Trichiales – Wikipedia

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Bestellung von Schleimpilzen

Trichiales (Synonym zu Trichiida) ist eine Ordnung von Schleimpilzen im Stamm der Amöbozoen. Trichiales ist eine von fünf Ordnungen in der Gruppe der Myxomyceten (auch Myxogastria genannt) oder der echten plasmodialen Schleimpilze.[2] Es wird derzeit auch unter der Überordnung Lucisporidia mit seiner Schwestergruppe Liceales kategorisiert.[2] Der Orden wurde erstmals 1922 von Thomas MacBride beschrieben,[1] und hat den gleichen Namen und Status wie eine definierte Ordnung in der gegenwärtigen Phylogenie beibehalten.[3] In der Plasmodium-Form[clarification needed] Mitgliedern von Trichiales fehlt eine Columella, aber sie haben ein gut entwickeltes Capillitium zur Sporenverbreitung. Die Form und Details des Capillitiums werden verwendet, um Familien innerhalb der Ordnung zu definieren. Die Sporen sind hell gefärbt und reichen von klaren, weißen und gelben bis hin zu rosa und rotbraunen Tönen. Der Orden umfasst derzeit 4 Familien, 14 Gattungen und 174 Arten.[2] Neuere molekulare Forschungen haben gezeigt, dass Trichiales wahrscheinlich eine echte taxonomische Gruppe darstellt, ihre Schwestergruppe Liceales jedoch wahrscheinlich paraphyletisch ist, und es wurde vorgeschlagen, dass mehrere Gattungen der Liceales stattdessen unter Trichiales umklassifiziert werden sollten.[2]

Etymologie[edit]

„Trichiales“ kommt aus dem Griechischen thrix oder trichos, was sich auf Haare oder haarähnliche Strukturen bezieht.[4] Die Taxonomie von Trichiales beruht stark auf ihren auffälligen Capillitium-Fäden, die verwendet werden, um die Mitglieder in ihre jeweiligen Familien einzuordnen. Diese Fäden sind wahrscheinlich die Quelle der Wortwurzel und des Namens von Trichiales.

Geschichte des Wissens[edit]

Die Myxomyceten wurden ursprünglich von vielen Zoologen in das Königreich Fungi eingeordnet, obwohl sie ursprünglich 1868 von Ernst Haekel in die Gruppe Protista eingeordnet wurden.[5] In seiner Veröffentlichung von 1960 beschrieb GW Martin die Ordnung „Trichiales“ unter der Unterklasse „Myxogastromycetidae“ innerhalb der Myxomycetes-Klasse, die er innerhalb des Fungi-Königreichs platzierte (das er „Division: Mycota“ nannte).[6] Später wurde festgestellt, dass die Myxomyceten in mikroskopischer Morphologie und Lebenszyklus den Ameobozoen viel ähnlicher waren und seitdem wurde die Ordnung mehrmals als Mitglied der Myxomycetes innerhalb der Ameobozoen beschrieben.[5]

Thomas H. MacBride beschrieb den Orden erstmals in seiner zweiten Auflage als „Trichiales“ Die nordamerikanischen Schleimpilze, erschienen 1922.[1] Die wichtigsten Merkmale zur Kategorisierung der Ordnung sind ein Capillitium, das aus markanten Fäden gebildet ist, sich frei verzweigt oder ein Netz bildet, sowie meist leuchtend gelbe Sporen. Trichiales wurde auch mit seiner Schwestergruppe Liceales in einer Ordnung namens Lamprosporales von Lister und Lister im Jahr 1925 klassifiziert.[1] aber die beiden wurden in nachfolgenden Werken getrennt. MacBride verwendete ursprünglich die Struktur des Capillitiums als morphologischen Marker, um 5 Familien innerhalb der Reihenfolge zu erstellen: Dianemaceae, Perichaenaceae, Arcyriaceae, Prototrichiaceae und Trichiaceae, jeder mit einer detaillierten Beschreibung der Capillitiumfäden, die MacBride in Bezug auf ihre Fähigkeit, Sporen zu verteilen, als „elaters“ bezeichnete. MacBrides Buch führte zu mehreren anderen Veröffentlichungen zur Morphologie und Taxonomie der Myxomyceten. Dazu gehörten The Myxomycetes von GW Martin und Constantine Alexopoulos, das 1969 veröffentlicht wurde und als eines der nützlichsten Literaturstücke für das Studium der Myxomycetes gilt und immer noch gilt.[7] In dieser Monographie wurde die Ordnung der Trichiales auf nur zwei Familien vereinfacht:[8] Dianemaceae und Trichiaceae. Auch hier unterscheiden sich diese beiden Familien vor allem durch Unterschiede im Capillitium. Die Mitglieder der Dianemaceae sind diejenigen, die Capillitium-Fäden aufweisen, die an der Basis oder an den Wänden der Spore befestigt sind und niemals ein Netz bilden, während die Trichiaceae als Capillitium-Fäden kategorisiert werden, die frei oder an der Basis der Spore befestigt sind, oft in a Nettobildung.

