Interner transkribierter Abstandshalter – Wikipedia

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Eine intergene DNA-Sequenz, die ribosomale RNA-Gene trennt

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Interner transkribierter Abstandshalter (ES IST) ist die Spacer-DNA, die sich zwischen den Genen der ribosomalen RNA der kleinen Untereinheit (rRNA) und der rRNA-Gene der großen Untereinheit im Chromosom oder der entsprechenden transkribierten Region im polycistronischen rRNA-Vorläufertranskript befindet.

ITS in allen Lebensbereichen[edit]

In Bakterien und Archaeen gibt es einen einzelnen ITS, der sich zwischen den 16S- und 23S-rRNA-Genen befindet. Umgekehrt gibt es in Eukaryoten zwei ITS: ITS1 befindet sich zwischen 18S- und 5.8S-rRNA-Genen, während ITS2 liegt zwischen 5,8S und 28S (in Opisthokonten oder 25S in Pflanzen) rRNA-Genen. ITS1 entspricht dem ITS in Bakterien und Archaeen, während ITS2 als Insertion entstand, die das angestammte 23S-rRNA-Gen unterbrach.[1][2]

Organisation[edit]

Organisation der eukaryotischen nuklearen ribosomalen DNA-Tandemwiederholungen

In Bakterien und Archaeen kommt der ITS in einer bis mehreren Kopien vor, ebenso wie die flankierenden 16S- und 23S-Gene. Bei mehreren Kopien treten diese nicht nebeneinander auf. Sie treten vielmehr an diskreten Stellen im kreisförmigen Chromosom auf. Es ist nicht ungewöhnlich, dass Bakterien im ITS tRNA-Gene tragen.[3][4]

In Eukaryoten treten Gene, die ribosomale RNA und Spacer kodieren, in Tandem-Wiederholungen auf, die Tausende von Kopien lang sind, jeweils getrennt durch Regionen nicht transkribierter DNA, die als bezeichnet werden intergener Abstandshalter (IGS) oder nicht transkribierter Spacer (NTS).

Jeder eukaryotische ribosomale Cluster enthält den 5′ extern transkribierten Spacer (5′ ETS), das 18S rRNA Gen, das ITS1, das 5.8S rRNA Gen, das ITS2, das 26S oder 28S rRNA Gen und schließlich das 3′ ETS.[5]

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Während der rRNA-Reifung werden ETS- und ITS-Stücke ausgeschnitten. Als nichtfunktionelle Nebenprodukte dieser Reifung werden sie schnell abgebaut.[6]

Verwendung in der Phylogenie[edit]

Der Sequenzvergleich der eukaryotischen ITS-Regionen wird aufgrund mehrerer günstiger Eigenschaften in der Taxonomie und molekularen Phylogenie häufig verwendet:[7]

  • Es wird aufgrund seiner geringen Größe, die mit der Verfügbarkeit hochkonservierter flankierender Sequenzen verbunden ist, routinemäßig amplifiziert.
  • Aufgrund der hohen Kopienzahl der rRNA-Cluster ist sie auch aus kleinen DNA-Mengen leicht nachzuweisen.
  • Es durchläuft eine schnelle konzertierte Evolution durch ungleiches Crossing-over und Genkonversion. Dies fördert die intragenomische Homogenität der Wiederholungseinheiten, obwohl die Hochdurchsatzsequenzierung das Auftreten häufiger Variationen innerhalb von Pflanzenarten zeigte.[8]
  • Sie weist auch zwischen nahe verwandten Arten eine hohe Variationsbreite auf. Dies kann durch den relativ geringen evolutionären Druck erklärt werden, der auf solche nicht-kodierenden Spacersequenzen einwirkt.

Beispielsweise haben sich ITS-Marker als besonders nützlich erwiesen, um phylogenetische Beziehungen zwischen den folgenden Taxa aufzuklären.

ITS2 ist bekanntlich konservierter als ITS1. Alle ITS2-Sequenzen haben einen gemeinsamen Kern der Sekundärstruktur,[26] während ITS1-Strukturen nur in viel kleineren taxonomischen Einheiten erhalten bleiben. Unabhängig vom Umfang der Konservierung kann der strukturgestützte Vergleich eine höhere Auflösung und Robustheit bieten.[27]

Mykologische Barcodes[edit]

Die ITS-Region ist die am häufigsten sequenzierte DNA-Region in der molekularen Ökologie von Pilzen[28] und wurde als universelle Pilz-Barcode-Sequenz empfohlen.[29] Es war typischerweise am nützlichsten für die molekulare Systematik auf der Ebene der Arten bis zur Gattung und sogar innerhalb der Arten (z. B. zur Identifizierung geographischer Rassen). Aufgrund ihres höheren Variationsgrades als andere genetische Regionen der rDNA (z. B. rRNA mit kleinen und großen Untereinheiten) kann manchmal eine Variation zwischen einzelnen rDNA-Wiederholungen sowohl innerhalb der ITS- als auch der IGS-Region beobachtet werden. Zusätzlich zu den universellen ITS1+ITS4 Primern[30][31] die von vielen Labors verwendet werden, wurden mehrere taxonspezifische Primer beschrieben, die eine selektive Amplifikation von Pilzsequenzen ermöglichen (z. B. siehe Artikel von Gardes & Bruns 1993, der die Amplifikation von Basidiomyceten-ITS-Sequenzen aus Mykorrhiza-Proben beschreibt).[32] Obwohl Shotgun-Sequenzierungsmethoden zunehmend in der mikrobiellen Sequenzierung eingesetzt werden, macht die geringe Biomasse von Pilzen in klinischen Proben die Amplifikation der ITS-Region zu einem Bereich der laufenden Forschung.[33][34]

Verweise[edit]

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