Archäopteryx – Wikipedia

Posted on by

Dieser Artikel ist über das alte Tier. Für die alte Pflanze siehe Archaeopteris.

Gattung der frühen vogelähnlichen Dinosaurier

Archaeopteryx
Die Berliner Archaeopteryx Probe (A. siemensii).
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich: Animalia
Stamm: Chordaten
Klade: Dinosaurier
Klade: Saurischia
Klade: Theropoda
Klade: Avialae
Familie: †Archaeopterygidae
Gattung: †Archaeopteryx
Meyer, 1861
(konservierter Name)
Typ Arten
†Archaeopteryx lithographica

Meyer, 1861 (konservierter Name)
Referenzierte Arten
  • †A. siemensii
    Damen, 1897
  • †A. albersdoerferi
    Kundrat et al. 2018
Synonyme[1]
  • Griphosaurus
    Wagner, 1862 (abgelehnter Name)
  • Griphornis
    Woodward, 1862 (abgelehnter Name)
  • Archäornis
    Petronievics, 1917
  • Jurapteryx
    Howgate, 1984
  • Wellnhoferia?
    Elżanowski, 2001
  • Griphosaurus problematisch
    Wagner, 1862 Vide Woodward 1862 Nomen Rejectum
  • Griphornis longicaudatus
    Owen 1862 Vide Woodward 1862 Nomen Rejectum
  • Griphosaurus longicaudatus
    (Owen 1862 Vide Woodward 1862) Owen 1862 Vide Brodkorb 1863 Nomen Rejectum
  • Archaeopteryx macrura
    Owen, 1862 (abgelehnter Name)
  • Archaeopteryx siemensii?
    (Damen, 1897)
  • Archaeornis siemensii
    (Dames, 1897) Peteronievics Vide Petroneivics & Woodward 1917
  • Archaeopteryx owenii
    Petronievics, 1917 (abgelehnter Name)
  • Archaeopteryx recurva
    Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva
    (Howgate, 1984) Howgate 1985
  • Archaeopteryx bavarica
    Wellnhofer, 1993
  • ?Wellnhoferia grandis
    Elżanowski, 2001

Archaeopteryx (; zündete. ‘alter Flügel’), manchmal mit seinem deutschen Namen bezeichnet, Urvogel (wörtl. “ursprünglicher Vogel” oder “erster Vogel”) ist eine Gattung von vogelähnlichen Dinosauriern. Der Name stammt aus dem Altgriechischen αῖος (archaīos), was “alt” bedeutet, und πτέρυξ (Pteryx), was “Feder” oder “Flügel” bedeutet. Zwischen dem späten 19. und dem frühen 21. Jahrhundert Archaeopteryx wurde von Paläontologen und populären Nachschlagewerken als der älteste bekannte Vogel (Mitglied der Gruppe Avialae) allgemein anerkannt.[2] Ältere potenzielle Avialanen wurden inzwischen identifiziert, darunter Anchiornis, Xiaotingia, und Aurornis.[3]

Archaeopteryx lebten vor etwa 150 Millionen Jahren im späten Jura, im heutigen Süddeutschland und auch in Portugal, zu einer Zeit, als Europa ein Archipel von Inseln in einem flachen warmen tropischen Meer war, viel näher am Äquator als heute. Ähnlich groß wie eine eurasische Elster, wobei die größten Individuen möglicherweise die Größe eines Raben erreichen,[4] die größte Art von Archaeopteryx konnte bis zu einer Länge von etwa 0,5 m (1 ft 8 in) anwachsen. Trotz ihrer geringen Größe, breiten Flügel und der abgeleiteten Fähigkeit zu fliegen oder zu gleiten, Archaeopteryx hatte mehr mit anderen kleinen mesozoischen Dinosauriern gemeinsam als mit modernen Vögeln. Mit den Dromaeosauriden und Troodontiden teilten sie insbesondere folgende Merkmale: Kiefer mit scharfen Zähnen, drei Finger mit Krallen, einen langen knöchernen Schwanz, überdehnbare zweite Zehen (“tötende Klaue”), Federn (was ebenfalls auf Warmblüterheit hindeutet) und verschiedene Merkmale des Skeletts.[5][6]

Diese Funktionen machen Archaeopteryx ein klarer Kandidat für ein Übergangsfossil zwischen Nicht-Vogel-Dinosaurier und Vögeln.[7][8] So, Archaeopteryx spielt eine wichtige Rolle, nicht nur bei der Erforschung der Herkunft der Vögel, sondern auch bei der Erforschung der Dinosaurier. Es wurde 1861 nach einer einzigen Feder benannt,[9] deren Identität umstritten ist.[10][11] Im selben Jahr wurde das erste vollständige Exemplar von Archaeopteryx wurde vorgestellt. Im Laufe der Jahre wurden zehn weitere Fossilien von Archaeopteryx aufgetaucht sind. Trotz der Unterschiede zwischen diesen Fossilien betrachten die meisten Experten alle gefundenen Überreste als zu einer einzigen Art gehörend, obwohl dies immer noch umstritten ist.

Archaeopteryx galt lange Zeit als der Beginn des Evolutionsbaums der Vögel. Es hat Eigenschaften, die dazu beigetragen haben, zu definieren, wie es ist, ein Vogel zu sein, wie seine langen, kräftigen Vordergliedmaßen. In den letzten Jahren hat die Entdeckung mehrerer kleiner gefiederter Dinosaurier jedoch für Paläontologen ein Rätsel aufgeworfen und die Frage aufgeworfen, welche Tiere die Vorfahren der modernen Vögel und welche ihre Verwandten sind.[12]

Die meisten dieser elf Fossilien enthalten Eindrücke von Federn. Da es sich bei diesen Federn um eine fortgeschrittene Form (Flugfedern) handelt, sind diese Fossilien ein Beweis dafür, dass die Entwicklung der Federn vor dem späten Jura begann.[13] Das Typenexemplar von Archaeopteryx wurde nur zwei Jahre nach der Veröffentlichung von Charles Darwin entdeckt Zur Entstehung der Arten. Archaeopteryx schien Darwins Theorien zu bestätigen und ist seitdem ein wichtiger Beweis für den Ursprung der Vögel, die Debatte um Übergangsfossilien und die Bestätigung der Evolution.

Geschichte der Entdeckung[edit]

Zeitleiste von Archaeopteryx Entdeckungen bis 2007

Im Laufe der Jahre wurden zwölf Körperfossilien von Archaeopteryx wurden gefunden. Alle Fossilien stammen aus den seit Jahrhunderten abgebauten Kalksteinvorkommen in der Nähe von Solnhofen, Deutschland.[14][15]

Die erste Entdeckung, eine einzelne Feder, wurde 1860 oder 1861 ausgegraben und 1861 von . beschrieben Hermann von Meyer.[16] Es befindet sich derzeit im Naturhistorischen Museum Berlin. Obwohl es sich um den ursprünglichen Holotyp handelte, gab es Hinweise darauf, dass er möglicherweise nicht vom gleichen Tier stammte wie die Körperfossilien.[9] Im Jahr 2019 wurde berichtet, dass die Laserbildgebung die Struktur der Feder (die seit einiger Zeit nach der Beschreibung der Feder nicht mehr sichtbar war) enthüllt hatte und dass die Feder mit der Morphologie aller anderen nicht übereinstimmte Archaeopteryx Federn bekannt, was zu dem Schluss führt, dass es von einem anderen Dinosaurier stammt.[10] Diese Schlussfolgerung wurde 2020 als unwahrscheinlich angezweifelt; die Feder wurde auf der Grundlage der Morphologie als höchstwahrscheinlich eine obere, primäre, verdeckte Feder identifiziert.[11]

Das erste Skelett, bekannt als Londoner Probe (BMNH 37001),[17] wurde 1861 in der Nähe ausgegraben Langenaltheim, Deutschland, und vielleicht an einen örtlichen Arzt gegeben Karl Häberlein als Gegenleistung für medizinische Leistungen. Er verkaufte es dann für 700 Pfund (rund 83.000 Pfund im Jahr 2020).[18]) an das Natural History Museum in London, wo es bleibt.[14] Es fehlte der größte Teil seines Kopfes und Halses und wurde 1863 von Richard Owen als . beschrieben Archaeopteryx macrura, unter Berücksichtigung der Möglichkeit, dass es nicht zur gleichen Art wie die Feder gehörte. In der anschließenden vierten Auflage seines Zur Entstehung der Arten,[19] Charles Darwin beschrieb, wie einige Autoren behauptet hatten, „dass die ganze Klasse der Vögel während des Eozäns plötzlich entstanden ist; aber jetzt wissen wir mit der Autorität von Professor Owen, dass ein Vogel sicherlich während der Ablagerung des oberen Grünsands lebte; und noch vor kurzem, dieser seltsame Vogel, der Archaeopteryx, mit einem langen, eidechsenartigen Schwanz, der an jedem Gelenk ein Federpaar trägt und dessen Flügel mit zwei freien Krallen versehen sind, wurde in den Solnhofener Oolithschiefer entdeckt. Kaum eine neuere Entdeckung zeigt eindringlicher als diese, wie wenig wir noch über die ehemaligen Bewohner der Welt wissen.”[20]

Das griechische Wort archaīos (αῖος) bedeutet „alt, urzeitlich“. Pteryx bedeutet in erster Linie ‘Flügel’, kann aber auch nur ‘Feder’ sein. Meyer schlug dies in seiner Beschreibung vor. Zuerst bezog er sich auf eine einzelne Feder, die einem modernen Vogel-Remex (Flügelfeder) zu ähneln schien, aber er hatte von dem Londoner Exemplar gehört und ihm eine grobe Skizze gezeigt, die er als “Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres” (“Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres”). Im Deutschen wird diese Mehrdeutigkeit durch den Begriff aufgelöst Schwinge was nicht unbedingt einen Flügel zum Fliegen bedeutet. Urschwinge war die bevorzugte Übersetzung von Archaeopteryx unter deutschen Gelehrten im späten neunzehnten Jahrhundert. Im Englischen bietet „altes Ritzel“ eine grobe Annäherung an dies.

Seitdem wurden zwölf Exemplare geborgen:

Das Berliner Probe (HMN 1880/81) wurde 1874 oder 1875 auf dem Blumenberg bei . entdeckt Eichstätt, Deutschland, von Landwirt Jakob Niemeyer. Dieses kostbare Fossil verkaufte er 1876 für das Geld, um eine Kuh zu kaufen, an den Gastwirt Johann Dörr, der es wiederum an Ernst Otto Häberlein, den Sohn von K. Häberlein, verkaufte. Zwischen 1877 und 1881 zum Verkauf angeboten, mit potentiellen Käufern wie OC Marsh vom Peabody Museum der Yale University, wurde es schließlich für 20.000 Goldmark vom Berliner Naturkundemuseum gekauft, wo es heute ausgestellt ist. Finanziert wurde die Transaktion von Ernst Werner von Siemens, dem Gründer des berühmten gleichnamigen Unternehmens.[14] Es wurde 1884 von Wilhelm Dames beschrieben und ist das vollständigste Exemplar und das erste mit einem vollständigen Kopf. 1897 wurde sie von Dames als neue Art benannt, A. siemensii; obwohl oft als Synonym von angesehen A. lithographica, haben mehrere Studien des 21. Jahrhunderts ergeben, dass es sich um eine eigene Art handelt, die die Exemplare aus Berlin, München und Thermopolis umfasst.[21][22]

Abguss des Maxberg-Exemplars

Bestehend aus einem Torso, dem Maxberg-Probe (S5) wurde 1956 bei Langenaltheim entdeckt; es wurde 1958 Professor Florian Heller zur Kenntnis gebracht und 1959 von ihm beschrieben. Dem Exemplar fehlen Kopf und Schwanz, obwohl der Rest des Skeletts weitgehend intakt ist. Obwohl es einst im Maxberg Museum in Solnhofen ausgestellt war, wird es heute vermisst. Es gehörte Eduard Opitsch, der es dem Museum bis 1974 zur Verfügung stellte. Nach seinem Tod 1991 stellte sich heraus, dass das Exemplar fehlte und möglicherweise gestohlen oder verkauft wurde.