Die letzte Behandlung des Ordens hat vier Familien;[2][3] Viele Forscher haben jedoch festgestellt, dass die Unterscheidung dieser Familien voneinander sowie der Gattungen äußerst schwierig ist, da viele Arten Merkmale und Morphologien aufweisen, die in mehr als einer Familie zu finden sind. Die molekulare Erforschung der Ordnung Trichiales selbst hat erst in jüngster Zeit stattgefunden. Die erste molekulare Sequenzierungsforschung an den Mxyomyceten wurde 2005 von Anne-Marie Fiore-Donno et al. durchgeführt.[9] Zuvor basierte die gesamte Taxonomie ausschließlich auf Morphologie und Entwicklung, wie hier in Trichiales und der Betonung, die frühere Forscher auf das Capillitium gelegt haben.

Die von Fiore-Donna generierte Phylogenie unterstützte die enge Beziehung zwischen Trichiales und Liceales sowie andere von der Morphologie vorhergesagte Taxonomien. In der neueren Forschung wurde die Abgrenzung zwischen Trichiales und Liceales diskutiert. Liceales ist eine komplexe Ordnung, die wahrscheinlich nicht monophyletisch ist, da ihr charakteristisches Merkmal das Fehlen eines Capillitiums ist.[2][3] Weitere morphologische Studien haben mehrere Arten innerhalb von Liceales gezeigt, die tatsächlich ein Capillitium aufweisen können. Viele andere haben ein „Pseudocapillitium“ oder Restfäden innerhalb der Spore, was ein schlecht definierter Begriff ist, da viele verschiedene Arten von Pseudocapillitium beobachtet wurden.[2] Als Ergebnis wurden Vorschläge für neue Arten von Phylogenien basierend auf molekularen Erkenntnissen vorgeschlagen. Fiore-Donna schlug die Bildung neuer Kladen zwischen Trichiales und Liceales vor, um die verschiedenen Arten von Pseudocapillitien zu berücksichtigen. Ein weiterer möglicher Vorschlag war die Aufteilung des Liceales-Ordens in mehrere neue Kladen. Dies würde die Bildung der Trichiod-Klade beinhalten, die alle Mitglieder des Trichiales-Ordens sowie eng verwandte Mitglieder des Liceales-Ordens umfassen würde, während der Rest des Liceales-Ordens auf mehrere andere neue Kladen basierend auf molekularen Daten.[10]

Beschreibung des Organismus[edit]

Mitglieder der Trichiales (und tatsächlich alle Ordnungen der Myxomyceten) folgen dem typischen Lebenszyklus von Schleimpilzen ohne große Abweichungen. Der Lebenszyklus von Myxomyceten besteht aus zwei trophischen Phasen: der kleineren, amöbischen Phase, in der der Organismus einen einzigen Kern hat und möglicherweise auch Flagellum für die Motilität hat. Die andere Phase ist das makroskopische Plasmodium, das aus der Verschmelzung mehrerer Zellen in der Amöbenphase entsteht.[11] Dieses Plasmodium ist im Wesentlichen eine einzelne Zelle mit Tausenden von Kernen, die sich gleichzeitig teilen.[11] Das Plasmodium kann Größen von bis zu einem Meter erreichen und bewegt sich durch zytoplasmatische Strömungen.[5] Unter günstigen Bedingungen ist das Plasmodium in der Lage, Fruchtkörper und Sporen zu bilden, die freigesetzt und verteilt werden, um in die erste Amöbenphase hineinzuwachsen.[11] Aufgrund der makroskopischen Phase wurde die Taxonomie der Myxomyceten stärker von Strukturen und Morphologie im Plasmodium beeinflusst als das kleinere amöboide Stadium.[5]

