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Superphylum der Protisten

Die alveoliert (bedeutet “mit Hohlräumen”)[2] sind eine Gruppe von Protisten, die als Hauptgruppe angesehen werden[3] und Superstamm[4] innerhalb Eukaryas und werden auch genannt Alveolata.[5]

Eigenschaften[edit]

Das bemerkenswerteste gemeinsame Merkmal ist das Vorhandensein von kortikalen (äußeren) Alveolen (Säcken). Dies sind abgeflachte Vesikel (Säcke), die in einer kontinuierlichen Schicht direkt unter der Membran gepackt sind und diese unterstützen und typischerweise ein flexibles Häutchen (dünne Haut) bilden. Bei Dinoflagellaten bilden sie oft Panzerplatten. Alveolen haben Mitochondrien mit röhrenförmigen Cristae (Rippen) und ihre Geißeln oder Zilien haben eine ausgeprägte Struktur.

Fast alle sequenzierten mitochondrialen Genome von Ciliaten und Apikomplexien sind linear.[6] Die Mitochondrien tragen fast alle ihre eigene mtDNA, jedoch mit stark reduzierter Genomgröße. Ausnahmen sind Kryptosporidie die nur noch ein Mitosom haben; Ciliaten; und Janouškovec et al. 2013 zeigten, dass Acavomonas divergierten früh und haben daher einige Gen-kodierende mtDNA beibehalten.[7] Das mitochondriale Genom von Babesia Mikroti ist kreisförmig.[8] Von dieser Art ist jetzt auch bekannt, dass sie keiner der Gattungen angehört Babesien oder Theileria und dafür muss eine neue Gattung geschaffen werden.

Einstufung[edit]

Alveolata umfasst etwa 9 große und kleinere Gruppen, die in ihrer Form sehr unterschiedlich sind und von denen bekannt ist, dass sie durch verschiedene ultrastrukturelle und genetische Ähnlichkeiten verwandt sind:[9]

Die Acavomonidien und Colponemidien wurden zuvor als Colponemide zusammengefasst, ein Taxon, das jetzt auf der Grundlage der Ultrastrukturanalyse aufgeteilt ist. Die Acavomonidien stehen näher an der Dinoflagellaten/Perkinsid-Gruppe als die Colponemidien.[9] Daher umfasst der informelle Begriff “Colponemids”, wie er derzeit steht, zwei Gruppen, die keine Schwestern innerhalb von Alveolata sind: die Acavomonidien und die Colponemidien.[9]

Apicomplexa und Dinoflagellaten können enger miteinander verwandt sein als mit den Ciliaten. Beide haben Plastiden und die meisten teilen sich ein Bündel oder einen Kegel von Mikrotubuli an der Oberseite der Zelle. Bei Apicomplexans ist dies Teil eines Komplexes, der verwendet wird, um in Wirtszellen einzudringen, während er bei einigen farblosen Dinoflagellaten einen Stiel bildet, der zur Aufnahme von Beute verwendet wird. Verschiedene andere Gattungen sind eng mit diesen beiden Gruppen verwandt, meist Flagellaten mit ähnlicher apikaler Struktur. Dazu gehören freilebende Mitglieder in Oxyrrhis und Kolponemaund Parasiten in Perkinsus,[10]Parvilucifera, Rastrimonas und die Ellbiopsiden. Im Jahr 2001 zeigte die direkte Amplifikation des rRNA-Gens in marinen Picoplankton-Proben das Vorhandensein von zwei neuen Alveolatlinien, die als Gruppe I und II bezeichnet werden.[11][12] Gruppe I hat keine kultivierten Verwandten, während Gruppe II mit dem Dinoflagellaten-Parasiten verwandt ist Amöbophrya, die bisher in die Ordnung der Syndiniales Dinoflagellaten eingeordnet wurde.