Das Haarlem Probe (TM 6428/29, auch bekannt als Teylers-Probe) wurde 1855 in der Nähe entdeckt Riedenburg, Deutschland, und beschrieben als a Pterodactylus crassipes 1857 von Meyer. Es wurde 1970 von John Ostrom neu klassifiziert und befindet sich derzeit im Teylers Museum in Haarlem, Niederlande. Es war das allererste gefundene Exemplar, wurde aber damals falsch klassifiziert. Es ist auch eines der am wenigsten vollständigen Exemplare, das hauptsächlich aus Gliedmaßenknochen, isolierten Halswirbeln und Rippen besteht. Im Jahr 2017 wurde es als eigene Gattung benannt Ostromia, als enger verwandt mit . betrachtet Anchiornis aus China.[23]

Eichstätt-Exemplar, einst als eigenständige Gattung angesehen, Jurapteryx

Das Eichstätter Probe (JM 2257) wurde 1951 in der Nähe von Workerszell, Deutschland, entdeckt und 1974 von Peter Wellnhofer beschrieben. Es befindet sich derzeit im Juramuseum in Eichstätt, Deutschland, ist das kleinste bekannte Exemplar und hat den zweitbesten Kopf. Möglicherweise handelt es sich um eine eigene Gattung (Jurapteryx recurva) oder Arten (A. recurva).

Das Solnhofener Probe (unnummeriertes Exemplar) wurde in den 1970er Jahren in der Nähe von Eichstätt, Deutschland, entdeckt und 1988 von Wellnhofer beschrieben. Derzeit befindet es sich im Bürgermeister-Müller-Museum in Solnhofen und wurde ursprünglich klassifiziert als Compsognathus von einem Hobbysammler, dem gleichen Bürgermeister Friedrich Müller, nach dem das Museum benannt ist. Es ist das größte bekannte Exemplar und kann zu einer separaten Gattung und Art gehören. Wellnhoferia grandis. Es fehlen nur Teile von Hals, Schwanz, Rückgrat und Kopf.

Das Münchner Probe (BSP 1999 I 50, früher bekannt als Solenhofer-Aktien-Verein Probe) wurde am 3. August 1992 bei Langenaltheim entdeckt und 1993 von Wellnhofer beschrieben. Es befindet sich derzeit im Paläontologischen Museum München in München, an das es 1999 für 1,9 Millionen D-Mark verkauft wurde. Was zunächst für ein knöchernes Brustbein gehalten wurde, entpuppte sich als Teil des Korakoids.[24] aber ein knorpeliges Brustbein kann vorhanden gewesen sein. Nur die Vorderseite seines Gesichts fehlt. Es wurde als Grundlage für eine bestimmte Art verwendet, A. bayernava,[25] aber neuere Studien deuten darauf hin, dass es dazu gehört A. siemensii.[22]

Daiting Specimen, der Holotyp von A. albersdoerferi

Ein achtes, fragmentarisches Exemplar wurde 1990 in der jüngeren Mörnsheim-Formation bei Daiting, Suevia, entdeckt. Daher ist es bekannt als die Daiting-Probe, und war seit 1996 nur von einem Abguss bekannt, der kurz im Naturkundemuseum in Bamberg gezeigt wurde. Das Original wurde 2009 vom Paläontologen Raimund Albertsdörfer erworben.[26] Es wurde zum ersten Mal mit sechs weiteren Originalfossilien von Archaeopteryx auf der Münchner Mineralienschau im Oktober 2009.[27] Das Daiting-Exemplar wurde anschließend benannt Archaeopteryx albersdoerferi von Kundrat et al. (2018).[28][29]

Bürgermeister-Müller (“Hühnerflügel”) Exemplar

Ein weiteres fragmentarisches Fossil wurde im Jahr 2000 gefunden. Es befindet sich in Privatbesitz und ist seit 2004 Leihgabe des Bürgermeister-Müller-Museums in Solnhofen, so dass es den Namen Bürgermeister-Müller-Muster; das Institut selbst bezeichnet es offiziell als “Exemplar der Familien Ottman & Steil, Solnhofen”. Da das Fragment die Überreste eines einzigen Flügels von . darstellt Archaeopteryx, der populäre Name dieses Fossils ist “Hühnerflügel”.

Details zum Wyoming Dinosaur Center Archaeopteryx (WDC-CSG-100). Diese wurden nicht durch das Gehäuseglas geschossen.

Lange in einer Privatsammlung in der Schweiz, die Thermopolis-Probe (WDC CSG 100) wurde in Bayern entdeckt und 2005 von Mayr, Pohl und Peters beschrieben. Es wurde dem Wyoming Dinosaur Center in Thermopolis, Wyoming, gespendet und hat den am besten erhaltenen Kopf und die Füße; der größte Teil des Halses und des Unterkiefers sind nicht erhalten. Das Exemplar “Thermopolis” wurde am 2. Dezember 2005 beschrieben Wissenschaft Zeitschriftenartikel als “Eine gut erhaltene Archaeopteryx Exemplar mit Theropodenmerkmalen”; es zeigt, dass Archaeopteryx fehlte ein umgekehrter Zeh – ein universelles Merkmal von Vögeln -, der seine Fähigkeit, sich auf Ästen zu setzen, einschränkte und einen terrestrischen oder stammkletternden Lebensstil implizierte.[30] Dies wurde als Beweis für die Abstammung der Theropoden interpretiert. 1988 behauptete Gregory S. Paul, Hinweise auf einen überdehnbaren zweiten Zeh gefunden zu haben.[31] dies wurde jedoch von anderen Wissenschaftlern nicht überprüft und akzeptiert, bis das Thermopolis-Exemplar beschrieben wurde. “Bisher dachte man, dass das Merkmal nur zu den nahen Verwandten der Art gehört, den Deinonychosauriern.”[15] Die Thermopolis-Probe wurde zugewiesen an Archaeopteryx siemensii in 2007.[22] Das Exemplar gilt als das vollständigste und am besten erhaltene Archaeopteryx bleibt noch.[22]

Die Entdeckung eines elften Exemplars wurde 2011 bekannt gegeben und 2014 beschrieben. Es ist eines der vollständigeren Exemplare, aber es fehlt ein Großteil des Schädels und eines Vorderbeins. Es befindet sich in Privatbesitz und hat noch keinen Namen.[32][33]

Paläontologen der Ludwig-Maximilians-Universität München untersuchten das Exemplar, das bisher unbekannte Merkmale des Gefieders wie Federn an Ober- und Unterschenkel und Mittelfuß sowie die einzige erhaltene Schwanzspitze zeigte.[34][35]

Ein zwölftes Exemplar war 2010 von einem Hobbysammler im Steinbruch Schamhaupten entdeckt worden, der Fund wurde jedoch erst im Februar 2014 bekannt gegeben.[36] Es wurde 2018 wissenschaftlich beschrieben. Es stellt ein vollständiges und meist gegliedertes Skelett mit Schädel dar. Es ist das einzige Exemplar ohne erhaltene Federn. Es stammt aus der Painten Formation und ist etwas älter als die anderen Exemplare.[37]

Authentizität[edit]

Ab 1985 veröffentlichte eine Amateurgruppe, zu der der Astronom Fred Hoyle und der Physiker Lee Spetner gehörten, eine Reihe von Veröffentlichungen, in denen behauptet wurde, dass die Federn der Berliner und Londoner Exemplare von Archaeopteryx geschmiedet wurden.[38][39][40][41] Ihre Behauptungen wurden von Alan J. Charig und anderen im Natural History Museum in London zurückgewiesen.[42] Die meisten ihrer angeblichen Beweise für eine Fälschung beruhten auf der Unkenntnis der Lithifizierungsprozesse; Sie schlugen beispielsweise vor, dass aufgrund der unterschiedlichen Texturen der Federn Federabdrücke auf eine dünne Zementschicht aufgetragen werden,[39] ohne zu wissen, dass Federn selbst einen strukturellen Unterschied verursacht hätten.[42] Sie interpretierten die Fossilien auch falsch und behaupteten, der Schwanz sei wie eine große Feder geschmiedet.[39] wenn dies sichtbar nicht der Fall ist.[42] Darüber hinaus behaupteten sie, dass die anderen Exemplare von Archaeopteryx damals bekannt, dass er keine Federn hatte,[38][39] was falsch ist; die Exemplare von Maxberg und Eichstätt haben deutliche Federn.[42]

Sie äußerten auch ihren Unglauben, dass sich Platten so glatt spalten würden oder dass die Hälfte einer Platte mit Fossilien gut erhalten wäre, aber nicht die Gegenplatte.[38][40] Dies sind gemeinsame Eigenschaften von Solnhofener Fossilien, da die toten Tiere auf gehärtete Oberflächen fallen würden, die eine natürliche Ebene für die zukünftigen Platten bilden würden, um sich aufzuspalten und auf der einen Seite den Großteil des Fossils und auf der anderen wenig zurücklassen würde.[42]

Schließlich sind die von ihnen vorgeschlagenen Motive für eine Fälschung nicht stark und widersprüchlich; Einer ist, dass Richard Owen Beweise zur Unterstützung von Charles Darwins Evolutionstheorie schmieden wollte, was angesichts von Owens Ansichten zu Darwin und seiner Theorie unwahrscheinlich ist. Die andere ist, dass Owen Darwin eine Falle stellen wollte, in der Hoffnung, dass dieser die Fossilien unterstützt, damit Owen ihn mit der Fälschung diskreditieren könnte; dies ist unwahrscheinlich, da Owen ein detailliertes Papier über das Londoner Exemplar geschrieben hat, so dass eine solche Aktion sicherlich nach hinten losgehen würde.[43]

Charig et al. wies auf das Vorhandensein von Haarrissen in den Platten hin, die sowohl durch Gesteins- als auch durch Fossilienabdrücke verlaufen, und auf Mineralwachstum über den Platten, das vor der Entdeckung und Präparation aufgetreten war, als Beweis dafür, dass die Federn ursprünglich waren.[42] Spetner et al. versuchte dann zu zeigen, dass sich die Risse auf natürliche Weise durch ihre postulierte Zementschicht ausgebreitet hätten,[44] aber vernachlässigte die Tatsache, dass die Risse alt und mit Calcit gefüllt waren und sich daher nicht ausbreiten konnten.[43] Sie versuchten auch, das Vorhandensein von Zement auf der Londoner Probe durch Röntgenspektroskopie zu zeigen, und fanden etwas, das kein Gestein war;[44] es war auch kein Zement, sondern höchstwahrscheinlich ein Fragment von Silikonkautschuk, das beim Formen der Probe zurückblieb.[43] Ihre Vorschläge wurden von Paläontologen nicht ernst genommen, da ihre Beweise weitgehend auf Missverständnissen der Geologie beruhten, und sie diskutierten nie die anderen federtragenden Exemplare, deren Zahl seitdem zugenommen hat. Charig et al. berichteten über eine Verfärbung: ein dunkles Band zwischen zwei Kalksteinschichten – sie sagen, es sei das Produkt der Sedimentation.[42] Es ist natürlich, dass Kalkstein die Farbe seiner Umgebung annimmt und die meisten Kalksteine ​​​​bis zu einem gewissen Grad farbig (wenn nicht farbig gebändert) sind, so dass die Dunkelheit solchen Verunreinigungen zugeschrieben wurde.[45] Sie erwähnen auch, dass das völlige Fehlen von Luftblasen in den Gesteinsplatten ein weiterer Beweis für die Echtheit des Exemplars ist.[42]

Beschreibung[edit]

