Crucibulum – Wikipedia

Crucibulum ist eine Gattung der Nidulariaceae, einer Familie von Pilzen, deren Fruchtkörper winzigen mit Eiern gefüllten Vogelnestern ähneln. Oft als “Spritzbecher” bezeichnet, werden die Fruchtkörper für die Sporenverteilung angepasst, indem die kinetische Energie fallender Regentropfen genutzt wird.^[2] Die “Eier” in den Vogelnestern (technisch bekannt als Peridiolen) sind harte, wachsartige Schalen, die Sporen enthalten und dazu neigen, an irgendetwas in der Nähe zu haften Kraut Sie landen darauf und erhöhen so die Wahrscheinlichkeit, von pflanzenfressenden Tieren verzehrt und verbreitet zu werden.^[3] Mitglieder dieser Gattung sind saprobisch und beziehen Nährstoffe aus abgestorbener organischer Substanz. Sie wachsen typischerweise auf verrottetem Holz und Holzabfällen. Die drei bekannt Crucibulum Spezies (C. laeve, C. parvulum, und C. cyathiforme) unterscheiden sich von anderen Gattungen der Nidulariaceae durch ihren relativ einfachen Funiculus – eine Hyphenschnur, die das Peridiol (die “Eier”) mit der Außenseite des Vogelnestes verbindet.

Geschichte[edit]

Vogelnestpilze wurden erstmals von der flämischen Botanikerin Carolus Clusius in erwähnt Rariorum plantarum historia (1601). In den nächsten Jahrhunderten waren diese Pilze Gegenstand einiger Kontroversen darüber, ob die Peridiolen Samen waren und durch welchen Mechanismus sie in der Natur verteilt wurden. Zum Beispiel der französische Botaniker Jean-Jacques Paulet in seiner Arbeit Traité des champignons (1790–3) schlugen fälschlicherweise vor, dass Peridiolen durch eine Art Federmechanismus aus den Fruchtkörpern ausgestoßen wurden.^[4]

Die Struktur und Biologie der Gattung Crucibulum wurde Mitte des 19. Jahrhunderts besser bekannt, als die Brüder Louis René und Charles Tulasne eine Monographie über die Vogelnestpilze veröffentlichten.^[5] Anschließend wurden 1902 Monographien von Violet S. White (amerikanische Spezies) geschrieben,^[6]Curtis Gates Lloyd im Jahr 1906,^[7]Gordon Herriot Cunningham im Jahr 1924 (neuseeländische Art),^[8] und Harold J. Brodie im Jahr 1975.^[9]

Die Typusart für die Gattung Crucibulum beschrieben von den Tulasne Brüdern war Crucibulum vulgare, ein älteres Synonym der heute als C. laeve. Diese Namenswahl wurde jedoch später nach den Regeln der Pilznomenklatur als ungültig angesehen; Der Vorname, der für die Art gültig war, war C. laeve, verwendet von De Candolle, der seine Spezies gegründet hatte Nidularia laevis wie es bei Bulliard erschien Histoire des Champignons de la France (Paris, 1791).^[10] Kambly und Lee veröffentlichten 1936 die erste taxonomisch gültige Beschreibung der Gattung.^[1] In ihrer Monographie von 1844 über die Nidulariaceae,^[5] Die Brüder Louis René und Charles Tulasne verwendeten den Namen Crucibulum vulgareund die Art war unter diesem Namen bekannt, bis die Internationale Kommission für die Taxonomie von Pilzen (ICTF) das Startdatum für die Benennung von Pilzen änderte, und C. vulgare wurde als ungültig angesehen.^[10] Die Etymologie des spezifischen Epithet leitet sich aus dem Lateinischen ab laeve, was “glatt” bedeutet.^[10]

Beschreibung[edit]

Crucibulum Arten haben hellbraune bis zimtfarbene Fruchtkörper, die als Peridium bekannt sind und becher- oder tiegelförmig sind. Je nach Art kann die Größe des Peridiums im Mund zwischen 2 und 4 cm hoch und 1,5 bis 3 mm breit sein (z C. parvulum)^[11] bis 5–10 mm hoch und 5–8 mm breit (z C. laeve).^[12] Mikroskopisch betrachtet besteht die Wand des Peridiums im Gegensatz zur dreischichtigen Peridiumwand in aus einer einzigen Gewebeschicht Cyathus Spezies. Die äußere Oberfläche des Peridiums weist Hyphen auf, die agglutinieren, um eine Textur mit sichtbaren Filamenten zu bilden, ein Zustand, der als Fibrillose bekannt ist; Diese äußeren Haarschichten nutzen sich normalerweise mit zunehmendem Alter ab, um eine relativ glatte Oberfläche zu hinterlassen.^[13]

