Rheinsuchidae – Wikipedia

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Ausgestorbene Amphibienfamilie

Rheinsuchids
Rheinsuchus
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich: Animalia
Stamm: Chordaten
Befehl: IchTemnospondyli
Unterordnung: IchStereospondyli
Familie: IchRheinsuchidae
Watson, 1919
Gattungen
Synonyme
  • Australerpetonidae Barbarena, 1998
  • Rhinecepidae Oschew, 1966
  • Uranocentrodontidae Römer, 1947

Rheinsuchidae ist eine Familie von Tetrapoden, die hauptsächlich im Perm lebte. Sie gehörten zur breiten Gruppe Temnospondyli, einer erfolgreichen und vielfältigen Sammlung semiaquatischer Tetrapoden, von denen moderne Amphibien wahrscheinlich abstammen. Rhinesuchids können von anderen Temnospondylen durch Details ihres Schädels unterschieden werden, insbesondere die innere Struktur ihrer Ohrkerben am Hinterkopf. Sie gehörten zu den am frühesten divergierenden Mitgliedern der Stereospondyli, einer Untergruppe von Temnospondylen mit flachen Köpfen und aquatischen Gewohnheiten. Obwohl sich fortgeschrittenere Stereospondyle entwickelten, um in der Trias weltweite Verbreitung zu erreichen, lebten Rheinsuchiden hauptsächlich in den hohen Breiten von Gondwana (dem heutigen Südamerika und Afrika) während der Guadalupian- und Lopingian-Epoche des Perms. Die Taxonomie dieser Familie ist verworren, da in der Vergangenheit mehr als zwanzig Arten benannt wurden; eine Überprüfung aus dem Jahr 2017 erkannte nur acht von ihnen (auf sieben Gattungen verteilt) als gültig an. Während mehrere angebliche Mitglieder dieser Gruppe in der Trias gelebt haben sollen, sind die meisten entweder zweifelhaft oder gehören nicht der Gruppe an. Mindestens eine gültige Gattung von rhinesuchid ist jedoch aus der frühen Trias bekannt, ein kleiner Vertreter, der als . bekannt ist Broomistega. Die neueste formale Definition von Rhinesuchidae, vertreten von Mariscano et al. (2017) ist die einer stammbasierten Klade, die alle Taxa enthält, die näher mit verwandt sind Rheinsuchus whaitsi als zu Lydekkerina huxleyi oder Peltobatrachus pustulatus.[1] Eine ähnliche alternative Definition ist, dass Rhinesuchidae eine stammbasierte Klade ist, die alle Taxa enthält, die näher mit verwandt sind Uranocentrodon senekalensis als zu Lydekkerina huxleyi, Trematosaurus brauni, oder Mastodonsaurus giganteus.[2]

Beschreibung[edit]

Rhinesuchids hatten im Allgemeinen einen für Tetrapoden üblichen Körperbau mit vier Gliedmaßen und einem mäßig langen Schwanz. Außerdem waren ihre Körper auch etwas verlängert und ihre Gliedmaßen klein und schwach, aber noch ziemlich gut entwickelt. Einige waren sehr groß, bis zu 3 Meter lang. Wie bei den meisten Stereospondylen waren ihre Schädel abgeflacht und dreieckig mit nach oben gerichteten Augen. Die meisten Rheinsuchiden hatten relativ kurze Schnauzen, obwohl die Schnauze von Australerpeton war sehr lang und dünn. Die einzigen anderen riesigen langschnäuzigen permischen Amphibien waren Mitglieder der Familie Archegosauridae, wie z Prionosuchus und Konschukovi.

Otische Kerbe[edit]

Der Schädel von Uranocentrodon, wobei die otische Region erweitert ist, um rhinesuchidische otische Merkmale zu zeigen.