Proben im Vergleich zu einem Menschen im Maßstab

Die meisten Exemplare von Archaeopteryx die entdeckt wurden, stammen aus dem Solnhofener Kalkstein in Bayern, Süddeutschland Lagerstätte, eine seltene und bemerkenswerte geologische Formation, die für ihre hervorragend detaillierten Fossilien bekannt ist, die während der frühen tithonischen Phase der Jurazeit niedergelegt wurden,[46] ca. 150,8–148,5 Millionen Jahren.[47]

Archaeopteryx war ungefähr so ​​groß wie ein Rabe,[4] mit breiten, an den Enden abgerundeten Flügeln und einem im Verhältnis zur Körperlänge langen Schwanz. Es könnte bis zu 500 Millimeter (20 Zoll) Körperlänge erreichen, mit einer geschätzten Masse von 0,8 bis 1 Kilogramm (1,8 bis 2,2 Pfund).[4]Archaeopteryx Federn, obwohl weniger dokumentiert als seine anderen Merkmale, waren in der Struktur den modernen Vogelfedern sehr ähnlich.[46] Trotz des Vorhandenseins zahlreicher Vogelmerkmale,[48]Archaeopteryx hatte viele nicht-Vogel-Theropoden-Dinosaurier-Eigenschaften. Im Gegensatz zu modernen Vögeln Archaeopteryx hatte kleine Zähne,[46] sowie ein langer knöcherner Schwanz, Eigenschaften die Archaeopteryx mit anderen Dinosauriern der Zeit geteilt.[49]

Da es Merkmale aufweist, die sowohl Vögeln als auch Nicht-Vogel-Dinosauriern gemeinsam sind, Archaeopteryx wurde oft als Bindeglied zwischen ihnen angesehen.[46] In den 1970er Jahren argumentierte John Ostrom, dem Beispiel von Thomas Henry Huxley im Jahr 1868 folgend, dass sich Vögel innerhalb von Theropoden-Dinosauriern entwickelt haben und Archaeopteryx war ein kritischer Beweis für dieses Argument; Es hatte mehrere Vogelmerkmale, wie einen Querlenker, Flugfedern, Flügel und einen teilweise umgekehrten ersten Zeh zusammen mit Dinosaurier- und Theropodenmerkmalen. Zum Beispiel hat es einen langen aufsteigenden Prozess des Knöchelknochens, Interdentalplatten, einen obturatorischen Prozess des Sitzbeins und lange Chevrons im Schwanz. Insbesondere hat Ostrom festgestellt, dass Archaeopteryx war der Theropodenfamilie Dromaeosauridae bemerkenswert ähnlich.[50][51][52][53][54][55][56][57][58]

Archaeopteryx hatte drei separate Finger an jedem Vorderbein, die jeweils mit einer “Klaue” endeten. Nur wenige Vögel haben solche Eigenschaften. Einige Vögel wie Enten, Schwäne und Jacanas (Jacana sp.) und der Hoatzin (Opisthocomus hoazin) haben sie unter den Federn versteckt.[59]

Gefieder[edit]

Anatomische Illustration, die den “Wedelschwanz” von vergleicht Archaeopteryx mit dem “Fächerschwanz” eines modernen Vogels

Proben von Archaeopteryx waren am bemerkenswertesten für ihre gut entwickelten Flugfedern. Sie waren deutlich asymmetrisch und zeigten die Struktur von Flugfedern bei modernen Vögeln, wobei die Flügel durch eine Widerhaken-Barbule-Barbicel-Anordnung Stabilität erhielten.[60] Die Schwanzfedern waren weniger asymmetrisch, entsprechend der Situation bei modernen Vögeln, und hatten auch feste Flügel. Der Daumen trug noch kein separat bewegliches Büschel steifer Federn.

Das Körpergefieder von Archaeopteryx ist weniger gut dokumentiert und nur am gut erhaltenen Berliner Exemplar richtig erforscht. Da es sich also um mehr als eine Art zu handeln scheint, gilt die Erforschung der Federn des Berliner Exemplars nicht unbedingt für die übrigen Arten von Archaeopteryx. Beim Berliner Exemplar gibt es “Hosen” aus gut entwickelten Federn an den Beinen; einige dieser Federn scheinen eine grundlegende Konturfederstruktur zu haben, sind aber etwas zersetzt (sie haben keine Barbicels wie bei Laufvögeln).[61] Teilweise sind sie fest und damit flugfähig.[62]

Entlang seines Rückens verläuft ein Fleck von Pennacey-Federn, der den Konturfedern des Körpergefieders moderner Vögel in symmetrischer und fester Form sehr ähnlich war, wenn auch nicht so steif wie die flugbezogenen Federn. Abgesehen davon beschränken sich die Federspuren beim Berliner Exemplar auf eine Art “Proto-Daunen”, die dem des Dinosauriers nicht unähnlich sind Sinosauropteryx: zersetzt und flauschig und möglicherweise sogar mehr wie Fell als Federn im Leben (wenn auch nicht in ihrer mikroskopischen Struktur). Diese treten am Rest des Körpers auf – obwohl einige Federn nicht versteinerten und andere während der Präparation ausgelöscht wurden, sodass auf den Exemplaren kahle Stellen zurückblieben – und am unteren Hals.[61]

Es gibt keine Anzeichen von Befederung am oberen Hals und Kopf. Obwohl diese möglicherweise nackt waren, kann dies immer noch ein Artefakt der Konservierung sein. Es scheint, dass die meisten Archaeopteryx Exemplare wurden in anoxischem Sediment eingebettet, nachdem sie einige Zeit auf dem Rücken im Meer getrieben wurden – Kopf, Hals und Schwanz sind im Allgemeinen nach unten gebogen, was darauf hindeutet, dass die Exemplare beim Einbetten gerade zu faulen begonnen hatten, wobei sich Sehnen und Muskeln entspannten dass die charakteristische Form (Todespose) der fossilen Exemplare erreicht wurde.[63] Dies würde bedeuten, dass die Haut bereits aufgeweicht und locker war, was dadurch unterstützt wird, dass sich bei einigen Exemplaren die Flugfedern an der Stelle der Einbettung in das Sediment zu lösen begannen. Es wird daher vermutet, dass sich die betreffenden Exemplare vor der Bestattung einige Zeit im flachen Wasser entlang des Meeresbodens bewegten, wobei die Kopf- und oberen Nackenfedern abfielen, während die fester befestigten Schwanzfedern verblieben.[21]

Färbung[edit]

Künstlerische Restaurierung, die eine Interpretation von Carneys Studie illustriert[64]

Im Jahr 2011 führten der Doktorand Ryan Carney und Kollegen die erste Farbstudie an einem Archaeopteryx Probe.[64] Mithilfe von Rasterelektronenmikroskopie und energiedispersiver Röntgenanalyse konnte das Team die Struktur von Melanosomen in der 1861 beschriebenen isolierten Federprobe nachweisen. Die resultierenden Messungen wurden dann mit denen von 87 modernen Vogelarten und dem Original verglichen Farbe wurde mit einer Wahrscheinlichkeit von 95 % als schwarz berechnet. Es wurde festgestellt, dass die Feder durchgehend schwarz war, mit stärkerer Pigmentierung an der distalen Spitze. Bei der untersuchten Feder handelte es sich höchstwahrscheinlich um eine Rückendecke, die die Primärfedern an den Flügeln teilweise bedeckt hätte. Das bedeutet die Studie nicht Archaeopteryx war komplett schwarz, deutet aber darauf hin, dass es eine gewisse schwarze Färbung hatte, die die Verborgenen einschloss. Carney wies darauf hin, dass dies mit dem übereinstimmt, was wir über moderne Flugeigenschaften wissen, da schwarze Melanosomen strukturelle Eigenschaften haben, die Federn für den Flug stärken.[65] In einer 2013 in der veröffentlichten Studie Zeitschrift für analytische Atomspektrometrie, neue Analysen von Archaeopteryx’s Federn zeigten, dass das Tier möglicherweise ein komplexes helles und dunkles Gefieder hatte, mit stärkerer Pigmentierung in den distalen Spitzen und äußeren Flügeln.[66] Diese Analyse der Farbverteilung basierte hauptsächlich auf der Sulfatverteilung mit dem Fossil. Ein Autor über die vorherige Archaeopteryx Farbstudie argumentierte gegen die Interpretation von Kupfer als Indikator für Eumelanin im vollständigen Archaeopteryx-Exemplar, erwähnte jedoch nicht die Sulfatverteilung. Eine Pressemitteilung und ein Konferenzabstract von Carney sprechen ebenfalls gegen die Studie von 2013, jedoch wurden keine neuen Beweise veröffentlicht.[67][68]

Einstufung[edit]

Heute Fossilien der Gattung Archaeopteryx werden in der Regel einer oder zwei Arten zugeordnet, A. lithographica und A. siemensii, aber ihre taxonomische Geschichte ist kompliziert. Für die Handvoll Exemplare wurden zehn Namen veröffentlicht. In der heutigen Interpretation ist der Name A. lithographica nur auf die von Meyer beschriebene einzelne Feder bezogen. 1954 kam Gavin de Beer zu dem Schluss, dass das Londoner Exemplar der Holotypus war. 1960 schlug Swinton dementsprechend vor, dass der Name Archaeopteryx lithographica auf die offizielle Gattungsliste gesetzt werden, die die alternativen Namen macht Griphosaurus und Griphornis ungültig.[69] Das ICZN, das implizit den Standpunkt von de Beer akzeptierte, unterdrückte tatsächlich die Fülle von alternativen Namen, die ursprünglich für die ersten Skelettexemplare vorgeschlagen wurden,[70] die vor allem aus dem erbitterten Streit zwischen Meyer und seinem Gegner Johann Andreas Wagner (dessen Griphosaurus problematisch – „problematische Rätseleidechse“ – war bei Meyer ein bissiges Hohnlächeln Archaeopteryx).[71] Darüber hinaus entschied die Kommission 1977, dass der erste Artname des Haarlem-Exemplars, crassipes, von Meyer als Flugsaurier beschrieben, bevor seine wahre Natur erkannt wurde, war nicht vorzuziehen Lithographie in Fällen, in denen Wissenschaftler sie für dieselbe Art hielten.[7][72]

Es wurde festgestellt, dass die Feder, das erste Exemplar von Archaeopteryx beschrieben, korrespondiert nicht gut mit den flugbezogenen Federn von Archaeopteryx. Es ist sicherlich eine Flugfeder einer zeitgenössischen Art, aber ihre Größe und Proportionen deuten darauf hin, dass sie zu einer anderen, kleineren Art von gefiederten Theropoden gehören könnte, von denen bisher nur diese Feder bekannt ist.[9] Da die Feder als Typusexemplar bezeichnet wurde, wurde der Name Archaeopteryx sollte dann nicht mehr auf die Skelette aufgetragen werden, was zu erheblicher nomenklatorischer Verwirrung führt. Im Jahr 2007 beantragten daher zwei Gruppen von Wissenschaftlern beim ICZN, dass das Londoner Exemplar explizit zum Typus gemacht wird, indem es als das neue Holotyp-Exemplar oder Neotyp bezeichnet wird.[73] Diesem Vorschlag wurde nach vierjähriger Debatte vom ICZN gefolgt, und das Londoner Exemplar wurde am 3. Oktober 2011 als Neotypie bezeichnet.[74]

Unten ist ein Kladogramm, das 2013 von Godefroit . veröffentlicht wurde et al.[3]

Spezies[edit]