Querschnitt von C. laeve Fruchtkörper in verschiedenen Entwicklungsstadien

Junge Exemplare haben eine dünne Gewebeschicht, die als Epiphragma bezeichnet wird und die Oberseite des Peridiums bedeckt. es nutzt sich bei der Reife ab, um die Peridiolen im Inneren freizulegen. Es gibt normalerweise 4–6 Peridiolen (bis zu 15 wurden für notiert C. laeve)^[12] Diese sind scheibenförmig, weißlich gefärbt und durch einen Strang, der als Standseilbahn bezeichnet wird, am Endoperidium befestigt. Die Standseilbahn besteht aus Myzel und neigt dazu, mit zunehmendem Alter des Fruchtkörpers zu verdorren und zu verschwinden.^[14]Sporen aus Crucibulum Arten haben typischerweise eine elliptische oder grob kugelförmige Form und sind dickwandig, durchscheinend (hyalin) oder hellgelbbraun mit Abmessungen von 5–15 mal 5–8 µm.^[15] die Sporen von C. cyathiforme sind besonders leicht oder stark gekrümmt.^[11]

Da die grundlegende Fruchtkörperstruktur in allen Gattungen der Familie Nidulariaceae im Wesentlichen ähnlich ist, Kruzibulum kann leicht mit Arten von verwechselt werden Nidula oder Cyathusvor allem ältere, verwitterte Exemplare von Cyathus das kann das haarige Ectoperidium abgenutzt haben.^[13] Es unterschied sich von Nidula durch das Vorhandensein eines Funiculus eine Hyphenschnur, die das Peridiol am Endoperidium befestigt. Cyathus unterscheidet sich von der Gattung Crucibulum durch eine ausgeprägte dreischichtige Wand und einen komplizierteren Funiculus.^[16]

Zeichnung eines Querschnitts durch einen Teil eines jungen Fruchtkörpers mit Darstellung der sich entwickelnden Peridiolen

Peridiolstruktur[edit]

Abgeleitet vom griechischen Wort Peridion, was “kleiner Lederbeutel” bedeutet,^[17] Das Peridiole ist das “Ei” des Vogelnestes. Es ist eine Masse von Basidiosporen und Glebalgewebe, die von einer harten und wachsartigen Außenhülle umgeben sind. Im Crucibulumsind die scheibenförmigen Peridiolen leicht poliert oder weiß; das^{[clarification needed]} ist auf eine anhaltende Gewebeschicht zurückzuführen, die die Peridiolen umgibt und als Tunica bezeichnet wird. Innerhalb der Peridiole befindet sich ein sporentragendes Gewebe (das Hymenium), das aus sporentragenden Zellen (Basidien), sterilen (nicht fortpflanzungsfähigen) Strukturen und Sporen besteht.

Peridiolen sind durch einen Funiculus am Fruchtkörper befestigt, eine Hyphenstruktur, die in drei Regionen unterteilt werden kann: das Basalstück, das es an der Innenwand des Peridiums befestigt, das Mittelstück und eine obere Hülle, die als Geldbörse bezeichnet wird , verbunden mit der Unterseite des Peridiols. In der Geldbörse und im Mittelstück befindet sich ein gewickelter Faden aus verwobenen Hyphen, der so genannten Standseilbahn, der an einem Ende am Peridiol und am anderen Ende an einer verwickelten Hyphenmasse namens Hapteron befestigt ist. Im Crucibulum Spezies Die Peridiolen sind von einer weißlichen Tunika bedeckt.^[18] Der Funiculus von Crucibulum Arten unterscheidet sich deutlich von denen von Cyathus Arten: in CrucibulumDie Geldbörse ist ein abgerundeter Knopf mit einer Breite von 0,3 bis 0,5 mm, der an der Unterseite des Peridiols angebracht ist. Die Geldbörse wird direkt an der Wand des Peridiums mit einer kräftigen gelbgrauen Schnur befestigt, die 0,1 mm breit und etwa 2,5 mm lang ist.^[19]

Sporenverteilung[edit]