Wie die meisten alten Amphibien hatten Rheinsuchiden ein Paar Einkerbungen an der Hinterkante des Schädels, die als otische Kerben bekannt sind. Während manchmal angenommen wird, dass sie Hörorgane wie ein Trommelfell (Trommelfell) beherbergt haben, haben diese Kerben eher Stigmen, fleischige Löcher, die zum Atmen verwendet werden. Rhinesuchids können durch ein einzigartiges System von Rippen und Rillen innerhalb der inneren Höhle jeder Ohrkerbe charakterisiert werden. Die Wände der Ohrmuschelhöhle (manchmal auch als Paukenhöhle bezeichnet) bestehen hauptsächlich aus dem aufsteigenden Ast der Pterygoidknochen. Trotzdem wird die Innenkante jedes Hohlraums von einem tafelförmigen Knochen gebildet. Die Tafelknochen sind ein Paar dreieckiger Knochen entlang der Hinterkante des Schädels, die spitze Strukturen bilden, die als Tafelhörner bekannt sind. Der obere Teil der Außenwand der Höhle wird ebenfalls teilweise aus den Plattenepithelknochen gebildet, die meist die flache Oberseite des Schädels einnehmen. Der Teil des Plattenepithels, der die Höhlenwand bildet, wird durch den Teil außerhalb der Höhle durch eine ausgeprägte Grenze, die als falciformer Kamm bekannt ist, getrennt.

Die Außenwand des Hohlraums weist eine lange und ausgeprägte Rille auf, die als Stapedialrille bekannt ist und sich der Länge nach entlang der Wand erstreckt. Die untere Kante der Nut wird von einem Grat gebildet, der als schräger Grat bekannt ist, obwohl er auch als a . bezeichnet wird crista obliqua, otic Flansch oder einfach ein schräger Kamm. Die Oberkante der Stapedialrinne wird durch einen weiteren Kamm gebildet, der an das Plattenepithel grenzt, den Eltink et al. (2016) den „dorsalen Pterygoidkamm“ genannt.[3] Aber Mariscano et al. (2017) bevorzugt den Namen “Lamelle“ für diese Struktur, damit sie nicht mit einem anderen Kamm verwechselt wird, der bei Lydekkeriniden vorhanden ist, der manchmal als ‘schräger Kamm des Pterygoids’, aber häufiger als ‘Paukenkamm’ bezeichnet wird.[1][3] Verwirrenderweise ist auch bekannt, dass viele Rheinsuchiden einen Trommelfellkamm besitzen. Dieser Kamm wurde weiter hinten positioniert als die anderen Leisten (in der Nähe des Schnittpunkts von Pterygoideus, Quadratrat und Plattenepithel) und erstreckt sich entlang der Rückseite der Wange nach unten. Der innere Rand der Außenwand des Hohlraums wurde von einem Vorsprung gebildet, der in den meisten Studien einfach als “Membran” bezeichnet wird. Diese Konvention existiert als Ergebnis der alten und wahrscheinlich falschen Hypothese, dass Ohrkerben Trommelfelle beherbergten.[4] Unter dieser Hypothese könnte die innere Leiste an einer Membran befestigt sein, die sich entlang der inneren Ohrhöhle erstreckt.[3]

Diese Kombination von Nasenhöhlenrillen und -graten ist einzigartig für Rhinesuchiden. Die Lamelle und Stapedialfurche sind in keiner anderen Gruppe unbekannt, obwohl sie in praktisch jedem Rhinesuchid vorhanden sind (außer Broomistega, dem fehlt a Lamelle). Der Trommelfellkamm ist bei den meisten Rheinsuchiden vorhanden, fehlt jedoch bei einigen wenigen, und er ist zusätzlich bei Lydekkeriniden vorhanden. Der schräge Kamm / Kamm und der falciforme Kamm sind bei den meisten anderen Sterospondylen vorhanden (obwohl ersterer weniger gut entwickelt ist), während der “Membran” -Vorsprung praktisch bei jedem Stereospondylomorph vorhanden ist.[3]

Gaumen und Braincase[edit]