Skelettrestaurationen verschiedener Präparate

Es wurde argumentiert, dass alle Exemplare derselben Art angehören, A. lithographica.[75] Es gibt Unterschiede zwischen den Exemplaren, und während einige Forscher diese auf das unterschiedliche Alter der Exemplare zurückführen, können einige mit der tatsächlichen Artenvielfalt zusammenhängen. Insbesondere unterscheiden sich die Exemplare aus München, Eichstätt, Solnhofen und Thermopolis von den Exemplaren aus London, Berlin und Haarlem dadurch, dass sie kleiner oder viel größer sind, unterschiedliche Fingerproportionen haben, schlankere Schnauzen mit nach vorne gerichteten Zähnen haben und möglicherweise vorhanden sind ein Brustbein. Aufgrund dieser Unterschiede haben die meisten Einzelexemplare an der einen oder anderen Stelle einen eigenen Artnamen erhalten. Das Berliner Exemplar wurde als Archaeornis siemensii, das Eichstätter Exemplar als Jurapteryx recurva, das Münchner Exemplar als Archaeopteryx bavarica, und das Solnhofener Exemplar als Wellnhoferia grandis.[21]

Im Jahr 2007 kam eine Überprüfung aller gut erhaltenen Exemplare, einschließlich des damals neu entdeckten Thermopolis-Exemplars, zu dem Schluss, dass zwei verschiedene Arten von Archaeopteryx könnte unterstützt werden: A. lithographica (bestehend aus mindestens den Exemplaren aus London und Solnhofen), und A. siemensii (bestehend aus mindestens den Exemplaren Berlin, München und Thermopolis). Die beiden Arten unterscheiden sich vor allem durch große Beugehöcker an den Fußklauen in A. lithographica (die Krallen von A. siemensii Proben sind relativ einfach und gerade). A. lithographica hatte auch einen verengten Teil der Krone in einigen Zähnen und einen dickeren Mittelfuß. Eine vermeintliche zusätzliche Art, Wellnhoferia grandis (basierend auf dem Solnhofener Exemplar), scheint nicht zu unterscheiden von A. lithographica außer in seiner größeren größe.[22]

Synonyme[edit]

Das Solnhofener Exemplar, von einigen als zur Gattung gehörend angesehen Wellnhoferia

Wenn zwei Namen angegeben werden, bezeichnet der erste den ursprünglichen Beschreiber der “Art”, der zweite den Autor, auf dem die Vornamenskombination basiert. Wie immer in der zoologischen Nomenklatur bedeutet die Angabe des Autorennamens in Klammern, dass das Taxon ursprünglich in einer anderen Gattung beschrieben wurde.

  • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [conserved name]
    • Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]
    • Griphosaurus problematisch Wagner, 1862 [rejected name 1961 per ICZN Opinion 607]
    • Griphornis longicaudatus Owen Video Woodward, 1862 [rejected name 1961 per ICZN Opinion 607]
    • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [rejected name 1961 per ICZN Opinion 607]
    • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [rejected name 1961 per ICZN Opinion 607]
    • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
    • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
    • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001
  • Archaeopteryx siemensii Damen, 1897
    • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917[22]
    • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993

“Archaeopteryx” Vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) ist ein nomen nudum für einen scheinbar unbeschriebenen Flugsaurier.

Phylogenetische Position[edit]

Vergleich der Vorderbeine von Archaeopteryx (rechts) mit dem von Deinonychus (links)

Die moderne Paläontologie hat oft klassifiziert Archaeopteryx als der primitivste Vogel. Es wird nicht angenommen, dass es sich um einen wahren Vorfahren der modernen Vögel handelt, sondern eher um einen nahen Verwandten dieses Vorfahren.[76] Dennoch, Archaeopteryx wurde oft als Modell des wahren Ahnenvogels verwendet. Mehrere Autoren haben dies getan.[77] Löwen (1935)[78] und Thulborn (1984)[79] gefragt, ob Archaeopteryx war wirklich der erste Vogel. Sie haben das vorgeschlagen Archaeopteryx war ein Dinosaurier, der mit Vögeln nicht näher verwandt war als andere Dinosauriergruppen. Kurzanov (1987) schlug vor, dass Avimimus war eher der Vorfahre aller Vögel als Archaeopteryx.[80] Barsbold (1983)[81] und Zweers und Van den Berge (1997)[82] stellten fest, dass viele Maniraptoran-Linien extrem vogelähnlich sind, und sie schlugen vor, dass verschiedene Vogelgruppen von verschiedenen Dinosauriervorfahren abstammen könnten.

Die Entdeckung des eng verwandten Xiaotingia im Jahr 2011 führte zu neuen phylogenetischen Analysen, die darauf hindeuteten Archaeopteryx ist eher ein Deinonychosaurier als ein Avialan und daher kein “Vogel” unter den häufigsten Verwendungen dieses Begriffs.[2] Eine gründlichere Analyse wurde bald darauf veröffentlicht, um diese Hypothese zu überprüfen, und kam nicht zu demselben Ergebnis; es hat gefunden Archaeopteryx in seiner traditionellen Position am Fuße von Aviale, während Xiaotingia wurde als basales Dromaeosaurid oder Troodontid gefunden. Die Autoren der Folgestudie stellten fest, dass nach wie vor Unsicherheiten bestehen und es möglicherweise nicht möglich ist, mit Sicherheit zu sagen, ob oder nicht Archaeopteryx Mitglied von Avialae ist oder nicht, abgesehen von neuen und besseren Exemplaren relevanter Arten.[83]

Phylogenetische Studien durchgeführt von Senter, et al. (2012) und Turner, Makovicky und Norell (2012) ebenfalls Archaeopteryx eher mit lebenden Vögeln verwandt als mit Dromaeosauriden und Troodontiden.[84][85] Auf der anderen Seite, Godefroit, et al. (2013) wiederhergestellt Archaeopteryx als enger verwandt mit Dromaeosauriden und Troodontiden in der Analyse, die in ihrer Beschreibung enthalten ist Eosinopteryx brevipenna. Die Autoren verwendeten eine modifizierte Version der Matrix aus der Studie, die Xiaotingia, hinzufügen Jinfengopteryx elegans und Eosinopteryx brevipenna hinzu, sowie vier zusätzliche Zeichen, die sich auf die Entwicklung des Gefieders beziehen. Anders als die Analyse aus der Beschreibung von Xiaotingia, die von Godefroit durchgeführte Analyse, et al. nicht gefunden Archaeopteryx besonders eng verwandt sein Anchiornis und Xiaotingia, die stattdessen als basale Troodontiden gefunden wurden.[86]

Agnolin und Novas (2013) gefunden Archaeopteryx und (eventuell auch) Wellnhoferia eine Klade-Schwester der Linie zu sein, einschließlich Jeholornis und Pygostylia, mit Microraptoria, Unenlagiinae und der Klade enthaltend Anchiornis und Xiaotingia sukzessive nähere Fremdgruppen zu den Avialae (von den Autoren definiert als die Klade, die vom letzten gemeinsamen Vorfahren von abstammt) Archaeopteryx und Aves).[87] Eine weitere phylogenetische Studie von Godefroit, et al., unter Verwendung einer umfassenderen Matrix als die aus der Analyse in der Beschreibung von Eosinopteryx brevipenna, auch gefunden Archaeopteryx Mitglied von Avialae zu sein (von den Autoren definiert als die umfassendste Klade mit Passer Domesticus, aber nicht Dromaeosaurus albertensis oder Troodon formosus). Archaeopteryx wurde gefunden, um einen Grad an der Basis von Avialae zu bilden mit Xiaotingia, Anchiornis, und Aurornis. Im Vergleich zu Archaeopteryx, Xiaotingia Es wurde festgestellt, dass sie enger mit vorhandenen Vögeln verwandt sind, während beide Anchiornis und Aurornis fanden sich in weiter Ferne.[3]

Hu et al. (2018),[88] Wang et al. (2018)[89] und Hartman et al. (2019)[90] gefunden Archaeopteryx ein Deinonychosaurier gewesen zu sein statt ein Avialan. Genauer gesagt wurden es und eng verwandte Taxa als basale Deinonychosaurier angesehen, wobei Dromaeosauriden und Troodontiden zusammen eine parallele Linie innerhalb der Gruppe bildeten. Weil Hartman et al. gefunden Archaeopteryx isoliert in einer Gruppe flugunfähiger Deinonychosaurier (andernfalls als “Anchiornithiden” bezeichnet), hielten sie es für sehr wahrscheinlich, dass dieses Tier unabhängig von Vogelvorfahren (und vonand Mikroraptor und Ja). Das folgende Kladogramm illustriert ihre Hypothese bezüglich der Position von Archaeopteryx:

Die Autoren stellten jedoch fest, dass die Archaeopteryx eine Avialane zu sein war nur geringfügig unwahrscheinlicher als diese Hypothese, und ebenso wahrscheinlich wie Archaeopterygidae und Troodontidae als Schwesterkladen.[90]

Paläobiologie[edit]

Flug[edit]

1880-Foto des Berliner Exemplars, das Beinfedern zeigt, die während der Präparation nachträglich entfernt wurden

Wie in den Flügeln moderner Vögel sind die Flugfedern von Archaeopteryx waren etwas asymmetrisch und die Schwanzfedern waren ziemlich breit. Dies impliziert, dass die Flügel und das Heck zur Auftriebserzeugung verwendet wurden, aber es ist unklar, ob Archaeopteryx war zum Schlagflug oder einfach ein Segelflugzeug fähig. Das Fehlen eines knöchernen Brustbeins deutet darauf hin Archaeopteryx war kein sehr starker Flieger, aber Flugmuskeln könnten an dem dicken, bumerangförmigen Querlenker, den plattenförmigen Coracoids oder vielleicht an einem knorpeligen Brustbein befestigt gewesen sein. Die seitliche Ausrichtung des Glenoids (Schultergelenks) zwischen Schulterblatt, Coracoid und Humerus – anstelle der bei modernen Vögeln gefundenen dorsal abgewinkelten Anordnung – kann darauf hinweisen, dass Archaeopteryx konnte seine Flügel nicht über den Rücken heben, eine Voraussetzung für den Aufschlag des modernen Schlagflugs. Laut einer Studie von Philip Senter aus dem Jahr 2006 Archaeopteryx war zwar nicht in der Lage, Schlagflug wie moderne Vögel zu verwenden, aber es könnte durchaus eine schlagunterstützte Gleittechnik verwendet haben, die nur nach unten gerichtet ist.[91] Eine neuere Studie löst dieses Problem jedoch, indem sie eine andere Flugschlagkonfiguration für fliegende Theropoden, die nicht von Vögeln stammen, vorschlägt.[92]

Archaeopteryx Die Flügel waren relativ groß, was zu einer geringen Strömungsabrissgeschwindigkeit und einem reduzierten Wenderadius geführt hätte. Die kurze und abgerundete Form der Flügel hätte den Luftwiderstand erhöht, hätte aber auch die Fähigkeit verbessert, durch unordentliche Umgebungen wie Bäume und Gebüsch zu fliegen (ähnliche Flügelformen werden bei Vögeln gesehen, die durch Bäume und Gebüsch fliegen, wie Krähen und Fasane). ). Das Vorhandensein von “Hinterflügeln”, asymmetrischen Flugfedern, die von den Beinen abstammen, ähnlich denen bei Dromaeosauriden wie Mikroraptor, hätte auch zur Luftmobilität von . beigetragen Archaeopteryx. Die erste detaillierte Untersuchung der Hinterflügel durch Longrich im Jahr 2006 ergab, dass die Strukturen bis zu 12% des gesamten Tragflügels ausmachten. Dies hätte die Überziehgeschwindigkeit um bis zu 6% und den Wenderadius um bis zu 12% reduziert.[62]

Die Federn von Archaeopteryx waren asymmetrisch. Dies wurde als Beweis dafür interpretiert, dass es sich um einen Flieger handelte, da flugunfähige Vögel dazu neigen, symmetrische Federn zu haben. Einige Wissenschaftler, darunter Thomson und Speakman, haben dies in Frage gestellt. Sie untersuchten mehr als 70 Familien lebender Vögel und fanden heraus, dass einige flugunfähige Arten eine Reihe von Asymmetrien in ihren Federn aufweisen und dass die Federn von Archaeopteryx in diesen Bereich fallen.[93] Der Grad der Asymmetrie in Archaeopteryx ist eher typisch für Slowflyer als für flugunfähige Vögel.[94]