Sporen werden dispergiert, wenn ein Peridiol durch Regentropfen oder Wasser, das von einem überhängenden Blatt tropft, entfernt wird. Die glatten Innenwände des Fruchtkörpers bilden durchgehend einen Winkel von 70–75 ° zur Horizontalen; Es wurde experimentell gezeigt, dass die kombinierte Wirkung der Tiegelform und des Innenwandwinkels eine gute Spritzwirkung erzeugt.^[20] Die Kraft des fallenden Wassers spritzt aus dem Peridiol, wickelt den Funiculus ab und schnappt ihn, die Schnur, die ihn mit dem Fruchtkörper verbindet. Während das Peridiole seinen Flug fortsetzt, erstreckt sich der Funiculus bis zu seiner vollen Länge. Das klebrige Ende des Funiculus kann in einiger Entfernung an einem Blatt oder einem Zweig haften, und das Peridiole kann um das Objekt gewickelt werden oder an dem Gegenstand hängen, an dem der Funiculus haftet. Die Sporen können keimen, wenn die dicke Außenwand des Peridiols abgenutzt ist, oder das Peridiol kann von einem pflanzenfressenden Tier gefressen und schließlich durch sein Verdauungssystem geleitet werden. Diese Methode der Sporenverteilung, die John Ray Ende des 17. Jahrhunderts erstmals vorschlug, wurde von Martin (1927) experimentell getestet.^[14] und gründlicher von Buller und Brodie in den 1940er Jahren.^[21]

Lebenszyklus[edit]

Der Lebenszyklus von Crucibulum, das sowohl haploide als auch diploide Stadien enthält, ist typisch für die Art der Basidiomycota, die sich sowohl asexuell (über vegetative Sporen) als auch sexuell (mit Meiose) vermehren kann. Wie andere Holzverfallspilze kann dieser Lebenszyklus als zwei funktionell unterschiedliche Phasen betrachtet werden: das vegetative Stadium für die Ausbreitung von Mycelien und das Fortpflanzungsstadium für die Etablierung sporenproduzierender Strukturen, die Fruchtkörper.^[22]

Querschnitt von C. laeve Fruchtkörper in verschiedenen Entwicklungsstadien

Das vegetative Stadium umfasst die Phasen des Lebenszyklus, die mit der Keimung, Ausbreitung und dem Überleben des Myzels verbunden sind. Sporen keimen unter geeigneten Feuchtigkeits- und Temperaturbedingungen und wachsen zu verzweigten Filamenten, den sogenannten Hyphen, die sich wie Wurzeln in das verrottende Holz drücken. Diese Hyphen sind homokaryotisch und enthalten in jedem Kompartiment einen einzelnen Kern. Sie nehmen an Länge zu, indem sie einer wachsenden Spitze Zellwandmaterial hinzufügen. Während sich diese Tipps ausdehnen und verbreiten, um neue Wachstumspunkte zu erzeugen, entwickelt sich ein Netzwerk namens Myzel. Das Myzelwachstum erfolgt durch Mitose und die Synthese von Hyphenbiomasse. Wenn zwei homokaryotische Hyphen unterschiedlicher Paarungskompatibilitätsgruppen miteinander verschmelzen, bilden sie in einem als Plasmogamie bezeichneten Prozess ein dikaryotisches Myzel. Voraussetzungen für das Überleben des Myzels und die Besiedlung eines Substrats (wie verrottendes Holz) sind geeignete Luftfeuchtigkeit und Nährstoffverfügbarkeit. Crucibulum laeve ist saprob, so dass das Myzelwachstum in verrottendem Holz durch die Sekretion von Enzymen ermöglicht wird, die komplexe Polysaccharide (wie Cellulose und Lignin) in einfache Zucker zerlegen, die als Nährstoffe verwendet werden können.^[23]

Nach einer gewissen Zeit und unter geeigneten Umgebungsbedingungen kann das dikaryotische Myzel in das Fortpflanzungsstadium des Lebenszyklus eintreten. Die Bildung des Fruchtkörpers wird durch äußere Faktoren wie die Jahreszeit (die Temperatur und Luftfeuchtigkeit beeinflusst), Nährstoffe und Licht beeinflusst. Während sich Fruchtkörper entwickeln, produzieren sie Peridiolen, die die Basidien enthalten, auf denen neue Basidiosporen hergestellt werden. Junge Basidien enthalten ein Paar haploider, sexuell kompatibler Kerne, die fusionieren, und der resultierende diploide Fusionskern wird einer Meiose unterzogen, um Basidiosporen zu produzieren, die jeweils einen einzelnen haploiden Kern enthalten. Das dikaryotische Myzel, aus dem die Fruchtkörper hergestellt werden, ist langlebig und wird weiterhin aufeinanderfolgende Generationen von Fruchtkörpern produzieren, solange die Umweltbedingungen günstig sind.^[24]

Entwicklung[edit]

Die ersten Studien zur Entwicklung der Fruchtkörper in Crucibulum wurden von den Brüdern Tulasne (1844) durchgeführt,^[5] Sachs (1855),^[25] DeBary (1866),^[26] Eidam (1877),^[27] und Walker (1920).^[28] Gemeinsam stellten diese frühen Forscher fest, dass Basidiosporen auf keulenförmigen Basidien produziert werden, die den inneren Hohlraum des Peridiols auskleiden. Basidien haben typischerweise 4 Sporen, die durch einen kurzen Vorsprung befestigt sind (a Sterigma); Nach dem Ablösen von den Basidien wandern die Sporen gleichzeitig mit dem Zusammenbruch und der Gelatinierung der darunter liegenden Gewebe in Richtung der Mitte des Peridiols.