Verschiedene Knochen und Öffnungen umfassten den Gaumen (Munddach) bei Rheinsuchiden, wie bei anderen Amphibien. An der Gaumenspitze lagen die Vomers, während die Bereiche in der Nähe des Mundrandes aus den Knochen des Gaumens und des Ektopterygoideus bestanden. In der Mitte des hinteren Teils des Mundes befand sich ein rechteckiger Knochen, der als Parasphenoid bekannt ist. Der größte Teil des Parasphenoids bildete die untere Fläche der abgeflachten Hirnschale, obwohl es auch einen dünnen nach vorne ragenden Stab besitzt, der als cultriformer Prozess bekannt ist und sich entlang der Mittellinie des Schädels erstreckt, um auf die Vomers zu treffen. Im hinteren Teil des Mundes befanden sich die mehrzinkigen Pterygoidknochen auf jeder Seite des Schädels. Jeder Pterygoideus hatte mehrere Äste, darunter den hinteren Ast, der sich nach hinten und zur Seite des Schädels erstreckt, den kurzen medialen Ast, der sich nach innen erstreckt und mit dem parasphenoiden Knochen verbunden ist, einen aufsteigenden Ast, der nach oben ragt, um die Ohrkerbe zu bilden, und schließlich die vorderer Ast, der sich entlang des Gaumens und des Ektopterygoideus nach vorne erstreckt. Die Pterygoiden der meisten rhinesuchids haben sehr lange vordere Äste. Bei den meisten Mitgliedern dieser Familie reicht der vordere Ast so weit nach vorne wie die Vomers, obwohl Australerpeton hat relativ kurze Vorderäste. Ein Paar großer Öffnungen, bekannt als interpterygoide Lücken, füllt die Bereiche zwischen diesen Knochen und macht den Großteil des Gaumens offen.[1][3]

Von hinten gesehen erstrecken sich die oberen Äste der Hirnschale (Prozesse paroccipitalis) von einer Seite zur anderen und verdecken teilweise den aufsteigenden Ast der Pterygoiden. Jeder Paroccipitalfortsatz wird auch von einem kleinen Loch durchbohrt, das als posttemporale Fenestrae bekannt ist. Diese Löcher sind bei Rhinesuchiden sehr dünn. Oberhalb dieser Paroccipitalfortsätze liegen die Ohrkerben sowie die Tafelknochen. Auch die Processus paroccipitalis weisen teilweise nach hinten und bilden Hörner, die bei manchen Rheinsuchiden etwas länger sind als die der Tafeln. Von unten gesehen ist der auffälligste Teil der Hirnschale der parasphenoide Knochen. Die hinteren Ecken des Parasphenoids haben kleine “Taschen”, die von Rippen begrenzt sind (bekannt als Crista Muscularis).[1] Diese Rippen können verankerte Muskeln haben, die den Kopf am Hals manövrieren können.[4]

Andere Schädel- und Kiefermerkmale[edit]

Viele Knochen bildeten die Oberseite des Schädels, obwohl ein bestimmtes Knochenpaar bei Rhinesuchiden ein bestimmtes Design erhielt. Diese Knochen waren die verlängerten Jugal- und Präfrontalknochen, die die Vorderkante der Augenhöhlen (Augenlöcher) bildeten. Bei den meisten Rhinesuchiden besaß die Kante zwischen den beiden Knochen eine „gestufte“ Form, wobei eine dreieckige äußere Verlängerung des Präfrontales die Naht mit der Jugale in eine seitlichere (äußere) Position drückte. Die Naht ist jedoch gerader in Australerpeton, wie in anderen Stereospondylen.[1]

