Oviraptoridae – Wikipedia

Oviraptoridae ist eine Gruppe von vogelähnlichen, pflanzenfressenden und alles fressenden Maniraptoran-Dinosauriern. Oviraptoriden zeichnen sich durch zahnlose, papageienähnliche Schnäbel und in einigen Fällen ausgefeilte Kämme aus. Sie waren im Allgemeinen klein und in den meisten Fällen zwischen einem und zwei Metern lang, obwohl einige mögliche Oviraptoriden enorm waren. Oviraptoriden sind derzeit nur aus der späten Kreidezeit Asiens bekannt. Die bekanntesten Arten und vollständigen Exemplare kommen nur in der Wüste Gobi in der Mongolei und im Nordwesten Chinas vor.

Beschreibung[edit]

Schädel einer unbeschriebenen Art, bekannt als “Ronaldoraptor”

Das charakteristischste Merkmal dieser Gruppe ist die Schädelstruktur. Oviraptoriden hatten kurze Schnauzen und sehr tiefe Mandibeln. Einige Taxa (Oviraptor, Citipati, Rinchenia) hatte einen Mittellinienkamm auf dem Schädel, der dem eines Kasuars ähnelte. Weitere Unterscheidungsmerkmale sind ein knöcherner Dorn, der in das Unterkieferfenster eindringt, sehr hohe und weit hinten an der Schnauze platzierte Nasenlöcher, ein extrem dünner knöcherner Balken unter dem Auge und stark pneumatisierte Schädelknochen. Wie ihre Verwandten, die Caenagnathiden, waren die Kiefer zahnlos (ohne Zähne) und hatten stattdessen zwei kleine knöcherne Vorsprünge auf dem Gaumen.

Klassifikation und Arten[edit]

Die Klassifizierung der Oviraptoriden war umstritten. Die meisten Studien unterteilen Oviraptorosaurier in zwei primäre Untergruppen, die Caenagnathidae und die Oviraptoridae. Einige phylogenetische Studien haben jedoch gezeigt, dass viele traditionelle Mitglieder der Caenagnathidae möglicherweise enger mit den Oviraptoriden mit Haube verwandt sind. Aus diesem Grund und aufgrund der Tatsache, dass mindestens eine Studie dies festgestellt hat Caenagnathus selbst war möglicherweise nicht Teil der ‘Caenagnathid’-Gruppe. Tom Holtz (2010) platzierte diese Gruppe in der Nähe der Oviraptoridae und nannte sie Elmisauridae.^[1] obwohl diese Idee unter anderen Forschern keinen Konsens gefunden hat.

Die Oviraptoridae selbst werden traditionell in zwei “Unterfamilien” unterteilt: die kleine, kurzarmige und hauptsächlich kammlose Unterfamilie Heyuanniinae und der größere, mit Haube, langarmig Oviraptorinae ((Oviraptor + Citipati). Einige phylogenetische Studien haben dies gezeigt Oviraptor ist das primitivste bekannte bekannte Oviraptorid Citipati ein engerer Verwandter der “Genies” und dieser traditionellen Unterteilung in kammlose und kammartige Formen künstlich.^[2]

Andere mögliche Oviraptoriden umfassen Nomingia gobiensis, Gigantoraptor erlianensis, Jiangxisaurus ganzhouensis und Shixinggia oblita. Es wurde vermutet, dass alle vier Oviraptoriden, Caenagnathiden oder primitiver sind als beide Gruppen. Das folgende Cladogramm wurde in der Beschreibung der Gattung gefunden Anzu.^[2]

Paläobiologie[edit]

Lebensraum[edit]

Fast alle Oviraptoriden stammen aus Wüstenvorkommen der Wüste Gobi. Selbst in der späten Kreidezeit war ein Großteil dieses Gebiets ein wüstenartiger oder zumindest sehr trockener Lebensraum. In vielen Gegenden, in denen sie vorkommen, gehören Oviraptoriden nach Ankylosauriern und Protoceratopsiden zu den am häufigsten vorkommenden Dinosauriern. Dies steht im Einklang mit der Vorstellung, dass es sich in erster Linie um Pflanzenfresser handelt, die in einer bestimmten Umgebung tendenziell mehr als Fleischfresser sind. Oviraptoriden scheinen in trockenen Lebensräumen, die hauptsächlich von kleinen Dinosauriern dominiert werden (wie sie in den Formationen Barun Goyot und Djadochta erhalten sind), weitaus häufiger anzutreffen als in feuchteren Ökosystemen, in denen große Dinosaurier häufig vorkommen (wie in der Nemegt-Formation). Das gleiche Muster gilt für Protoceratopsiden, was darauf hinweist, dass beide Gruppen einen trockenen, wüstenartigen Lebensraum bevorzugten und sich hauptsächlich von den Arten von zähem, niedrig wachsendem Pflanzenleben ernährten, das in trockenen Klimazonen wächst.^[3]

