Diphyllidea (Elasmobranchs inkl. Rochen, Haie)     Trypanorhyncha (Fische/Krebstiere/Weichtiere → Knochenfische/Selachien)         Bothriocephalidea (Krebstiere [→ teleost] → Knochenfische/Amphibien)             Bandwürmer

Verweise[edit]

• Bale, James F. “Zystizerkose.” Aktuelle Behandlungsmöglichkeiten in der Neurologie. 2000. S. 355–360.
• Dunn, J. und Philip ES Palmer. “Sparganose.” Seminare in Röntgenologie. 1998. S. 86–88.
• Esteban, JG, Munoz-Antoli, C. und R. Toledo. „Menschliche Infektion durch einen „Fischbandwurm“ Diphyllobothrium latum, in einem nicht endemischen Land.” Infektion. 2014. S. 191–194.
• Kim, Bong Jin et al. “Schwer Hymenoleptis nana Infektion durch Bio-Lebensmittel: Bericht eines Falls.” The Korean Journal of Parasitology. 2014. S. 85–87.
• Mehlhorn, Heinz. “Eucestoda-Klassifizierung.” Enzyklopädie der Parasitologie. 2008. S. 495–497.
• Rohde, Klaus. “Eucestoda.” Zugangswissenschaft. McGraw-Hill Ryerson.
• Usharani, A., et al. “Fallberichte von Hydatiden-Krankheit.” Zeitschrift für Epidemiologie und globale Gesundheit. 2013. s. 63–66.