2010, Robert L. Nudds und Gareth J. Dyke in der Zeitschrift Wissenschaft veröffentlichten eine Arbeit, in der sie die Rachisen der Primärfedern von . analysierten Konfuziusornis und Archaeopteryx. Die Analyse ergab, dass die Rachisen dieser beiden Gattungen im Verhältnis zur Körpermasse dünner und schwächer waren als die von modernen Vögeln. Die Autoren haben festgestellt, dass Archaeopteryx und Konfuziusornis, konnten den Schlagflug nicht nutzen.[95] Diese Studie wurde von Philip J. Currie und Luis Chiappe kritisiert. Chiappe schlug vor, dass es schwierig sei, die Rachisen von versteinerten Federn zu messen, und Currie spekulierte, dass Archaeopteryx und Konfuziusornis müssen in der Lage gewesen sein, zu einem gewissen Grad zu fliegen, da ihre Fossilien in vermutlich Meeres- oder Seesedimenten erhalten sind, was darauf hindeutet, dass sie in der Lage gewesen sein müssen, über tiefes Wasser zu fliegen.[96]Gregory Paul widersprach der Studie ebenfalls und argumentierte in einer Antwort von 2010, dass Nudds und Dyke die Massen dieser frühen Vögel überschätzt hätten und dass genauere Massenschätzungen einen Motorflug selbst mit relativ schmalen Rachisen ermöglichten. Nudds und Dyke hatten für das Münchner Exemplar eine Masse von 250 g angenommen Archaeopteryx, ein junger Jugendlicher, basierend auf veröffentlichten Massenschätzungen größerer Exemplare. Paul argumentierte, dass eine vernünftigere Schätzung der Körpermasse für das Münchner Exemplar etwa 140 g (4,9 oz) beträgt. Paul kritisierte auch die Maße der Rachisen selbst und stellte fest, dass die Federn des Münchner Exemplars schlecht erhalten seien. Nudds und Dyke berichteten von einem Durchmesser von 0,75 mm (0,03 Zoll) für die längste Primärfeder, die Paul anhand von Fotos nicht bestätigen konnte. Paul maß einige der inneren Primärfedern und fand Rachisen mit einem Durchmesser von 1,25 bis 1,4 mm (0,049 bis 0,055 Zoll).[97] Trotz dieser Kritik standen Nudds und Dyke zu ihren ursprünglichen Schlussfolgerungen. Sie behaupteten, dass Pauls Aussage, dass ein Erwachsener Archaeopteryx ein besserer Flieger gewesen wäre als das jugendliche Münchner Exemplar, war zweifelhaft. Dies, argumentierten sie, würde eine noch dickere Rachis erfordern, für die noch keine Beweise vorgelegt wurden.[98] Eine andere Möglichkeit ist, dass sie keinen echten Flug erreicht hatten, sondern ihre Flügel als Hilfsmittel für zusätzlichen Auftrieb beim Laufen über Wasser nach Art der Basiliskenechse benutzten, was ihre Anwesenheit in Seen und Meeresablagerungen erklären könnte (siehe Evolution des Vogelflugs). .[99][100]

Replik des Londoner Exemplars

Im Jahr 2004 analysierten Wissenschaftler einen detaillierten CT-Scan des Gehirns der Londoner Archaeopteryx kam zu dem Schluss, dass sein Gehirn deutlich größer war als das der meisten Dinosaurier, was darauf hindeutet, dass es die zum Fliegen erforderliche Gehirngröße besaß. Die gesamte Gehirnanatomie wurde mithilfe des Scans rekonstruiert. Die Rekonstruktion zeigte, dass die mit dem Sehen verbundenen Regionen fast ein Drittel des Gehirns ausmachten. Andere gut entwickelte Bereiche betrafen das Gehör und die Muskelkoordination.[101] Der Schädelscan zeigte auch die Struktur seines Innenohrs. Die Struktur ähnelt eher der moderner Vögel als dem Innenohr von nicht-Vogel-Reptilien. Diese Eigenschaften zusammengenommen legen nahe, dass Archaeopteryx hatte das ausgeprägte Gehör, das Gleichgewicht, die räumliche Wahrnehmung und die Koordination, die zum Fliegen erforderlich sind.[102]Archaeopteryx hatte ein Großhirn-zu-Gehirn-Volumen-Verhältnis von 78% des Weges zu modernen Vögeln aus dem Zustand von Nicht-Coelurosaurier-Dinosauriern wie Carcharodontosaurus oder Allosaurus, die eine krokodilähnliche Anatomie des Gehirns und des Innenohrs hatte. Neuere Forschungen zeigen, dass, während die Archaeopteryx Das Gehirn war komplexer als das von primitiveren Theropoden, es hatte ein allgemeineres Gehirnvolumen bei Maniraptora-Dinosauriern, in mehreren Fällen sogar noch kleiner als das von anderen Nicht-Vogel-Dinosauriern, was darauf hindeutet, dass die für den Flug erforderliche neurologische Entwicklung bereits ein gemeinsames Merkmal war die Maniraptoran-Klade.[104]

Jüngste Studien zur Widerhakengeometrie von Flugfedern zeigen, dass moderne Vögel einen größeren Widerhakenwinkel im hinteren Flügel der Feder besitzen, während Archaeopteryx fehlt dieser große Widerhakenwinkel, was auf potenziell schwache Flugfähigkeiten hinweist.[105]

Archaeopteryx spielt weiterhin eine wichtige Rolle in wissenschaftlichen Debatten über die Herkunft und Evolution der Vögel. Einige Wissenschaftler sehen es als ein semi-baumbewohnendes Klettertier, das der Idee folgt, dass sich Vögel aus baumbewohnenden Segelflugzeugen entwickelt haben (die von OC Marsh vorgeschlagene “Trees Down”-Hypothese für die Evolution des Fluges). Andere Wissenschaftler sehen Archaeopteryx als schnell am Boden entlanglaufend, was die Idee unterstützt, dass Vögel das Fliegen durch Laufen entwickelt haben (die von Samuel Wendell Williston vorgeschlagene “Boden-auf”-Hypothese). Wieder andere schlagen das vor Archaeopteryx könnte sowohl in den Bäumen als auch auf dem Boden zu Hause gewesen sein, wie moderne Krähen, und diese letztere Ansicht wird derzeit als am besten durch morphologische Merkmale gestützt angesehen. Insgesamt scheint die Art nicht besonders auf das Laufen auf dem Boden oder das Sitzen spezialisiert zu sein. Ein von Elżanowski im Jahr 2002 skizziertes Szenario deutete darauf hin, dass Archaeopteryx benutzte seine Flügel hauptsächlich, um Raubtieren durch Gleiten mit flachen Abwärtsbewegungen zu entkommen, um sukzessive höhere Sitzstangen zu erreichen, und alternativ um längere Strecken (hauptsächlich) durch Abgleiten von Klippen oder Baumkronen zurückzulegen.[21]

Im März 2018 berichteten Wissenschaftler, dass Archaeopteryx war wahrscheinlich flugfähig, aber auf eine Weise, die sich von der moderner Vögel unterscheidet.[106][107] Diese Studie über Archaeopteryx’Die Knochenhistologie legt nahe, dass es echten fliegenden Vögeln am nächsten war, und insbesondere Fasanen und anderen platzenden Fliegern.

Studium von Archaeopteryx’s Federscheiden zeigten, dass es wie moderne Vögel eine flugbezogene Häutungsstrategie mit der Mitte nach außen hatte. Da er ein schwacher Flieger war, war dies äußerst vorteilhaft, um seine maximale Flugleistung zu erhalten.[108]

Wachstum[edit]

Wachstumstrends im Vergleich zu anderen Dinosauriern und Vögeln

Eine histologische Studie von Erickson, Norell, Zhongue und anderen aus dem Jahr 2009 schätzte, dass Archaeopteryx wuchs im Vergleich zu modernen Vögeln relativ langsam, vermutlich weil die äußersten Teile von Archaeopteryx Knochen erscheinen schlecht vaskularisiert;[4] bei lebenden Wirbeltieren korreliert schlecht vaskularisierter Knochen mit einer langsamen Wachstumsrate. Sie gehen auch davon aus, dass alle bekannten Skelette von Archaeopteryx stammen von juvenilen Exemplaren. Denn die Knochen von Archaeopteryx in einer formalen skelettchronologischen Analyse (Wachstumsring) nicht histologisch geschnitten werden konnten, verwendeten Erickson und Kollegen die Knochenvaskularität (Porosität), um die Knochenwachstumsrate abzuschätzen. Sie nahmen an, dass schlecht vaskularisierter Knochen bei allen Vögeln und in Archaeopteryx. Der schlecht vaskularisierte Knochen von Archaeopteryx so langsam gewachsen sein könnte wie bei einer Stockente (2,5 Mikrometer pro Tag) oder so schnell wie bei einem Strauß (4,2 Mikrometer pro Tag). Unter Verwendung dieses Bereichs von Knochenwachstumsraten berechneten sie, wie lange es dauern würde, jedes Exemplar von . zu “wachsen” Archaeopteryx zur beobachteten Größe; es kann mindestens 970 Tage gedauert haben (es gab 375 Tage in einem späten Jurajahr), um eine Erwachsenengröße von 0,8–1 kg (1,8–2,2 lb) zu erreichen. Die Studie ergab auch, dass die Avialanen Jeholornis und Sapeornis wuchs relativ langsam, ebenso wie die Dromaeosauriden Mahakala. Die Avianer Konfuziusornis und Ichthyornis wuchs relativ schnell und folgte einem Wachstumstrend ähnlich dem moderner Vögel.[109] Einer der wenigen modernen Vögel, der langsam wächst, ist der flugunfähige Kiwi, und die Autoren spekulierten darüber Archaeopteryx und die Kiwi hatte einen ähnlichen Grundumsatz.[4]

Tägliche Aktivitätsmuster[edit]

Vergleiche zwischen den Skleralringen von Archaeopteryx und moderne Vögel und Reptilien weisen darauf hin, dass es, ähnlich wie bei den meisten modernen Vögeln, tagaktiv war.[110]

Paläoökologie[edit]

Der Reichtum und die Vielfalt der Solnhofener Kalke, in denen alle Exemplare von Archaeopteryx gefunden wurden, haben ein Licht auf ein altes Jura-Bayern geworfen, das sich auffallend von der heutigen unterscheidet. Der Breitengrad war ähnlich wie in Florida, obwohl das Klima wahrscheinlich trockener war, wie Fossilien von Pflanzen mit Anpassungen an trockene Bedingungen und einem Mangel an terrestrischen Sedimenten, die für Flüsse charakteristisch sind, belegen. Zu den Pflanzennachweisen gehören, obwohl selten, Palmfarne und Koniferen, während zu den gefundenen Tieren eine große Anzahl von Insekten, kleinen Eidechsen, Flugsauriern und gehört Compsognathus.[14]

Die hervorragende Erhaltung von Archaeopteryx Fossilien und andere irdische Fossilien, die in Solnhofen gefunden wurden, weisen darauf hin, dass sie nicht weit gereist sind, bevor sie konserviert wurden.[111] Das Archaeopteryx die gefundenen Exemplare dürften daher eher auf den niedrigen Inseln rund um das Solnhofener Haff gelebt haben als von weiter her angeschwemmte Leichen. Archaeopteryx Skelette sind in den Solnhofener Lagerstätten wesentlich weniger zahlreich als die der Flugsaurier, von denen sieben Gattungen gefunden wurden.[112] Zu den Flugsauriern gehörten Arten wie Rhamphorhynchus gehört zu den Rhamphorhynchidae, der Gruppe, die die derzeit von Seevögeln besetzte Nische dominierte und am Ende des Juras ausgestorben ist. Die Flugsaurier, die auch enthalten Pterodaktylus, waren häufig genug, dass es unwahrscheinlich ist, dass die gefundenen Exemplare Landstreicher von den größeren Inseln 50 km (31 Meilen) nördlich sind.[113]

Die Inseln, die das Solnhofener Haff umgaben, waren tief gelegen, halbtrocken und subtropisch mit einer langen Trockenzeit und wenig Regen.[114] Das nächste moderne Analogon für die Solnhofener Bedingungen soll das Orca-Becken im nördlichen Golf von Mexiko sein, obwohl es viel tiefer liegt als die Solnhofener Lagunen.[112] Die Flora dieser Inseln wurde an diese trockenen Bedingungen angepasst und bestand hauptsächlich aus niedrigen (3 m) Sträuchern.[113] Im Gegensatz zu Rekonstruktionen von Archaeopteryx auf große Bäume klettern, scheinen diese auf den Inseln meist nicht vorhanden gewesen zu sein; In den Sedimenten wurden nur wenige Stämme gefunden und auch versteinerter Baumpollen fehlt.