Die Ordnung Trichiales zählt zu den endosporösen Myxomyceten, das heißt, die Sporen des Organismus werden in Fruchtkörpern gebildet, die von einer Wand umgeben sind.[5] Die Überordnung Lucisporidia, bekannt als die „hellsporigen“ oder „klarsporigen“ Schleimpilze ohne Columella,[2] Dies ist eine Verlängerung des Sporenstiels durch die Struktur, die die Sporen hält. Es enthält die Schwestergruppen Trichiales und Liceales. Liceales zeichnet sich durch ein völliges Fehlen von Capillitium aus[2] (obwohl einige Mitglieder ein Pseudocapillitum aufweisen können[1]) während Mitglieder von Trichiales immer ein Capillitium haben. Die Gattungen der Trichiales haben normalerweise bunte Sporenmassen mit Fruchtkörpern, die entweder fest und unbeweglich sind oder wachsende Stiele bilden.[3] Die Sporen sind oft gelb[1] kann aber von farblos oder weiß bis rosa und rötlichbraun reichen.[3]

Das Capillitium ist das bestimmende Merkmal der Ordnung Trichiales. Aufgrund von Merkmalen wie Spiralen, Warzen und Stacheln wird es oft als „dekoriert“ oder „zierlich“ beschrieben. Die Entwicklung des Capillitiums in Trichiales wird durch röhrenförmige Vakuolen innerhalb des Plasmodiums gebildet, die in der gewünschten Form des endgültigen Capillitiums organisiert sind, einschließlich möglicher Äste und Spiralen. In diesen Vakuolen sammeln sich dann Proteine ​​an und verhärten sie, um die reife Struktur zu bilden.[12]

Es gab andere morphologische Merkmale der Capillitiumfäden, die in der Vergangenheit verwendet wurden, um Gattungen und Arten von Trichiales zu kategorisieren. Das Vorhandensein von Kalk oder Calciumcarbonat im Capillitium wurde oft verwendet, um verschiedene Arten zu unterscheiden.[5] Historisch gesehen hatten Mitglieder von Trichiales keine Kalkablagerungen in ihrem Capillitium;[3] diese Technik ist jedoch problematisch, da Kalkablagerungen bei anderen Arten aufgrund von Umweltbedingungen reduziert werden können.[7] Dies könnte zu einer falschen Identifizierung führen.[5] Eine andere Methode bestand darin, mit polarisiertem Licht winzige Unterschiede in den Capillitiumfäden durch die Rotation des Lichts zu untersuchen, aber auch diese Methode wurde von Forschern vernachlässigt.[2]

Arten von Interesse[edit]

Mehrere Arten von Trichiales gelten als einige der häufigsten Schleimpilze, die während der Vegetationsperiode in Wäldern beobachtet werden können. Arten der Gattungen Hemitrichia, Trichia und Arkyrien sind zahlreich und in Wäldern vom Frühjahr bis zum Spätherbst leicht zu finden.[12] Die Gattung Hemitrichia die eine sehr schöne und bekannte Art namens . enthält Hemitrichia serpula. Es ist bekannt für seine plasmodiale Form, die als deutliches goldgelbes Netzwerk von Röhren gesehen wird. Aufgrund seines weit verbreiteten Lebensraums Hemitrichia serpula wurde verwendet, um den Prozess der Artbildung und des Genflusses bei den Myxomyceten zu untersuchen.[13] Viele Arten von Schleimpilzen sind in den Tieflandwäldern der meisten großen Kontinente, einschließlich Asien, Europa, Nordamerika und Südamerika, zu finden und zeigen ihre Fähigkeit, Sporen über Tausende von Kilometern zu verteilen.[10]

Fossilien[edit]

Fossile Funde von Myxomyceten sind äußerst selten, da ihr amöboides Stadium keine Fossilien bildet und ihre Fruchtkörper in der plasmodialen Phase so zerbrechlich sind.[14] Eine Spore der Art Arcyria sulcata innerhalb der Gattung Arkyrien wurde in Bernstein aus den baltischen Wäldern aus dem Eozän (50-35 Myr) konserviert gefunden.[14] Diese Entdeckung stellt nur eines von zwei Fossilien dar, die definitiv als Schleimpilze bestätigt wurden, und aufgrund der schlechten Darstellung von Schleimpilzen im Fossilienbestand stellt sie einen wichtigen Einblick in die Evolution der Myxomyceten dar.[14]

Liste der Familien und Gattungen[edit]

Es hat derzeit 4 Familien:[2][3]