Diät[edit]

Schädel der Oviraptorid-Probe GIN 100/42

Die Ernährung von Oviraptoriden ist nicht vollständig verstanden. Obwohl einige zumindest teilweise fleischfressend zu sein scheinen, waren sie wahrscheinlich hauptsächlich pflanzenfressend.^[3]

Ursprünglich galten Oviraptoriden als spezialisierte Eierräuber, basierend auf einem mongolischen Fund Oviraptor auf einem Nest, das fälschlicherweise dem ceratopsischen Dinosaurier zugeschrieben wird Protoceratops. Entdeckungen in den 1990er Jahren, darunter Citipati Exemplare, die eindeutig die gleichen Arten von Nestern brüten (anstatt sie zu jagen), und a Citipati Embryonen in derselben Art von Ei, die in diesen Nestern aufbewahrt wurden, zeigten, dass die Idee des “spezialisierten Eidiebs” falsch war.^[4] Dennoch haben einige Wissenschaftler vorgeschlagen, dass sich Oviraptoriden möglicherweise von geschälten Nahrungsmitteln wie Eiern oder Schalentieren ernährt haben. Tiere, die auf den Verzehr von geschältem Futter spezialisiert sind, haben jedoch typischerweise breite, zerquetschende Schnäbel oder Zähne. Im Gegensatz dazu hatten die Kiefer von Oviraptoriden dünne, scharfe Kanten, die wahrscheinlich Scherschnäbel stützten, die sich nicht zum Knacken von Muscheln eignen. Unter anderen bekannten Tieren ähneln die Schnäbel von Oviraptoriden am ehesten denen von pflanzenfressenden Dicynodont-Synapsiden, die üblicherweise als pflanzenfressend angesehen werden. Ihre Schnäbel haben auch Ähnlichkeiten mit den Schnäbeln pflanzenfressender Papageien und Schildkröten.^[3]

Der Nachweis eines partiellen Fleischfressens bei einigen Oviraptorinen stammt von einem Eidechsengerüst, das in der Körperhöhle des Typusexemplars von erhalten ist Oviraptor^[5] und zwei Jungtiere Byronosaurus Schädel gefunden in a Citipati Nest.^[6] Einige Wissenschaftler haben auch vorgeschlagen, dass einige Oviraptoriden (insbesondere die kleinhändigen, schwach gekratzten “Erfinder”) sich hauptsächlich von Pflanzenmaterial ernährten.^[3]

Reproduktion[edit]

Nisten Citipati osmolskae Probe.

Obwohl versteinerte Dinosaurier-Eier im Allgemeinen selten sind, sind Oviraptorid-Eier relativ gut bekannt. Es sind mehrere Oviraptoridennester, Eier und Embryonen bekannt, die größtenteils in der Wüste Gobi entdeckt wurden. Einige Exemplare von Oviraptor Philoceratops, Citipati osmolskae, Nemegtomaia und vgl. Machairasaurus wurden in Brutpositionen in Verbindung mit Nestern gefunden.^[5][7][8] Alle Brutproben befinden sich auf Eierkupplungen, wobei ihre Gliedmaßen symmetrisch auf jeder Seite des Nestes verteilt sind und die vorderen Gliedmaßen den Nestumfang bedecken. Diese Bruthaltung ist heute nur bei Vögeln zu finden und unterstützt eine Verhaltensverbindung zwischen Vögeln und Theropodendinosauriern.^[7]

Oviraptoriden-Eier sind wie längliche Ovale geformt (Elongatoolithid) und ähneln in Textur und Schalenstruktur den Eiern von Laufvögeln (wie Strauße). Im Nest werden Eier typischerweise paarweise gefunden und in konzentrischen Kreisen von bis zu drei Schichten angeordnet, wobei vollständige Kupplungen bei einigen Arten aus ebenso vielen von 22 Eiern bestehen.^[9] Die Eier von Citipati sind mit 18 cm die größten bekannten definitiven Oviraptoriden-Eier. Im Gegensatz dazu sind Eier mit assoziiert Oviraptor sind nur bis zu 14 cm lang.^[7]

Citipati osmolskae Ei mit konserviertem Embryo.