Der Lebensstil von Archaeopteryx ist schwer zu rekonstruieren und es gibt mehrere Theorien dazu. Einige Forscher vermuten, dass es in erster Linie an das Leben vor Ort angepasst war.[115] während andere Forscher aufgrund der Krümmung der Klauen vermuten, dass es hauptsächlich baumbewohnt war[116] was inzwischen in Frage gestellt wurde.[117] Das Fehlen von Bäumen schließt nicht aus Archaeopteryx von einer baumbewohnenden Lebensweise, da einige Vogelarten ausschließlich in niedrigen Sträuchern leben. Verschiedene Aspekte der Morphologie von Archaeopteryx weisen entweder auf eine Existenz auf Bäumen oder auf dem Boden hin, einschließlich der Länge seiner Beine und der Verlängerung seiner Füße; Einige Behörden halten es für wahrscheinlich, dass es sich um einen Generalisten handelte, der sowohl in Büschen als auch im offenen Gelände sowie entlang der Ufer der Lagune fressen konnte.[113] Er jagte höchstwahrscheinlich kleine Beutetiere und packte sie mit seinen Kiefern, wenn sie klein genug war, oder mit ihren Klauen, wenn sie größer war.

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]

  1. ^ “Troodontidae Gilmore, 1924”. theropoddatabase.com. Archiviert von das Original am 3. April 2019.
  2. ^ ein b Xu, X; Sie, H; Du, K; Han, F (28. Juli 2011). “Ein Archaeopteryx-wie Theropoden aus China und der Ursprung von Avialae” (PDF). Natur. 475 (7357): 465–470. mach:10.1038/natur10288. PMID 21796204. S2CID 205225790. Archiviert von das Original (PDF) am 20. Dezember 2016. Abgerufen 5. November 2016.
  3. ^ ein b c Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhão; Dyke, Gareth (2013). “Ein Jurassic avialan Dinosaurier aus China löst die frühe phylogenetische Geschichte der Vögel”. Natur. 498 (7454): 359–362. Bibcode:2013Natur.498..359G. mach:10.1038/natur12168. PMID 23719374. S2CID 4364892.
  4. ^ ein b c d e Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver WM; Zhou, Zhonghe; Turner, Alan H.; Inouye, Brian D.; Hu, Dongyu; Norell, Mark A. (2009). Desalle, Robert (Hrsg.). “Wurde die Physiologie der Dinosaurier von Vögeln geerbt? Das langsame Wachstum in Einklang bringen Archaeopteryx“. PLUS EINS. 4 (10): e7390. Bibcode:2009PLoSO…4.7390E. mach:10.1371/journal.pone.0007390. PMC 2756958. PMID 19816582.
  5. ^ Yalden DW (1984). “Welche Größe hatte Archaeopteryx?”. Zoologische Zeitschrift der Linnean Society. 82 (1–2): 177–188. mach:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x.
  6. ^ LM Chippe; LM Witmer, Hrsg. (2002). Mesozoische Vögel: über den Köpfen der Dinosaurier. Berkeley und Los Angeles, Kalifornien: University of California Press. s. 151. ISBN 978-0-520-20094-4.
  7. ^ ein b Archaeopteryx: Der frühe Vogel – University of California, Berkeley, Museum für Paläontologie. Abgerufen am 18. Oktober 2006.
  8. ^ Uralte Vögel flogen auf allen Vieren Archiviert 3. Dezember 2017 an der Wayback Machine – Nick Longrich, University of Calgary. Bespricht, wie viele Flügel und Archaeopteryx hatte und andere Fragen.
  9. ^ ein b c Griffiths, PJ (1996). „Die isolierte Archaeopteryx-Feder“. Archaeopteryx. 14: 1–26.
  10. ^ ein b Kaye, TG; Pittmann, M.; Mayr, G.; Schwarz, D.; Xu, X. (2019). “Der Nachweis von verlorenem Kalmus stellt die Identität isolierter Menschen in Frage Archaeopteryx Feder”. Wissenschaftliche Berichte. 9 (1): 1182. Bibcode:2019NatSR…9.1182K. mach:10.1038/s41598-018-37343-7. PMC 6362147. PMID 30718905.
  11. ^ ein b Carney, RM; Tischlinger, H.; Shawkey, MD (2020). „Beweise bestätigen die Identität der isolierten fossilen Feder als Flügelverdeckung von Archaeopteryx“. Wissenschaftliche Berichte. 10 (1): 15593. Bibcode:2020NatSR..1015593C. mach:10.1038/s41598-020-65336-y. PMC 7528088. PMID 32999314. S2CID 222109311.
  12. ^ Kaplan, Matt (27. Juli 2011). “Archaeopteryx nicht mehr erster Vogel”. Natur: Nachrichten.2011.443. mach:10.1038/news.2011.443. ISSN 0028-0836.
  13. ^ P. Wellnhofer (2004). “Das Gefieder von Archaeopteryx“. In Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL (Hrsg.). Gefiederte Drachen. Indiana University Press. S. 282–300. ISBN 978-0-253-34373-4.
  14. ^ ein b c d Chiappe, Luis M. (2007). Verherrlichte Dinosaurier. Sydney: UNSW-Presse. S. 118–146. ISBN 978-0-471-24723-4.
  15. ^ ein b Bakalar, Nicholas (1. Dezember 2005) “Der früheste Vogel hatte Füße wie Dinosaurier, Fossilienshows”. National Geographic News, s. 1, 2.
  16. ^ Meyer, Hermann von (15. August 1861). “Vogel-Federn und Palpipes priscus von Solenhofen” [Bird feathers and Palpipes priscus [a crustacean] aus Solenhofen]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (auf Deutsch): 561. “Aus dem lithographischen Schiefer der Brüche von Solenhofen im Bayern is mir in den beiden Gegenplatten eine auf der Ablösungs- oder Spaltungs-Fläche des Gesteins liegende Versteinerung mitgetheilt worden, sterben mit grosser Deutlichkeit eine Feder erkennen lässt, von den Vogel-Federn nicht zu unterscheiden ist.” (Von den lithographischen Schiefertafeln der Verwerfungen von Solenhofen in Bayern ist mir in beiden gegenüberliegenden Platten ein Fossil auf der Gesteinsoberfläche der Ablösung oder Spaltung überliefert, das mit großer Deutlichkeit zu erkennen ist [to be] eine Feder, die von einer Vogelfeder nicht zu unterscheiden ist.)
  17. ^ British Museum of Natural History – ‘BMNH 37001’ – das Typusexemplar
  18. ^ Britischer Inflationsrechner
  19. ^ Darwin, Charles. Entstehung der Arten. Kapitel 9, p. 367.
  20. ^ Darwin, Charles (1859). Zur Entstehung der Arten. John Murray.. Bitte beachten Sie Darwins Schreibweise: ‘Archeopteryx’, nicht ‘Archaeopteryx’.
  21. ^ ein b c d Elżanowski A. (2002). „Archaeopterygidae (Oberjura von Deutschland)“. In Chiappe, LM; Witmer, LM (Hrsg.). Mesozoische Vögel: Über den Köpfen der Dinosaurier. Berkeley: University of California Press. pp. 129–159.
  22. ^ ein b c d e f Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; Hartmann, Scott; Peters, D. Stefan (Januar 2007). “Das zehnte Skelettexemplar von Archaeopteryx”. Zoologische Zeitschrift der Linnean Society. 149 (1): 97–116. mach:10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x.
  23. ^ Foth, C.; Rauhut, OWM (2017). “Neubewertung des Haarlem Archaeopteryx und der Strahlung von Maniraptoran-Theropoden-Dinosauriern”. BMC Evolutionsbiologie. 17 (1): 236. doi:10.1186/s12862-017-1076-y. PMC 5712154. PMID 29197327.
  24. ^ Wellnhofer, P., & Tischlinger, H. (2004). Das “Brustbein” von Archaeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 – eine Revision. Archaeopteryx. 22: 3–15. [Article in German].
  25. ^ Wellnhofer, Peter. Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen. München: Friedrich Pfeil, 2008, p. 54.
  26. ^ Archäologischer Sensationsfonds in Daiting, (auf Deutsch) Augsburger Allgemeine – Ausgabe Donauwörth; veröffentlicht: 28. November 2009; abgerufen: 23. Dezember 2009.
  27. ^ Sammler und Forscher – ein schwieriges Verhältnis (auf Deutsch), Süddeutsche Zeitung; veröffentlicht: 17. Mai 2010; abgerufen: 26. Oktober 2018.
  28. ^ Wiedergefundener Archaeopteryx ist wohl neue Art (auf Deutsch). Die Zeit. Zugriff: 17. Juli 2012.
  29. ^ Kundrat, Martin; Nudds, John; Kear, Benjamin P.; Lü, Junchang; Ahlberg, Per (2019). “Das erste Exemplar von Archaeopteryx aus der Oberjura-Mörnsheimer Formation Deutschlands”. Historische Biologie. 31: 3–63. mach:10.1080/08912963.2018.1518443. S2CID 91497638.
  30. ^ Mayr, G.; Pohl, B; Peters, DS (2. Dezember 2005). „Eine gut erhaltene Archaeopteryx-Probe mit Theropoden-Eigenschaften“. Wissenschaft. 310 (5753): 1483–1486. Bibcode:2005Sc…310.1483M. mach:10.1126/science.1120331. PMID 16322455. S2CID 28611454.
  31. ^ Paul, GS (1988). Raubdinosaurier der Welt, ein kompletter illustrierter Leitfaden. Simon und Schuster, New York. 464 S.
  32. ^ Switek, Brian (19. Oktober 2011). “Paläontologen enthüllen den 11. Archaeopteryx”. Dinosaurier-Tracking-Blog. Smithsonian Institution.
  33. ^ Hecht, Jeff (20. Oktober 2011). “Ein weiteres atemberaubendes Archaeopteryx-Fossil in Deutschland gefunden”. Neuer Wissenschaftler.
  34. ^ Foth, C; Tischlinger, H; Rauhut, O. W (3. Juli 2014). “Neues Exemplar von Archaeopteryx gibt Einblicke in die Evolution der Pennacey-Federn”. Natur. 511 (7507): 79–82. Bibcode:2014Natur.511…79F. mach:10.1038/natur13467. PMID 24990749. S2CID 4464659.
  35. ^ Erst angeben, dann abheben, Ludwig-Maximilians-Universität, 3. Juli 2014
  36. ^ “Schamhaupten: Fossil des Archaeopteryx entdeckt”. donaukurier.de.
  37. ^ Rauhut, Oliver WM; Foth, Christian; Tischlinger, Helmut (2018). “Der älteste Archaeopteryx (Theropoda: Avialiae): ein neues Exemplar aus der Kimmeridgisch/Tithonischen Grenze von Schamhaupten, Bayern”. PeerJ. 6: e4191. mach:10.7717/peerj.4191. PMC 5788062. PMID 29383285.
  38. ^ ein b c Hoyle, F.; Wickramasinghe, NC; Watkins, RS (1985). “Archaeopteryx“. Britisches Journal für Fotografie. 132: 693–694.
  39. ^ ein b c d Watkins, RS; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; Spetner, LM (1985). “Archaeopteryx – eine fotografische Studie“. Britisches Journal für Fotografie. 132: 264–266.
  40. ^ ein b Watkins, RS; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; Spetner, LM (1985). “Archaeopteryx – ein weiterer Kommentar”. Britisches Journal für Fotografie. 132: 358–359, 367.