Beziehungen zwischen einigen dieser Hauptgruppen wurden in den 1980er Jahren vorgeschlagen, und eine spezifische Beziehung zwischen allen drei wurde in den frühen 1990er Jahren durch genetische Studien, insbesondere von Gajadhar ., bestätigt et al.[13]Cavalier-Smith führte 1991 den formalen Namen Alveolata ein,[5] obwohl er die Gruppierung zu dieser Zeit tatsächlich als paraphyletische Ansammlung und nicht als monophyletische Gruppe betrachtete.

Einige Studien deuteten darauf hin, dass die Haplosporiden, meist Parasiten von wirbellosen Meerestieren, hierher gehören könnten, aber ihnen fehlen Alveolen und sie werden jetzt zu den Cercozoa gezählt.

Phylogenie[edit]

Basierend auf einer Zusammenstellung der folgenden Werke.[4][14][15]

Neuere Forschungen deuten darauf hin, dass die Dinoflagelllata tatsächlich in der Perkinsea entstanden ist. Darüber hinaus ist die Perkinsea in der Apicomplexa entstanden.[16]

Taxonomie[edit]

Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]

  • Stamm Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852; Infusoria Bütschli 1887; Ciliae, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
  • Stamm Miozoa Cavalier-Smith 1987
    • Unterstamm Kolponemidien Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
    • Unterstamm Acavomonaden Tikhonenkovet al. 2014
    • Unterstamm Myzozoen Cavalier-Smith 2004
      • Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005
        • Bestellung ?Vitrellida Cavalier-Smith 2017
        • Klasse ?Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015
        • Klasse Chromerea
        • Colpodellida . bestellen Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986]
        • Sporozoen der Superklasse Leuckart 1879 stat. Nov. Cavalier-Smith 2013 [Gamontozoa]
      • Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 Nachbesserung. 2003
        • Bestellung ?Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
        • Bestellung ?Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004
        • Klasse Squirmidea Norén 1999 stat. Nov. Cavalier-Smith 2014
        • Superklasse Perkinsozoa Noren et al. 1999 ss
          • Klasse Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978]
        • Dinoflagellata der Superklasse Butschli 1885 stat. Nov. Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981]
          • Klasse Pronoctilucea
          • Klasse Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970; Ellobiopsida Whisler 1990]
          • Klasse Myzodinea Cavalier-Smith 2017
          • Klasse Oxyrrhö Cavalier-Smith 1987
          • Klasse Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 s.s.; Syndina Cavalier-Smith]
          • Klasse Endodinea Cavalier-Smith 2017
          • Klasse Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866; Noctilucea Haeckel 1866 stat. nov.; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. nov. Butschli 1887]
          • Klasse Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. nov. Wettstein]

Entwicklung[edit]

Die Entwicklung von Plastiden unter den Alveolaten ist faszinierend. Cavalier-Smith schlug vor, dass sich die Alveolate aus einem Chloroplasten enthaltenden Vorfahren entwickelten, was auch zur Chromista (der Chromalveolat-Hypothese) führte. Andere Forscher haben spekuliert, dass den Alveolaten ursprünglich Plastiden fehlten und die Dinoflagellaten und Apicomplexa diese möglicherweise separat erworben haben. Es scheint jedoch nun, dass die Alveolate, die Dinoflagellaten, die Chromerida- und die Heterokont-Alge ihre Plastiden von einer Rotalge erhalten haben, mit Hinweisen auf eine gemeinsame Herkunft dieser Organelle in allen diesen vier Kladen.[17]

Evolution[edit]

Eine Bayessche Schätzung setzt die Entwicklung der Alveolatgruppe bei ~850 vor Millionen Jahren.[18] Die Alveolata bestehen aus Myzozoa, Ciliaten und Kolponemiden. Mit anderen Worten, der Begriff Myzozoa, der “den Inhalt von Beutetieren abschöpfen” bedeutet, kann informell auf den gemeinsamen Vorfahren der Untergruppe der Alveolaten angewendet werden, die weder Ciliaten noch Colponemiden sind. Die Prädation von Algen ist ein wichtiger Antrieb für die Evolution der Alveolate, da sie Quellen für die Endosymbiose neuartiger Plastiden liefern kann. Der Begriff Myzozoa ist daher ein praktisches Konzept, um die Geschichte des Alveolarstamms zu verfolgen.