Bioaktive Verbindungen[edit]

In Flüssigkultur gezüchtet, Crucibulum laeve produziert bioaktive Chemikalien, sogenannte Salfredine, die strukturell mit Benzofuran und Chrom verwandt sind, Molekülen, die fünfgliedrige cyclische Amid- oder Lactonringstrukturen enthalten; Diese Verbindungen sind einzigartig für diese Art.^[30] Salfredin B.₁₁ wurde erstmals 1995 identifiziert,^[31] Spätere Untersuchungen bestätigten das Vorhandensein zusätzlicher Metaboliten vom Salfredin-Typ. Diese Verbindungen sind Inhibitoren der Aldosereduktase, einem Enzym, das an der Bildung von Katarakten in fortgeschrittenen Stadien des Diabetes mellitus beteiligt ist.^[32][33] Die Salfredinverbindungen können bei der Behandlung dieser Störung therapeutisch eingesetzt werden.^[30]

Lebensraum und Verbreitung[edit]

Wie andere Vogelnestpilze, Crucibulum Arten sind saprob und beziehen ihre Nährstoffe aus dem Abbau organischer Stoffe. Sie wachsen normalerweise auf Holz und Holzabfällen wie Stielen, Zweigen, Holzspänen, alten Nussschalen und alten Matten.^[34] Sie werden manchmal auf “getrockneten Mistkuchen” gefunden.^[7] Brodie stellt fest (von C. laeve) Sie werden “nie” auf Erde oder großen Baumstämmen gefunden.^[11]C. parvulum wurde an den Wurzeln und Stängeln alter oder toter trockener Landpflanzen wie z Juniperus horizontalis und Artemisia Spezies.

C. laeve, die bekannteste Art von Crucibulumist eine gemäßigte Zonenart mit a zirkumpolare Verteilung. Es wurde in den meisten europäischen Ländern und auf den Kanarischen Inseln gesammelt. in Nordamerika wurde es von Alaska bis Mexiko gefunden, während südamerikanische Standorte Chile und Feuerland umfassen. Es wurde auch in Australien gefunden,^[35] Island,^[36] Japan und Neuseeland.^[10]C. parvulum hat eine hauptsächlich nordamerikanische Verbreitung, die in Alaska, den südlichen Alberta Badlands, den kanadischen Rocky Mountains und in Halbwüsten von Idaho gefunden wurde;^[37] im Jahr 2004 wurde es in China gesammelt.^[38]C. cyathiforme ist nur aus Kolumbien bekannt – wo es auf einer Höhe von fast 2146 Metern entdeckt wurde –^[39] und Armenien.^[40]

Genießbarkeit[edit]

Arten in der Familie der Nidulariaceae, einschließlich Crucibulumwerden als ungenießbar angesehen, da sie “nicht groß genug, fleischig oder geruchsintensiv sind, um für den Menschen als Nahrung von Interesse zu sein”.^[41] Es gibt jedoch keine Berichte über giftige Alkaloide oder andere Substanzen, die als giftig für den Menschen gelten.

Spezies[edit]

Bis in die 1970er Jahre Crucibulum wurde als monotypisch angesehen und enthielt die einzelnen Arten C. laeve (früher C. vulgaris). Dies war teilweise auf die Haltung zurückzuführen, die Curtis Gates Lloyd und andere Mykologen zu Beginn des 20. Jahrhunderts eingenommen hatten, da sie der Ansicht waren, dass die Bezeichnung neuer Arten aufgrund der Existenz von Zwischenformen in ähnlichen Lebensräumen und in unmittelbarer Nähe nicht gerechtfertigt sei.^[13] In den Jahren 1970–71 entdeckte und berichtete Brodie zwei Varianten, die sich von denen unterschieden C. laeve ausreichend, um die Benennung als neue Art zu rechtfertigen.