Der Unterkiefer hat ein Paar Löcher, die nur von der Innenkante des Kiefers sichtbar sind. Das größere Loch im hinteren Teil des Knochenkomplexes, das als hinteres Meckelsches Foramen bekannt ist, war bei Rheinsuchiden dünn und verlängert. Ein zusätzliches Loch an der Unterseite des Kiefergelenks ist nur von unten sichtbar. Dieses Loch, das Foramen chorda tympanica, war in dieser Familie groß. Auf der Oberseite des Kiefergelenks erstreckt sich eine dünne Rille, die als arkadische Rinne bekannt ist, zur lingualen (Zungen-) Seite des Kiefers und trennt andere knöcherne Erhebungen, die sich im Kiefergelenk befinden. Insgesamt waren die Rillen und Kämme des Kiefergelenks bei den Rhinesuchiden im Vergleich zu vielen anderen Stereospondylgruppen schlecht entwickelt und ähnelten stattdessen dem einfachen Gelenk von Archegosauriden wie Melosaurus.[1]

Paläobiologie[edit]

Die meisten Rheinsuchiden sind nur aus Schädelmaterial bekannt, obwohl einige Mitglieder der Gruppe (Uranocentrodon, Broomistega, und Australerpeton, zum Beispiel) umfassen Exemplare, die einen erheblichen Teil des Rests des Skeletts erhalten. Ein jugendliches Exemplar von Broomistega hatte Knöchel und Wirbel, die schwach verknöchert waren, was darauf hindeutet, dass seine Gelenke eine große Menge an Knorpelmaterial hatten, um die geringe Menge an Knochen zu ergänzen. Dieses Merkmal wird oft mit einem aquatischen Lebensstil korreliert.[5] Auch Merkmale des Schädels, wie nach oben gerichtete Augen, unterstützen diese Hypothese.

Trotz dieser Unterstützung für einen aquatischen Lebensstil zeigen andere Beweise, dass Rheinsuchiden zu einer gewissen Landbewegung fähig waren. Obwohl Rheinsuchiden keine Anpassungen zum Graben besaßen, war das schlecht verknöcherte juvenile Exemplar von Broomistega wurde in einem überfluteten Bau gefunden, der auch von a . bewohnt wurde Thrinaxodon. Verschiedene Bedingungen der Art und Weise, wie diese Tiere konserviert wurden, deuten darauf hin, dass sie den Bau friedlich gemeinsam bewohnten und wahrscheinlich eine Dürre durch Aestivieren (Verweilen in einem Ruhezustand während heißer und trockener Bedingungen) überstehen. Die Tatsache, dass a Broomistega konnte in den Bau eines Landtieres wie Thrinaxodon weist darauf hin, dass Rheinsuchiden nicht ausschließlich aquatisch waren.[5]

Darüber hinaus wurde festgestellt, dass größere Temnospondyle im Allgemeinen stärker verknöcherte Gelenke haben. Zum Beispiel große Exemplare von Australerpeton besaß robuste Hüften, mehrere komplett knöcherne Knöchelknochen und verknöcherte Pleurozentra (Teil der Wirbel).[6] Trotzdem waren diese Skelette nicht so stark gebaut wie die von Eryops (ein angeblich terrestrisches Temnospondyl), mit kleineren Schultergürteln und weniger prominenten Stellen für die Muskelanhaftung. Dias & Schultz (2003) schlugen vor, dass der Lebensstil von Australerpeton (und vermutlich andere rhinesuchids) war das eines halbaquatischen Fischfressers (Fischfresser), der es vorzog, in flachen Süßwasserkörpern zu jagen, aber die Fähigkeit beibehielt, während Dürren an Land zu gehen.[7]

Eine histologische Studie mehrerer unbestimmter Rheinsuchidfossilien (bezeichnet als Rheinsuchus) weisen darauf hin, dass die Mitglieder der Familie wie bei modernen Amphibien saisonal wuchsen. Individuen hatten auch eine ziemlich lange Lebensdauer, wobei ein Exemplar zum Zeitpunkt seines Todes 30 bis 35 Jahre alt war, basierend auf der Anzahl der in einer Hüfte vorhandenen Wachstumslinien (Ringe im Knochen, die verwendet werden, um das Alter zu bestimmen, wie Baumringe). Fragment. Einige Linien des gestoppten Wachstums waren sehr schmal, was darauf hindeutet, dass die Individuen ihr Wachstum und ihren Stoffwechsel in schwierigen Zeiten reduzieren konnten. Diese Fähigkeit könnte der Grund dafür sein, warum Rheinsuchiden am Ende des Perms ziemlich erfolgreich waren und wie einige kleine Mitglieder der Gruppe das Aussterben der Perm-Trias überlebten.[8]