  • Arcyriidae – Die Fruchtkörper sind entweder sitzend oder gestielt. Das Capillitium ist röhrenförmig und hohl und weist Merkmale wie „Warzen, Stacheln, Zähne, Kämme, Halbringe, Ringe oder Netze“ auf (5 Gattungen, 87 Arten).[3]
  1. Akryoden
  2. Arkyrien
  3. Arcyriatella
  4. Cornuvia
  5. Perichanea
  • Dianemidae – Die Fruchtkörper sind entweder sitzend oder gestielt. Das Capillitium ist fadenförmig und fest und erscheint glatt oder strukturiert mit zerbrechlichen und unregelmäßigen Spiralen oder Netzen (2 Gattungen, 15 Arten)”.[11]
  1. Calomyxa
  2. Dianema
  • Minakatellidae – „Fruchtkörper sitzend. Capillitium röhrenförmig, hohl, fast glatt (1 Gattung, 1 Art)”.[11]
  1. Minakatella
  • Trichiidae – „Fruchtkörper sitzend oder gestielt. Das Capillitium ist röhrenförmig, hohl und mit Spiralbändern verziert, manchmal mit Stacheln kombiniert. Diese Ornamentik ist manchmal schwach und kann fast glatt erscheinen (6 Gattungen, 81 Arten)“.[11]
  1. Calonema
  2. Hemitrichia
  3. Metatrichie
  4. Oligonema
  5. Prototrichia
  6. Trichia

Verweise[edit]

  1. ^ ein B C D e F Macbride, TH (1922). Die nordamerikanischen Schleimpilze (2. Aufl.). P. 237.
  2. ^ ein B C D e F g h ich J k Fiore-Donno, A.; Clissmann, F.; Meyer, M.; Schnittler, M.; Cavalier-Smith, T. (2013). „Zweigene Phylogenie von hellsporigen Myxomyceten (Schleimpilze, Überordnung Lucisporidien)“. PLoS.
  3. ^ ein B C D e F g h Carlos Lado; Uno Eliasson (2017). Kapitel 7 – Taxonomie und Systematik: Aktuelles Wissen und Ansätze zur taxonomischen Behandlung von Myxomyceten, In Myxomycetes, herausgegeben von Steven L. Stephenson und Carlos Rojas. Akademische Presse. S. 205–251.
  4. ^ Gordh, G.; Headrick, DH (2001). Ein Wörterbuch der Entomologie. Wallingford: CABI.
  5. ^ ein B C D e F g Olive, Lindsay (1975). Die Mycetozoen. New York: Akademische Presse.
  6. ^ Martin, GW (1960). „Die systematische Position der Myxomyceten“. 52. Mykologie, JSTOR. S. 119–129.
  7. ^ ein B Stephenson, SL (2011). “Von morphologisch zu molekular: Studien von Myxomycetes seit der Monographie von Martin und Alexopoulos”. 50. Pilzvielfalt. S. 21–34.
  8. ^ Martin, GW und Alexopoulis, C. (1969). Die Myxomyceten. Iowa City: University of Iowa Press.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
  9. ^ Fiore-Donno, AM; et al. (2005). „Phylogenie höherer Ordnung von plasmodialen Schleimpilzen (Myxogastria) basierend auf Elongationsfaktor 1-a und kleinen Untereinheits-rRNA-Gensequenzen“. 52. J. Eukaryontische Mikrobiologie. S. 201–210.
  10. ^ ein B Leontyev, DV und Schnittler, M. (2017). „Kapitel 3: Die Phylogenie von Myxomycetes. In Myxomycetes, herausgegeben von Steven L. Stephenson und Carlos Rojas“. Akademische Presse. S. 83–106.CS1-Wartung: mehrere Namen: Autorenliste (Link)
  11. ^ ein B C D e F Stephenson, SL (2008). „Myxomyceten Diversität und Verbreitung vom Fossilienbestand bis zur Gegenwart“. 17. Erhaltung der biologischen Vielfalt. S. 285–301.
  12. ^ ein B Alexopoulos, C. (1979). Einführung in die Mykologie. John Wiley & Söhne, Inc.
  13. ^ Heherson, N.; et al. (2017). “Speziation im Gange? Eine phylogenetische Studie unter Populationen von Hemitrichia serpula (Myxomycetes)”. 12. Plus eins. S. 1–14.
  14. ^ ein B C Dorfelt, H.; et al. (2003). „Der älteste fossile myxogastroid Schleimpilz“. 107. Mykologische Forschung. S. 123–126.


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