C. cyathiforme[edit]

Das spezifische Epitheton dieser Art bezieht sich auf das vasenartige oder Cyathus-mögen (obkonisch) Form der Peridien. Es unterscheidet sich von Crucibulum laeve in der Form und rosa Farbe seiner Peridien sowie seiner leicht oder stark gekrümmten Sporen (typischerweise 6,5–8 x 11–17 µm). Der Mykologe Gastón Guzmán fand heraus, dass er in Kolumbien auf morschem Holz und Boden wächst.^[39]

C. laeve[edit]

Nahaufnahme der Peridiolen von C. laeve

Peridien haben einen Durchmesser von 3 bis 7 mm x eine Höhe von 3 bis 8 mm, sind becherförmig, kurz und zylindrisch mit ungefähr parallelen Seitenwänden. Die filzartige Außenfläche ist in jungen und weißen Jahren braun bis gelbbraun. Junge Exemplare haben ein grob filziges Epiphragma (Membranabdeckung), das bald verschwindet. Die Peridiolen sind 1–2 mm breit, braun bis weiß gefärbt, scheibenförmig und im trockenen Zustand faltig. Diese Art wächst auf Material wie Zweigen, ligninreichen Gemüseresten, Holzspänen, alten Matten oder Gülle.^[42]

Der unreife Fruchtkörper von Crucibulum laeve (technisch gesehen das Peridium) ist ungefähr kugelförmig, aber in der Reife ist die Basis relativ zur Oberseite leicht verengt, so dass sie wie eine Tasse oder ein Tiegel aussieht. Die Fruchtkörper sind normalerweise 5–8 mm groß und am Mund fast genauso breit.^[10] In jungen Jahren ist der Mund von einer dünnen Membran umgeben, die als Epiphragma, die mit Oberflächenhaaren bedeckt ist. Wenn der Fruchtkörper reift und sich der Fruchtkörper ausdehnt, reißt das Epiphragma und legt den inneren Inhalt frei. Die Wand des Fruchtkörpers besteht aus einer einzigen gleichmäßigen Schicht eng miteinander verwobener Hyphen (den fadenförmigen Filamenten, die das Myzel bilden) mit einer Dicke von etwa 0,25 bis 0,5 mm. Diese Wandstruktur steht im Gegensatz zu Arten aus der Gattung der Vogelnestpilze Cyathus, die eine deutlich dreischichtige Wand haben. Junge Arten haben eine gelblich-samtige Hülle aus feinen Haaren, aber diese äußere Oberfläche löst sich ab und wird glatt, wenn der Fruchtkörper reift. Die Farbe ändert sich zu Braun, obwohl einige alte verwitterte Exemplare grau oder schmutzig weiß gebleicht sein können.^[7] Die innere Oberfläche des Fruchtkörpers ist glatt und glänzend. Die Tassen enthalten winzige blasse ochraceous oder weiße “Eier”, technisch bezeichnet Peridiolen, normalerweise 1–2 mm im Durchmesser. In jedem Peridiol befindet sich eine sporenproduzierende Gewebeschicht, das Hymenium. Diese Schicht besteht größtenteils aus Basidien (sporenproduzierende Zellen), die mit Paraphysen (nicht sporenproduzierenden Elementen, die zwischen Basidien verteilt sind) gemischt sind. Peridiolen sind von einer dünnen Membran aus locker gewebten Hyphen bedeckt, die als Tunica bekannt ist. getrennt von der hellen Tunika sind die Peridiolen schwarz. Die Peridiolen sind an der Innenwand des Peridiums durch eine dünne, elastische Myzelschnur befestigt, a funiculus, die im feuchten Zustand ausführlich verlängert werden kann.

Crucibulum laeve hat elliptische, hyaline (durchscheinende) und glatte Sporen mit Abmessungen von 7–10 mal 4–6 µm.^[43]

C. parvulum[edit]

Diese Art zeichnet sich durch ihre sehr kleinen Peridien (Abmessungen 1,5–3 mm breit am Maul x 2–4 mm hoch) mit einer Farbe aus, die von weiß über grau bis blass poliert, aber niemals gelb reichen kann – was zur Unterscheidung beiträgt C. laeve. Die Peridien sind obkonischdünnwandig (150–180 µm an der Lippe, ca. 300 µm dick am Rand der Lippe), filzig an der Außenseite und glatt an der Innenseite und verjüngt sich zu einer schmalen Basis. Die Peridiolen sind zwischen 0,5 und 1,25 mm breit. Basidiosporen haben Abmessungen von 4–5 mal 7–8 µm.^[37]

Verweise[edit]

Zitierte Texte[edit]

• Brodie HJ (1975). Die Vogelnestpilze. Toronto: University of Toronto Press. ISBN 0-8020-5307-6.
• Deacon J. (2005). Pilzbiologie. Cambridge, MA: Blackwell Publishers. ISBN 1-4051-3066-0.

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