Kiemen[edit]

Bei einem Exemplar von Uranocentrodon. Diese Knochen waren mit ziemlicher Sicherheit an den Kiemenbögen der Kiemen befestigt, während das Tier lebte.[9] Obwohl solche Knochen bei Stereospondylen selten und bei anderen Rheinsuchiden unbekannt sind, kann dies einfach daran liegen, dass die Knochen anderer Gattungen in grobkörnigeren Sedimenten aufbewahrt wurden, wo solche empfindlichen Knochen gebrochen oder schwer zu finden waren.[10]

Obwohl offensichtlich Uranocentrodon irgendwelche Kiemen hatten, ist es schwer zu bestimmen, welche Art von Kiemen es waren. Einerseits könnten es innere Kiemen wie bei Fischen gewesen sein, die von außen kaum sichtbar waren. Andererseits könnten es stielartige äußere Kiemen gewesen sein, wie die moderner Salamanderlarven oder sogar neotenische erwachsene Salamander wie der Mudpuppy oder Axolotl. Äußere Kiemen mussten sich irgendwann während der Amphibienentwicklung aus inneren Kiemen entwickelt haben, obwohl die genaue Lage dieses Übergangs umstritten ist. Die in alten Amphibien erhaltenen kiementragenden Knochen weisen viele Ähnlichkeiten mit denen von Fischkiemen und Salamanderkiemen auf. Paläontologen, die es vorziehen, alte Tetrapoden mit modernen Amphibien zu vergleichen, finden im Allgemeinen viele Ähnlichkeiten zwischen den fossilen Knochen und den modernen Salamanderkiemenknochen. Paläontologen hingegen, die fossile Tetrapoden mit fossilen Fischen vergleichen, gehen davon aus, dass die Knochen mit den inneren Kiemen korrelieren. Dieses Rätsel, das als Bystrow-Paradox bekannt ist, hat es schwierig gemacht, Kiemen bei alten Amphibien wie z Uranozentrodon, da unterschiedliche Paläontologen je nach Fachgebiet zu unterschiedlichen Schlussfolgerungen kommen.[11]

Uranocentrodon, ein sehr großes Mitglied der Familie, das Kiemen und Körperpanzer besaß

Das Bystrow-Paradoxon wurde schließlich durch eine Studie aus dem Jahr 2010 gelöst, die ergab, dass gerillte Ceratobrachnialstrukturen (Komponenten der Kiemenbögen) mit inneren Kiemen korreliert sind. Uralte Tetrapoden, die gerillte Ceratobranchials wie den Dvinosaurier bewahrten Dvinosaurus, hatte wahrscheinlich nur als Erwachsene innere Kiemen. Dennoch sind bei einigen Temnospondylen äußere Kiemen direkt als Weichgewebe erhalten geblieben. Diese Situationen treten jedoch nur bei Larvenexemplaren oder Mitgliedern spezialisierter Gruppen wie den Branchiosauriden auf. Eine lebende Lungenfischart (Lepidosiren) hat als Larve äußere Kiemen, die sich als Erwachsene in innere Kiemen verwandeln. Obwohl erwachsene Dvinosaurier-Exemplare Skelettmerkmale aufweisen, die mit inneren Kiemen korreliert sind, sind einige Larvenexemplare eines anderen Dvinosauriers, Isodektes konservierte äußere Weichteilkiemen. So ist die Kiemenentwicklung von Dvinosauriern (und vermutlich anderen Temnospondylen, wie z Uranocentrodon) gespiegelt von Lepidosiren. Obwohl dieses Merkmal wahrscheinlich ein Beispiel für konvergente Evolution ist (da andere Lungenfische ausschließlich innere Kiemen besaßen), bleibt es dennoch ein nützliches Maß dafür, wie sich Temnospondylkiemen entwickelt haben. Die Autoren der Studie kamen zu dem Schluss, dass die Kiemen von Temnospondylen (einschließlich Uranocentrodon und andere rhinesuchids, die Kiemen besessen haben könnten) waren wahrscheinlich innerlich (wie die eines Fisches) als Erwachsene, aber äußere (wie die eines Salamanders) als Larve.[11]