  41. ^ Watkins, RS; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; Spetner, LM (1985). “Archaeopteryx – mehr Beweise“. Britisches Journal für Fotografie. 132: 468–470.
  42. ^ ein b c d e f G ha Charig, AJ; Greenaway, F.; Milner, AC; Walker, CA; Whybrow, PJ (2. Mai 1986). “Archaeopteryx ist keine Fälschung”. Wissenschaft. 232 (4750): 622–626. Bibcode:1986Sc…232..622C. mach:10.1126/science.232.4750.622. PMID 17781413. S2CID 39554239.
  43. ^ ein b c Nedin, Chris (15. Dezember 2007). “Auf Archaeopteryx, Astronomen und Fälschung”. Archiviert vom Original vom 15. März 2007. Abgerufen 17. März 2007.
  44. ^ ein b Spetner, LM; Hoyle, F.; Wickramasinghe, NC; Magaritz, M. (1988). “Archaeopteryx – mehr Beweise für eine Fälschung”. Das britische Journal für Fotografie. 135: 14–17.
  45. ^ Kalkstein (mineralisch). Encarta.
  46. ^ ein b c d Lambert, David (1993). Das ultimative Dinosaurier-Buch. New York: Dorling Kindersley. pp. 38–81. ISBN 978-1-56458-304-8.
  47. ^ Schweigert, G. (2007). „Ammonitenbiostratigraphie als Werkzeug zur Datierung oberjura-lithographischer Kalksteine ​​aus Süddeutschland – erste Ergebnisse und offene Fragen“. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen. 245 (1): 117–125. mach:10.1127/0077-7749/2007/0245-0117.
  48. ^ Holtz, Thomas, Jr. (1995). “Archaeopteryxs Beziehung zu modernen Vögeln”. Zeitschrift für Dinosaurier-Paläontologie. Archiviert von das Original am 9. Februar 2007. Abgerufen 1. März 2007.
  49. ^ Benton, MJ; Cook, E.; Grigorescu, D.; Popa, E.; Tallódi, E. (1997). „Dinosaurier und andere Tetrapoden in einer Bauxit-gefüllten Spalte der frühen Kreidezeit im Nordwesten Rumäniens“. Paläogeographie, Paläoklimatologie, Paläoökologie. 130 (1–4): 275–292. Bibcode:1997PPP…130..275B. mach:10.1016/S0031-0182(96)00151-4.
  50. ^ Bühler, P.; Bock, WJ (2002). “Zur Archaeopteryx-Nomenklatur: Missverständnisse und Lösung”. Zeitschrift für Ornithologie. 143 (3): 269–286. mach:10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x. [Article in German, English abstract]
  51. ^ Huxley, TH (1868). “Über die Tiere, die am ehesten zwischen Vögeln und Reptilien liegen”. Geol. Mag. 5: 357–65.; Annalen und Zeitschrift von Nat Hist 2, 66–75; Wissenschaftliche Memoiren 3, 3–13.
  52. ^ Huxley, Thomas Henry (Januar 1997). “I. Bemerkungen zu Archæopteryx lithographica“. Verfahren der Royal Society of London. 16: 243–248. mach:10.1098/rspl.1867.0046. S2CID 84735485.
  53. ^ Huxley, TH (1. Januar 1870). “Weitere Beweise für die Affinität zwischen den Dinosaurier-Reptilien und Vögeln”. Vierteljährliche Zeitschrift der Geologischen Gesellschaft. 26 (1–2): 12–31. mach:10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08. S2CID 129125487.
  54. ^ Nedin, C. (1999). Alles über Archaeopteryx. talk.origins-Archiv. Fassung vom 10. Juni 2002. Abgerufen am 18. Oktober 2006.
  55. ^ Olson, Storrs L.; Feduccia, Alan (März 1979). “Flugfähigkeit und Brustgürtel von Archaeopteryx“. Natur. 278 (5701): 247–248. Bibcode:1979Natur.278..247O. mach:10.1038/278247a0. hdl:10088/6524. S2CID 4351802.
  56. ^ Ostrom, JH (1976). „Archaeopteryx und der Ursprung der Vögel“. Biol. J. Linn. Soz. 8 (2): 91-182. mach:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  57. ^ Ostrom, JH (1985). „Einführung in Archaeopteryx“. In Hecht, MKO; Ostrom, JH; Viohl, G.; Wellnhofer, P. (Hrsg.). Die Anfänge der Vögel: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference. Eichstätt: Freunde des Jura-Museen Eichstätt. S. 9–20.
  58. ^ Owen, R. (1863). “Auf dem Archaeopteryx von Von Meyer, mit einer Beschreibung der fossilen Überreste einer Langschwanzart aus dem lithographischen Stein von Solnhofen”. Philosophische Transaktionen der Royal Society. 153: 33–47. mach:10.1098/rstl.1863.0003.
  59. ^ Attenborough, D. Das Leben der Vögel 1998 BBC-Bücher.ISBN 0563387920
  60. ^ Feduccia, A.; Tordoff, HB (1979). „Feathers of Archaeopteryx: Asymmetrische Flügel zeigen aerodynamische Funktion“ an. Wissenschaft. 203 (4384): 1021–1022. Bibcode:1979Sci…203.1021F. mach:10.1126/science.203.4384.1021. PMID 17811125. S2CID 20444096.
  61. ^ ein b Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Körperkleid bei Archaeopteryx: eine Überprüfung und neue Beweise aus dem Berliner Exemplar”. Comptes Rendus Palevol. 3 (2): 99–118. mach:10.1016/j.crpv.2003.12.001.
  62. ^ ein b Longrich, N. (2006). „Struktur und Funktion der Hintergliedmaßenfedern in Archaeopteryx lithographica“. Paläobiologie. 32 (3): 417–431. mach:10.1666/04014.1. S2CID 85832346.
  63. ^ Reisdorf, AG; Wuttke, M. (2012). “Neubewertung von Moodies Opisthotonic-Posture-Hypothese bei fossilen Wirbeltieren. Teil I: Reptilien – Die Taphonomie der zweibeinigen Dinosaurier Compsognathus longipes und Juravenator starki aus dem Solnhofener Schärengarten (Jura, Deutschland)”. Paläobiodiversität und Paläoumwelt. 92: 119–168. mach:10.1007/s12549-011-0068-y. S2CID 129785393.
  64. ^ ein b Carney, R; Vinther, Jakob; Shawkey, Matthew D.; d’Alba, Liliana; Ackermann, Jörg (2012). “Neue Beweise zu Farbe und Natur der isolierten Archaeopteryx-Feder”. Naturkommunikation. 3: 637. Bibcode:2012NatCo…3..637C. mach:10.1038/ncomms1642. PMID 22273675.
  65. ^ Switek, Brian (9. November 2011). “Archaeopteryx war schwarz gekleidet”. Neuer Wissenschaftler. Las Vegas.
  66. ^ Manning, Phillip. L.; Edwards, Nicholas P.; Wogelius, Roy A.; Bergmann, Uwe; Barden, Holly E.; Larson, Peter L.; Schwarz-Wings, Daniela; Egerton, Victoria M.; Sokaras, Dimosthenis; et al. (2013). “Synchrotron-basierte chemische Bildgebung zeigt Gefiedermuster bei einem 150 Millionen Jahre alten Frühaufsteher”. Zeitschrift für analytische Atomspektrometrie. 28 (7): 1024. doi:10.1039/c3ja50077b.
  67. ^ Carney, Ryan; Molnar, Julia; Updike, Earl; Braun, William; Jackson, Jessie; Shawkey, Matthew; Lindgren, Johan; Sjövall, Peter; Falkingham, Peter; Gauthier, Jacques (2014). “Archaeopteryx in 4D”. Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie. 103.
  68. ^ “SVP – Pressemitteilung – “Ancient Wing” genauer unter die Lupe nehmen““. vertpaleo.org. Abgerufen 3. April 2016.
  69. ^ Swinton, WE (1960). „Stellungnahme 1084, Vorgeschlagene Ergänzung des Gattungsnamens Archaeopteryx VON MEYER, 1861 und der konkrete Name Lithographie, VON MEYER, 1861, wie im Binomen veröffentlicht Archaeopteryx Lithographica zu den offiziellen Listen (Class Aves)”. Bulletin der zoologischen Nomenklatur. 17 (6–8): 224–226.
  70. ^ IKZN (1961). “Stellungnahme 607, Archaeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); Ergänzung zur offiziellen Liste”. Bulletin der zoologischen Nomenklatur. 18 (4): 260–261.
  71. ^ Wagner, A. (1861). Über ein neues, angeblich mit Vogelfedern versehenes Reptil aus dem Solnhofener lithographischen Schiefer. Sitzungsberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, mathematisch-physikalische Classe 146–154.
  72. ^ ICZN (1977). “Stellungnahme 1070. Erhaltung von Archaeopteryx lithographica VON MEYER 1861 (Aves)”. Bulletin der zoologischen Nomenklatur. 33: 165–166.
  73. ^ Bock, WJ; Bühler, P. (2007). “Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): vorgeschlagene Nutzungserhaltung durch Benennung einer Neotypie”. Bulletin der zoologischen Nomenklatur. 64 (4): 261–262.
  74. ^ IKZN (2011). “STELLUNGNAHME 2283 (Fall 3390) Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): Erhaltung der Nutzung durch Benennung einer Neotypie”. Bulletin der zoologischen Nomenklatur. 68 (3): 230–233. mach:10.21805/bzn.v68i3.a16. S2CID 160784119.
  75. ^ “Archaeopteryx entpuppt sich als einzigartiger Federvogel”. Neuer Wissenschaftler. 17.04.2004.
  76. ^ Clarke, Julia A.; Norell, Mark A. (Dezember 2002). „Die Morphologie und phylogenetische Position von Apsaravis ukhaana aus der späten Kreidezeit der Mongolei“. Novizen des Amerikanischen Museums. 3387: 1–46. CiteSeerX 10.1.1.693.8475. mach:10.1206/0003-0082(2002)387<0001:TMAPPO>2.0.CO;2. hdl:2246/2876.
  77. ^ Witmer, Lawrence M. (2002). „Die Debatte über die Abstammung von Vögeln“. In Witmer, L.; Chiappe, L. (Hrsg.). Mesozoische Vögel: Über den Köpfen der Dinosaurier. Berkeley: University of California Press. pp. 3–30. ISBN 978-0-520-20094-4.
  78. ^ Lowe, PR (1935). “Über das Verhältnis der Struthione zu den Dinosauriern und zum Rest der Vogelklasse, unter besonderer Berücksichtigung der Position von Archaeopteryx“. Ibis. 5 (2): 398–432. mach:10.1111/j.1474-919X.1935.tb02979.x.
  79. ^ Thulborn, RA (1984). “Die Vogelbeziehungen von Archaeopteryx, und die Herkunft der Vögel”. Zoologische Zeitschrift der Linnean Society. 82 (1–2): 119–158. mach:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x.
  80. ^ Kurzanov, SM (1987). “Avimimidae und das Problem der Herkunft der Vögel”. Transaktionen der gemeinsamen sowjetisch-mongolischen paläontologischen Expedition. 31: 31–94. ISSN 0320-2305.
  81. ^ Barsbold, Rhinchen (1983). „Fleischfressende Dinosaurier aus der Kreidezeit der Mongolei“. Transaktionen der gemeinsamen sowjetisch-mongolischen paläontologischen Expedition. 19: 5–119. ISSN 0320-2305.
  82. ^ Zweers, GA; Van den Berge, JC (1997). „Evolutionäre Muster der trophischen Diversifizierung der Vögel“. Zoologie: Analyse komplexer Systeme. 100: 25–57. ISSN 0944-2006.