Die ersten oviraptoriden Eier (der Gattung) Oviraptor, was “Eidieb” bedeutet) wurden in unmittelbarer Nähe der Überreste des ceratopsischen Dinosauriers gefunden Protoceratops und es wurde angenommen, dass die Oviraptoriden die Eier der Ceratopsier jagten.^[10] Es war nicht bis 1993, als a Citipati Der Embryo wurde in einem Ei des zugewiesenen Typs entdeckt Protoceratops, dass der Fehler behoben wurde.^[4] Norell et al., der den Embryo als Oviraptorid erkannte, ordnete ihn der Gattung zu Citipati. Das Ei, das den Embryo enthielt, war kleiner als die meisten bekannten Citipati Eier bei nur 12 cm, obwohl es teilweise erodiert und in drei Stücke zerbrochen wurde, was eine genaue Schätzung seiner ursprünglichen Größe schwierig macht.^[7] Das embryotragende Ei war ansonsten identisch mit anderen Oviraptoriden-Eiern in der Schalenstruktur und wurde in einem isolierten Nest gefunden, das wiederum kreisförmig angeordnet war.^[4]

Oviraptor Philoceratops Nest (AMNH FR 6508)

Bei einem 2005 beschriebenen oviraptorosaurischen Exemplar aus China wurden zwei nicht eingelegte Eier im Beckenkanal gefunden. Dies deutet darauf hin, dass Oviraptorosaurier im Gegensatz zu modernen Krokodilen nicht viele Eier gleichzeitig produzierten und legten. Vielmehr wurden die Eier paarweise in den Fortpflanzungsorganen produziert und jeweils zu zweit gelegt, wobei sich die Mutter in der Mitte des Nestes befand und sich beim Legen jedes Paares im Kreis drehte. Dieses Verhalten wird durch die Tatsache unterstützt, dass die ovale Form der Eier, wobei das schmalere Ende vom Geburtskanal nach hinten zeigt und nach dem Legen ihrer Ausrichtung zur Nestmitte entspricht.^[11]

Heyuannia Restaurierung mit Nest

Das Vorhandensein von zwei geschälten Eiern im Geburtskanal zeigt, dass Oviraptorosaurier zwischen der Reproduktionsbiologie von Krokodilen und modernen Vögeln lagen. Wie Krokodile hatten sie zwei Eileiter. Krokodile produzieren jedoch mehrere geschälte Eier pro Eileiter gleichzeitig, während Oviraptorosaurier wie Vögel jeweils nur ein Ei pro Eileiter produzierten.^[11]

Im Jahr 2017 entdeckten Paläontologen Farbpigmente in einigen versteinerten Oviraptoridenembryonen der Eierschalengattung Macroolithus (die Eier von darstellen können Heyuannia). Untersuchungen von Eiern zugeschrieben Heyuannia von Jasmina Wiemann und Tzu-Ruei Yang et al zeigten, dass die Eier das blaugrüne Pigment Biliverdin und das rotbraune Pigment Protoporphyrin konservierten, die gleichen Pigmente, die in vielen modernen Vogeleierschalen gefunden wurden. Es wird angenommen, dass die Eier eine blaugrüne Farbe haben, da Biliverdin in viel größerer Menge als das Photoporphyrin erhalten bleibt. In modernen Vogeleier kann die Färbung die Eier tarnen oder den Eltern helfen, Eier zu identifizieren, und dies korreliert mit einer intensiveren elterlichen Fürsorge.^[12]

Stoffwechsel[edit]

Eine Studie von Robert Eagle et al. der Universität von Kalifornien-Los Angeles weist darauf hin, dass Oviraptoriden anhand von in der Mongolei gefundenen Eiproben und der Untersuchung der darin gefundenen Isotope Kohlenstoff-13 und Sauerstoff 18 Körpertemperaturen hatten, die höher als die der Umgebung, aber niedriger als diese sein konnten von Vögeln. Dies unterscheidet sich sehr von den Isotopenverhältnissen von Sauropodendinosauriern wie Brachiosaurus, die Körpertemperaturen von bis zu 38 ° C hatten und vollständig endotherm waren.^[13]

Gefieder[edit]

Oviraptoriden waren wahrscheinlich gefiedert, da einige nahe Verwandte mit erhaltenen Federn gefunden wurden (einschließlich Arten von Caudipteryx, Protarchaeopteryx und Similicaudipteryx).^[14][15] Ein weiterer Befund, der darauf hinweist, ist die Entdeckung in Nomingia eines Pygostils, eines Knochens, der aus der Verschmelzung der letzten Schwanzwirbel resultiert und bei Vögeln dafür verantwortlich ist, einen Fächer von Federn im Schwanz zu halten.^[16] Schließlich die Armposition des Brütens Citipati wäre weitaus effektiver gewesen, wenn Federn vorhanden wären, um die Eier zu bedecken.^[17]

Pathologie[edit]

Die brütende Oviraptorid-Probe IGM 100/979 zeigte einen Kallus und eine mögliche Längsrille, die von einer geheilten Fraktur der rechten Ulna übrig geblieben war. Bei anderen Oviraptoriden wurden pathologische Merkmale in ihren Phalangen berichtet, die jedoch in der wissenschaftlichen Literatur nicht im Detail beschrieben wurden.^[18]

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]