Herkunft der Vögel – Wikipedia

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Die wissenschaftliche Frage, innerhalb derer sich eine größere Gruppe von Tiervögeln entwickelte, wurde traditionell als “Herkunft der Vögel‘. Der gegenwärtige wissenschaftliche Konsens ist, dass Vögel eine Gruppe von Maniraptoran-Theropod-Dinosauriern sind, die während des Mesozoikums entstanden sind.

Eine enge Beziehung zwischen Vögeln und Dinosauriern wurde erstmals im 19. Jahrhundert nach der Entdeckung des primitiven Vogels vorgeschlagen Archaeopteryx in Deutschland. Vögel und ausgestorbene Nicht-Vogel-Dinosaurier teilen viele einzigartige Skelettmerkmale.[1] Darüber hinaus wurden Fossilien von mehr als 30 Arten von Nicht-Vogel-Dinosauriern mit erhaltenen Federn gesammelt. Es gibt sogar sehr kleine Dinosaurier wie Microraptor und Anchiornis, die lange, verschwundene Arm- und Beinfedern haben, die Flügel bilden. Der jurassische basale Avialan Pedopenna zeigt auch diese langen Fußfedern. Der Paläontologe Lawrence Witmer kam 2009 zu dem Schluss, dass diese Beweise ausreichen, um zu zeigen, dass die Vogelentwicklung ein vierflügeliges Stadium durchlaufen hat.[2] Fossile Beweise zeigen auch, dass Vögel und Dinosaurier Merkmale wie hohle, pneumatisierte Knochen, Gastrolithen im Verdauungssystem, Nestbau und Brutverhalten gemeinsam hatten.

Obwohl der Ursprung von Vögeln historisch ein umstrittenes Thema in der Evolutionsbiologie war, bestreiten nur noch wenige Wissenschaftler den dinosaurischen Ursprung von Vögeln, was auf eine Abstammung von anderen Arten von archosaurischen Reptilien hindeutet. Innerhalb des Konsenses, der die Abstammung der Dinosaurier unterstützt, ist die genaue Abfolge der evolutionären Ereignisse, die die frühen Vögel innerhalb der Maniraptoran-Theropoden hervorgebracht haben, umstritten. Der Ursprung des Vogelfluges ist eine separate, aber verwandte Frage, für die auch mehrere Antworten vorgeschlagen werden.

Forschungsgeschichte[edit]

Huxley, Archaeopteryx und frühe Forschung[edit]

Die wissenschaftliche Untersuchung der Herkunft von Vögeln begann kurz nach der Veröffentlichung von Charles Darwins im Jahr 1859 Über den Ursprung der Arten.[3] 1860 wurde im deutschen spätnurassischen Solnhofen-Kalkstein eine versteinerte Feder entdeckt. Christian Erich Hermann von Meyer beschrieb diese Feder als Archaeopteryx lithographica Das nächste Jahr.[4]Richard Owen beschrieb 1863 ein fast vollständiges Skelett und erkannte es trotz vieler Merkmale, die an Reptilien erinnern, einschließlich Krallenvorderbeinen und eines langen, knöchernen Schwanzes, als Vogel an.[5]

Der Biologe Thomas Henry Huxley, bekannt als “Darwins Bulldogge” für seine hartnäckige Unterstützung der neuen Evolutionstheorie durch natürliche Selektion, wurde fast sofort aufgegriffen Archaeopteryx als Übergangsfossil zwischen Vögeln und Reptilien. Ab 1868 und nach früheren Vorschlägen von Karl Gegenbaur,[6] und Edward Drinker Cope,[7] Huxley machte detaillierte Vergleiche von Archaeopteryx mit verschiedenen prähistorischen Reptilien und stellte fest, dass es Dinosauriern am ähnlichsten war Hypsilophodon und Compsognathus.[8][9] Die Entdeckung des legendären “Berliner Exemplars” von Archaeopteryx, komplett mit einem Satz Reptilienzähne, lieferte weitere Beweise. Wie Cope schlug Huxley eine evolutionäre Beziehung zwischen Vögeln und Dinosauriern vor. Obwohl Huxley von dem sehr einflussreichen Owen abgelehnt wurde, wurden seine Schlussfolgerungen von vielen Biologen akzeptiert, darunter Baron Franz Nopcsa.[10] während andere, insbesondere Harry Seeley,[11] argumentierte, dass die Ähnlichkeiten auf konvergente Evolution zurückzuführen seien.

Heilmann und die Thecodont-Hypothese[edit]

Ein Wendepunkt kam im frühen zwanzigsten Jahrhundert mit den Schriften von Gerhard Heilmann aus Dänemark. Heilmann war von Beruf Künstler und interessierte sich wissenschaftlich für Vögel. Von 1913 bis 1916 erweiterte er frühere Arbeiten von Othenio Abel.[12] veröffentlichte die Ergebnisse seiner Forschung in mehreren Teilen, die sich mit Anatomie, Embryologie, Verhalten, Paläontologie und Evolution von Vögeln befassten.[13] Seine Arbeit, ursprünglich in dänischer Sprache geschrieben als Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, wurde zusammengestellt, ins Englische übersetzt und 1926 als veröffentlicht Der Ursprung der Vögel.