Körperschutz[edit]

Einer Uranocentrodon Skelett auch große Flecken von knöchernen Schildern oder Schuppen um den Körper. Die Schildchen, die sich auf dem Bauch des Tieres befanden, waren in parallelen diagonalen Reihen angeordnet, die an der Mittellinie des Körpers zusammenliefen und divergierten, wenn sich die Reihen zum Schwanz hin erstreckten. Jedes Schild hatte einen in der Mitte verlaufenden Grat, und die weiter zur Mittellinie hin verlaufenden Schilde überlappten die weiter außen liegenden. Entlang der Mittellinie erstreckte sich eine Reihe flacher und breiter Schuppen vom Hals bis zum Schwanz. Während diese Bauchschuppen aus Knochen bestanden, hatten Schuppen an anderen Körperteilen weniger Knochenstruktur und bestanden wahrscheinlich stattdessen aus Keratin. Die Schuppen an den Körperseiten waren flacher und kleiner als die knöchernen Bauchpanzer. Die Schildchen auf der Rückseite des Körpers waren ähnlich, wenn auch abgerundeter, mit einigen größeren Schildchen nahe der Mittellinie. Die Schuppen der Hinterbeine und der Unterseite des Hüftbereichs waren denen des Rückens ähnlich, obwohl keine Haut an den Vorderbeinen oder dem Schwanz erhalten war. Somit ist es wahrscheinlich, dass zumindest der Schwanz ungepanzert und nur mit nackter Haut bedeckt war.[9]

Skalen sind auch in erhalten geblieben Australerpeton Exemplare. Sie ähneln in der Verteilung denen von Uranocentrodon, sind aber im Allgemeinen runder. Sie besaßen auch eine wabenartige innere Struktur und histologische Merkmale, die darauf hindeuten, dass sie tief in die Haut eingebettet waren. Daher ist es unwahrscheinlich, dass sie von der Außenseite des Körpers sichtbar gewesen wären. Es kann nicht festgestellt werden, ob die Schuppen oder Schilde von Rheinsuchiden die Hautatmung (Atmung durch die Haut wie bei modernen Amphibien) ermöglicht oder eingeschränkt hätten. Andere mögliche Anwendungen der Schuppen waren der Schutz vor Raubtieren, das Zurückhalten von Wasser bei Dürren und möglicherweise sogar die Speicherung von Kalzium unter schwierigen Bedingungen (eine Technik, die von weiblichen afrikanischen Krokodilen verwendet wird). -geschälte Eier, weshalb weibliche Krokodile Kalzium speichern müssen.[12]

Einstufung[edit]