  83. ^ Lee, MS; Würdig, TH (2012). “Wahrscheinlichkeit stellt sich wieder ein” Archaeopteryx als primitiver Vogel”. Biologiebriefe. 8 (2): 299–303. mach:10.1098/rsbl.2011.0884. PMC 3297401. PMID 22031726.
  84. ^ Absender, Phil; Kirkland, James I.; DeBlieux, Donald D.; Madsen, Scott; Toth, Natalie (2012). Dodson, Peter (Hrsg.). “Neue Dromaeosauriden (Dinosauria: Theropoda) aus der Unterkreide von Utah und die Entwicklung des Dromaeosauridenschwanzes”. PLUS EINS. 7 (5): e36790. Bibcode:2012PLoSO…736790S. mach:10.1371/journal.pone.0036790. PMC 3352940. PMID 22615813.
  85. ^ Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Norell, Mark A. (2012). “Ein Überblick über die Systematik der Dromaeosaurier und die paraviane Phylogenie” (PDF). Bulletin des American Museum of Natural History. 371: 1–206. mach:10.1206/748.1. hdl:2246/6352. S2CID 83572446.
  86. ^ Godefroit, P; Demuynck, H; Dyke, G; Hu, D; Escuillié, F; Claeys, P (2013). “Reduziertes Gefieder und Flugfähigkeit eines neuen paravian Theropoden aus dem Jura aus China”. Naturkommunikation. 4: Artikelnummer 1394. Bibcode:2013NatCo…4.1394G. mach:10.1038/ncomms2389. PMID 23340434.
  87. ^ Agnolin, Federico; Novas, Fernando E. (2013). Vogel Vorfahren. Ein Überblick über die phylogenetischen Beziehungen der Theropoden Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis, und Scansoriopterygidae. SpringerBriefs in Erdsystemwissenschaften. S. 1–96. mach:10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID 199493087.
  88. ^ Hu, Dongyu; Clarke, Julia A.; Eliason, Tschad M.; Qiu, Rui; Li, Quanguo; Shawkey, Matthew D.; Zhao, Cuilin; D’Alba, Liliana; Jiang, Jinkai; Xu, Xing (15. Januar 2018). „Ein Jurassic-Dinosaurier mit knöchernen Hauben und Hinweisen auf ein schillerndes Gefieder unterstreicht die Komplexität der frühen paravianischen Evolution“. Naturkommunikation. 9 (1): 217. Bibcode:2018NatCo…9..217H. mach:10.1038/s41467-017-02515-y. ISSN 2041-1723. PMC 5768872. PMID 29335537.
  89. ^ Wang, Min; O’Connor, Jingmai K.; Xu, Xing; Zhou, Zhonghe (Mai 2019). “Ein neues Jurassic-Scansoriopterygid und der Verlust von häutigen Flügeln bei Theropoden-Dinosauriern”. Natur. 569 (7755): 256–259. Bibcode:2019Natur.569..256W. mach:10.1038/s41586-019-1137-z. ISSN 0028-0836. PMID 31068719. S2CID 148571099.
  90. ^ ein b Hartmann, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dekan R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (10. Juli 2019). “Ein neuer Paravian-Dinosaurier aus dem späten Jura Nordamerikas unterstützt eine späte Erfassung des Vogelflugs”. PeerJ. 7: e7247. mach:10.7717/peerj.7247. ISSN 2167-8359. PMC 6626525. PMID 31333906.
  91. ^ Senter, Phil (2006). “Skapulaorientierung bei Theropoden und basalen Vögeln und der Ursprung des Schlagflugs”. Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.
  92. ^ Voeten, Dennis FAE; et al. (2018). “Flügelknochengeometrie zeigt aktiven Flug in Archaeopteryx“. Naturkommunikation. 9 (1): 923. Bibcode:2018NatCo…9..923V. mach:10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612. PMID 29535376.
  93. ^ Sprecher, JR; Thomson, SC (1994). “Flugfähigkeiten von Archaeopteryx“. Natur. 370 (6490): 336–340. Bibcode:1994Natur.370..514S. mach:10.1038/370514a0. PMID 28568098. S2CID 4248184.
  94. ^ Norberg, RA (1995). “Federasymmetrie in Archaeopteryx“. Natur. 374 (6519): 211. Bibcode:1995Natur.374..211M. mach:10.1038/374211a0. S2CID 4352260.
  95. ^ Nudds, Robert L.; Dyke, Gareth J. (14. Mai 2010). “Schmale Primärfeder-Rachises in Konfuziusornis und Archaeopteryx Schlagen Sie eine schlechte Flugfähigkeit vor”. Wissenschaft. 328 (5980): 887–889. Bibcode:2010Sci…328..887N. mach:10.1126/science.1188895. PMID 20466930. S2CID 12340187.
  96. ^ Balter, M. (2010). “Haben First Feathers den frühen Flug verhindert?” Wissenschaft jetzt, 13. Mai 2010.
  97. ^ Paul, GS (15. Oktober 2010). “Kommentar zu ‘Narrow Primary Feather Rachises in Konfuziusornis und Archaeopteryx Schlagen Sie schlechte Flugfähigkeit vor.‘“. Wissenschaft. 330 (6002): 320. Bibcode:2010Sc…330..320P. mach:10.1126/science.1192963. PMID 20947747.
  98. ^ Dyke, GJ; Nudds, R.L. (15. Oktober 2010). “Antwort auf Kommentare zu “Schmale primäre Federrachisen in Confuciusornis und Archaeopteryx deuten auf eine schlechte Flugfähigkeit hin”““ (PDF). Wissenschaft. 330 (6002): 320. Bibcode:2010Sc…330..320N. mach:10.1126/science.1193474. S2CID 85044108.
  99. ^ Videler, JJ (2005) Vogelflug. Oxford University Press. ISBN 0-19-856603-4 Seiten 98–117
  100. ^ Videler, John J (Januar 2005). “Wie Archaeopteryx über Wasser laufen konnte”. ResearchGate.
  101. ^ Witmer, Lawrence M. (4. August 2004). “Im Inneren des ältesten Vogelgehirns”. Natur. 430 (7000): 619–620. mach:10.1038/430619a. PMID 15295579. S2CID 1317955.
  102. ^ Alonso, Patricio Domínguez; Milner, Angela C.; Ketcham, Richard A.; Cookson, M. John; Rowe, Timothy B. (August 2004). „Die Vogelnatur des Gehirns und des Innenohrs von Archaeopteryx“. Natur. 430 (7000): 666–669. Bibcode:2004Natur.430..666A. mach:10.1038/natur02706. PMID 15295597. S2CID 4391019.
  103. ^ Balanoff, Amy M.; Bever, Gabe S.; Rowe, Timothy B.; Norell, Mark A. (2013). „Evolutionäre Ursprünge des Vogelgehirns“. Natur. 501 (7465): 93–6. Bibcode:2013Natur.501…93B. mach:10.1038/natur12424. PMID 23903660. S2CID 4451895.
  104. ^ Feo, Teresa J.; Feld, Daniel J.; Prüm, Richard O. (22. März 2015). “Die Widerhakengeometrie asymmetrischer Federn zeigt eine Übergangsmorphologie in der Evolution des Vogelflugs”. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803): 20142864. doi:10.1098/rspb.2014.2864. ISSN 0962-8452. PMC 4345455. PMID 25673687.
  105. ^ Voeten, Dennis FAE; et al. (13. März 2018). “Geometrie der Flügelknochen zeigt aktiven Flug in Archaeopteryx”. Naturkommunikation. 9 (923): 923. Bibcode:2018NatCo…9..923V. mach:10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612. PMID 29535376.
  106. ^ Guarino, Ben (13. März 2018). “Dieser gefiederte Dinosaurier ist wahrscheinlich geflogen, aber nicht wie jeder andere Vogel, den Sie kennen”. Die Washington Post. Abgerufen 13. März 2018.
  107. ^ Kaye, TG et al. (2020) Archaeopteryx Federhüllen zeigen eine sequenzielle, flugbezogene Häutungsstrategie. Kommunikationsbiologie 3:745.
  108. ^ EurekAlert! (8. Oktober 2009), “Archaeopteryx war nicht sehr vogelähnlich”.
  109. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). „Nächtliches Verhalten bei Dinosauriern, abgeleitet von Skleralring und Orbitmorphologie“. Wissenschaft. 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Sc…332..705S. mach:10.1126/science.1200043. PMID 21493820. S2CID 33253407.
  110. ^ Davis, Paul G.; Briggs, Derek EG (Februar 1998). „Die Auswirkungen von Verfall und Disartikulation auf die Erhaltung fossiler Vögel“. PALAIOS. 13 (1): 3. Bibcode:1998Palai..13….3D. mach:10.2307/3515277. JSTOR 3515277.
  111. ^ ein b Bartell, KW; Swinburne, NHM; Conway-Morris, S. (1994). Solnhofen: eine Studie zur mesozoischen Paläontologie. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45830-6.
  112. ^ ein b c Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurier der Luft: die Evolution und der Verlust des Fluges bei Dinosauriern und Vögeln. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  113. ^ Buisonjé, PH de (1985). „Klimatische Bedingungen bei der Ablagerung der Solnhofener Kalke“. In Hecht, MK; Ostrom, JH; Viohl, G.; Wellnhofer, P. (Hrsg.). Die Anfänge von Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Konferenz, Eichstätt, 1984. Eichstätt: Freunde des Jura-Museen Eichstätt. S. 45–65. ISBN 978-3-9801178-0-7.
  114. ^ Ostrom, JH (1976). “Archaeopteryx und die Herkunft der Vögel”. Biologische Zeitschrift der Linnean Society. 8 (2): 91-182. mach:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  115. ^ Feduccia, A. (1993). “Beweise aus der Klauengeometrie, die auf baumbewohnende Gewohnheiten von Archaeopteryx“. Wissenschaft. 259 (5096): 790–793. Bibcode:1993Sci…259..790F. mach:10.1126/science.259.5096.790. PMID 17809342. S2CID 27475082.
  116. ^ Hecht, AVL; Maitland, DP (2004). “Skalierung von Vogelkrallen”. Zeitschrift für Zoologie. 262 (1): 73–81. mach:10.1017/s0952836903004382. ISSN 0952-8369.

Weiterlesen[edit]

  • GR de Beer (1954). Archaeopteryx lithographica: eine Studie basierend auf dem Exemplar des British Museum. Treuhänder des British Museum, London.
  • P. Chambers (2002). Knochen der Auseinandersetzung: Das Fossil, das die Wissenschaft erschütterte. John Murray, London. ISBN 0-7195-6059-4.
  • A. Feduccia (1996). Der Ursprung und die Evolution der Vögel. Yale University Press, New Haven. ISBN 0-300-06460-8.
  • Heilmann, G. (1926). Der Ursprung der Vögel. Witherby, London.
  • TH Huxley. (1871). Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere. London.
  • H. von Meyer (1861). Archaeopterix lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. 1861: 678–679, Tafel V. [Article in German]. Volltext, Google Bücher.
  • P. Shipman (1998). Mit Flügeln: Archaeopteryx und die Evolution des Vogelflugs. Weidenfeld & Nicolson, London. ISBN 0-297-84156-4.
  • P. Wellnhofer (2008). Archaeopteryx — Der Urvogel von Solnhofen (auf Deutsch). Verlag Friedrich Pfeil, München. ISBN 978-3-89937-076-8.

Externe Links[edit]