Die Vorfahren der Alveolatgruppe waren möglicherweise photosynthetischer Natur.[19] Das Alveolat der Vorfahren besaß wahrscheinlich einen Plastiden. Chromerids, Apicomplexane und Peridinin-Dinoflagellaten haben diese Organelle beibehalten.[20] Noch einen Schritt weiter zurück gehen die Chromeride, die Peridinin-Dinoflagellaten und die Heterokont-Algen gemeinsam eine monophyletische Plastiden-Abstammung, dh haben ihre Plastiden von einer Rotalge erworben,[17] und so scheint es wahrscheinlich, dass der gemeinsame Vorfahre von Alveolaten und Heterokonten ebenfalls Photosynthese war.

In einer Denkschule war der gemeinsame Vorfahre der Dinoflagellaten, Apicomplexans, Colpodella, Chromerida und Voromonas ein myzozytotisches Raubtier mit zwei heterodynamischen Geißeln, Mikroporen, Trichozysten, Rhoptrien, Mikronemen, einem polaren Ring und einem gewundenen Konoid mit offenen Seiten.[21] Während der gemeinsame Vorfahre der Alveolen möglicherweise auch einige dieser Eigenschaften besaß, wurde argumentiert, dass die Myzozytose keine dieser Eigenschaften war, da Ciliaten Beute über einen anderen Mechanismus aufnehmen.[9]

Eine anhaltende Debatte betrifft die Anzahl der Membranen, die das Plastid über Apicomplexane und bestimmte Dinoflagellaten umgeben, und den Ursprung dieser Membranen. Dieser ultrastrukturelle Charakter kann verwendet werden, um Organismen zu gruppieren, und wenn der Charakter gemeinsam ist, kann dies bedeuten, dass Phyla einen gemeinsamen photosynthetischen Vorfahren hatten. Ausgehend davon, dass Apicomplexane ein von 4 Membranen umgebenes Plastid besitzen und dass Peridinin-Dinoflagellaten ein von 3 Membranen umgebenes Plastid besitzen, haben Petersen et al.[22] konnten nicht ausschließen, dass das gemeinsame Stramenopil-Alveolat-Plastid durch den Mechanismus der Aufnahme und Endosymbiose mehrfach im Alveolat-Stamm recycelt worden sein könnte, wobei die Quelle Stramenopile-Alveolat-Spender sind.

Ciliaten sind ein Modellalveolat, das über den längsten Zeitraum jeder Alveolatlinie genetisch eingehend untersucht wurde. Sie sind unter Eukaryoten insofern ungewöhnlich, als die Reproduktion einen Mikrokern und einen Makrokern umfasst. Ihre Reproduktion ist im Labor leicht zu untersuchen und hat sie historisch zu einem Modell-Eukaryot gemacht. Da sie vollständig räuberisch sind und keine Plastidenreste aufweisen, veranschaulicht ihre Entwicklung als Stamm, wie Prädation und Autotrophie[19] sich in dynamischem Gleichgewicht befinden und dass das Gleichgewicht am Ursprungsort eines neuen Stamms von mixotrophen Vorfahren in die eine oder andere Richtung schwingen kann, wodurch eine Fähigkeit verloren geht.

Verweise[edit]

  1. ^
    Li, C.-W.; et al. (2007). „Ciliated Protozoen aus der präkambrischen Doushantuo Formation, Wengan, Südchina“. Geological Society, London, Sonderpublikationen. 286 (1): 151–6. Bibcode:2007GSLSP.286..151L. mach:10.1144/SP286.11. S2CID 129584945.
  2. ^ “alveolat”. Memidex (WordNet) Wörterbuch/Thesaurus. Archiviert von das Original am 2016-04-11. Abgerufen 2011-01-26.
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Externe Links[edit]