Als die Familie 1919 erstmals namentlich genannt wurde, wurden Rhinesuchidae bereits als eine Gruppe basaler Stereospondylen erkannt, eine Position, die sie bis heute behält. Zu den Merkmalen, die verwendet werden, um diese Position zu untermauern, gehört die Tatsache, dass die meisten Rheinsuchiden lange vordere Äste ihrer Pterygoiden hatten. Fortgeschrittenere Stereospondylen hatten kürzere vordere Äste. 1947 platzierte Alfred Romer die Familie (von der er glaubte, dass sie nur Rheinsuchus) in einer breiten Überfamilie, die er Rhinesuchoidea nannte.[13] Rhinesuchoidea sollte Teil eines evolutionären Grades von Temnospondylen sein, die “primitive” Rhachitome wie Eryops zu “fortgeschrittenen” Stereospondylen wie Metoposauriern und Trematosauriern. Dieser als “Neorhachitome” bezeichnete Grad wurde in Capitosauroidea (die Capitosaurier und “Benthosuchiden” enthielt) und Rhinesuchoidea unterteilt. Neben Rhinesuchidae enthielt Rhinesuchoidea auch verschiedene Gattungen sowie die Familien Lydekkerinidae, Sclerothoracidae und schließlich Uranocentrodontidae. Romer war der Meinung, dass bestimmte Taxa (dh Uranocentrodon und die möglicherweise auch dubiose Gattung”Laccocephalus”[1]), die oft als rhinesuchids angesehen werden, wurden am besten in die separate Familie Uranocentrodontidae eingeordnet, während andere (dh Rheinsuchoides) wurden keiner bestimmten Familie der Rheinsuchoide zugeordnet.[13] Später wurden weitere Familien in diese Rhinesuchoidea gestellt, wie Rhinecepidae 1966 und Australerpetonidae 1998.[1]

Die Ankunft der Kladistik im späten 20. Jahrhundert hat dazu geführt, dass Grade in den letzten Jahren in Ungnade gefallen sind und durch Kladen ersetzt wurden, die eher durch enge Beziehungen als durch Vorfahren definiert werden. Die Grundidee von Rhinesuchoidea, die besagt, dass fortgeschrittene Stereospondyle von rheinsuchidähnlichen Tieren abstammen, gilt jedoch immer noch als gültig. Rhinecepidae und Uranocentrodontidae wurden gemäß einer Analyse von Schoch und Milner im Jahr 2000 als synonym mit Rhinesuchidae gefunden. Eine Studie ordnete Rhinesuchidae der Überfamilie Capitosauroidea zu.[14] Dieser Interpretation folgten jedoch keine anderen Studien, die Rheinsuchiden als basaler als Capitosaurus betrachten. Australerpetonidae, eine monotypische Familie, die nur die Gattung enthält Australerpeton, war schwieriger mit Rhinesuchidae zu vergleichen. Einige Studienplätze Australerpeton als basales Stereospondyl außerhalb von Rhinesuchidae,[2][6] während andere es als Archegosaurid außerhalb von Stereospondyli betrachten.[15]

Ein umfassender Überblick über Australerpeton herausgegeben von Eltink et al. (2016) befürworteten die Hypothese, dass es tief in Rhinesuchidae verschachtelt war. Eine im Rahmen der Studie durchgeführte phylogenetische Studie teilte die Familie in zwei Kladen. Eine Klade war eine Unterfamilie namens Rhinesuchinae. Rheinsuchinae enthält Rheinsuchus und Rhineceps. Diese Unterfamilie ist hauptsächlich durch Merkmale des Gaumens gekennzeichnet, wie einen vorderen Ast des Pterygoideus ohne Grate und Gaumenknochen, die mit winzigen Zähnchen bedeckt sind. Die andere Hauptgruppe der Familie enthielt Uranocentrodon sowie eine andere Unterfamilie namens Australerpetinae. Diese Klade wird durch das Vorhandensein eines Trommelfellkamms und eines Foramen magnum (das Loch für das Rückenmark an der Rückseite der Hirnhäute) mit einem gebogenen oberen Rand vereint. Australerpetinae ist eine modifizierte Version von Australerpetonidae, die auf den Status einer Unterfamilie reduziert wurde, um in Rhinesuchidae zu passen. Diese Unterfamilie enthält Australerpeton, Broomistega, Laccosaurus, und Rheinsuchoides. Mitglieder dieser Unterfamilie hatten etwas längere und spitz zulaufende Schnauzen als andere Rhinesuchiden, obwohl (nach Eltink et al..) ihre Pterygoide hatten kurze vordere Äste, so dass die Gaumenknochen die Interpterygoidea-Leerstellen berühren konnten. Der sparsamste (evolutionär einfachste) Baum, der von Eltink . gefunden wurde et al. (2016) ist unten zu sehen:[3]

Die Struktur von Rhinesuchidae nach Eltink et al Studie wurde durch eine andere Studie über Rhinesuchids in Frage gestellt, die weniger als ein Jahr später veröffentlicht wurde. Diese Studie, Mariscano et al.. (2017), stimmte zu, dass Australerpeton war ein Rheinsuchid, hielt ihn aber für das basalste Mitglied der Familie. Sie sind mit Eltink nicht einverstanden et al Erkennung kurzer vorderer Pterygoideusäste in mehreren Gattungen. Nach ihrer Analyse sind nur Australerpeton besaß dieses Merkmal, das Hauptmerkmal, das es vom Rest der Rhinesuchidae unterscheidet. Andere Merkmale, die diese Trennung unterstützen, sind die Tatsache, dass andere Rhinesuchiden einen abgestuften Jugal-Präfrontal-Kontakt und zahnlose Kronenknochen im Unterkiefer haben. Der Rest der Familie wurde in ihrer phylogenetischen Analyse schlecht aufgeklärt, obwohl drei Kladen moderate Bremer Support-Werte von 2 aufwiesen.

Die Bremer Unterstützung wird gemessen, indem man zählt, wie oft analysierte Merkmale innerhalb eines Stammbaums erworben, verloren oder wiedererworben werden. Einige Stammbäume enthalten mehr dieser Übergänge als andere, was bedeutet, dass einige mögliche Bäume davon ausgingen, dass mehr als das absolute Minimum an Evolution stattgefunden hatte. Der Stammbaum mit den wenigsten dieser “Schritte” (Übergänge) ist wahrscheinlich der genaueste, basierend auf dem Prinzip von occams Rasiermesser (die einfachste Antwort ist die genaueste). Bremer Unterstützung wird verwendet, um zu kennzeichnen, wie gut unterstützte Kladen sind, indem analysiert wird, wie sie auf komplexere Alternativen zum einfachsten (sparsamsten) Baum verteilt sind. Kladen, die nicht in einem Stammbaum existieren, der nur einen Schritt komplexer ist als der MPT (sparsamster Baum), haben eine Bremer Unterstützung von 1, was bedeutet, dass die Existenz der Klade sehr ungewiss ist. Auch wenn der MPT der vorliegenden Analyse ihre Existenz unterstützt, können neue Daten einen konkurrierenden Stammbaum sparsamer machen und Kladen auflösen, die nur im aktuellen MPT unterstützt werden. Andere Kladen können viel höhere Bremer Unterstützungswerte aufweisen, was darauf hindeutet, dass drastischere Annahmen formuliert werden müssen, um die Klade ungültig zu machen. Rhinesuchidae insgesamt hat zum Beispiel eine Bremer Unterstützung von 6 in Mariscano et al. (2017), was als hohe Zustimmung gilt. Eine Bremer Unterstützung von 2, wie es in dieser Analyse bei drei spezifischen Kladen der Fall ist, wird als moderat angesehen. Eine dieser Kladen umfasste die beiden gültigen Arten von Rheinsuchoides, während eine andere Klade verbunden war Rhineceps und Uranocentrodon, und der letzte enthaltene Rheinsuchus und Laccosaurus. Die Anordnung dieser Kladen (sowie die Platzierung von Broomistega) konnte nicht mit absoluter Sicherheit gelöst werden, mit Bremer Unterstützungswerten von nur 1 unabhängig davon, wo die drei Kladen unter den Nicht-Australerpeton Rheinsuchidae. Der sparsamste Baum, den Mariscano . gefunden hat et al. (2017) ist unten zu sehen:[1]

Verweise[edit]

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