Heilmanns hypothetische Darstellung eines Paares kämpfender “Proaven” aus dem Jahr 1916

Wie Huxley verglich Heilmann Archaeopteryx und andere Vögel zu einer erschöpfenden Liste prähistorischer Reptilien und kamen auch zu dem Schluss, dass Theropodendinosaurier mögen Compsognathus waren am ähnlichsten. Heilmann stellte jedoch fest, dass Vögel Schlüsselbeine (Schlüsselbeine) hatten, die zu einem Knochen namens Furcula (“Querlenker”) verschmolzen waren, und obwohl Schlüsselbeine bei primitiveren Reptilien bekannt waren, waren sie bei Dinosauriern noch nicht erkannt worden. Da er fest an Dollos Gesetz glaubte, das besagt, dass die Evolution nicht reversibel ist, konnte Heilmann nicht akzeptieren, dass Schlüsselbeine bei Dinosauriern verloren gingen und sich bei Vögeln neu entwickelten. Er war daher gezwungen, Dinosaurier als Vogelvorfahren auszuschließen und all ihre Ähnlichkeiten der konvergenten Evolution zuzuschreiben. Heilmann erklärte, dass Vogelvorfahren stattdessen unter den primitiveren “Thecodont” -Reptilien gefunden würden.[14] Heilmanns äußerst gründlicher Ansatz sorgte dafür, dass sein Buch zu einem Klassiker auf diesem Gebiet wurde und seine Schlussfolgerungen zur Vogelherkunft, wie bei den meisten anderen Themen, von fast allen Evolutionsbiologen für die nächsten vier Jahrzehnte akzeptiert wurden.[15]

Schlüsselbeine sind relativ empfindliche Knochen und daher in Gefahr, bis zur Unkenntlichkeit zerstört oder zumindest beschädigt zu werden. Trotzdem waren einige fossile Theropoden-Schlüsselbeine tatsächlich ausgegraben worden, bevor Heilmann sein Buch schrieb, aber diese waren falsch identifiziert worden.[16]
Das Fehlen von Schlüsselbeinen bei Dinosauriern wurde trotz der Entdeckung von Schlüsselbeinen im primitiven Theropoden zur orthodoxen Ansicht Segisaurus im Jahr 1936.[17] Der nächste Bericht über Schlüsselbeine bei einem Dinosaurier war 1983 in einem russischen Artikel.[18]

Entgegen der Überzeugung Heilmanns akzeptieren Paläontologen heute, dass Schlüsselbeine und in den meisten Fällen Furculae nicht nur bei Theropoden, sondern auch bei saurischen Dinosauriern Standard sind. Bis Ende 2007 wurden verknöcherte Furculae (dh eher aus Knochen als aus Knorpel) in allen Arten von Theropoden gefunden, mit Ausnahme der basalsten. Eoraptor und Herrerasaurus.[19] Der ursprüngliche Bericht einer Furcula im primitiven Theropoden Segisaurus (1936) wurde durch eine erneute Untersuchung im Jahr 2005 bestätigt.[20] Verbundene, furculaähnliche Schlüsselbeine wurden ebenfalls in gefunden Massospondylus, ein frühes Jura-Sauropodomorph.[21]

Ostrom, Deinonychus und die Renaissance der Dinosaurier[edit]

Nach der Entdeckung eines neuen Theropodendinosauriers in Montana im Jahr 1964 begann sich das Blatt gegen die Hypothese des „Thecodont“ zu wenden. 1969 wurde dieser Dinosaurier beschrieben und benannt Deinonychus von John Ostrom von der Yale University.[22] Im nächsten Jahr beschrieb Ostrom ein Exemplar von neu Pterodactylus im niederländischen Teyler Museum als weiteres Skelett von Archaeopteryx.[23] Das Exemplar bestand hauptsächlich aus einem einzigen Flügel und seine Beschreibung machte Ostrom auf die Ähnlichkeiten zwischen den Handgelenken von aufmerksam Archaeopteryx und Deinonychus.[24]

1972 stellte der britische Paläontologe Alick Walker die Hypothese auf, dass Vögel nicht aus “Thecodonten”, sondern aus Krokodil-Vorfahren wie stammten Sphenosuchus.[25] Ostroms Arbeit mit Theropoden und Frühaufstehern veranlasste ihn, Mitte der 1970er Jahre mit einer Reihe von Veröffentlichungen zu antworten, in denen er die vielen Ähnlichkeiten zwischen Vögeln und Theropodendinosauriern darlegte und die Ideen wiederbelebte, die Huxley vor über einem Jahrhundert erstmals vorgebracht hatte.[26][27][28] Ostroms Anerkennung der dinosaurischen Abstammung von Vögeln, zusammen mit anderen neuen Ideen über den Stoffwechsel von Dinosauriern,[29] Aktivitätsniveaus und elterliche Fürsorge,[30] begann die sogenannte Dinosaurier-Renaissance, die in den 1970er Jahren begann und bis heute andauert.

Ostroms Enthüllungen fielen auch mit der zunehmenden Übernahme der phylogenetischen Systematik (Kladistik) zusammen, die in den 1960er Jahren mit der Arbeit von Willi Hennig begann.[31] Die Kladistik ist eine exakte Methode zur Anordnung von Arten, die ausschließlich auf ihren evolutionären Beziehungen basiert. Diese werden berechnet, indem der Evolutionsbaum bestimmt wird, der die geringste Anzahl von Änderungen ihrer anatomischen Eigenschaften impliziert. In den 1980er Jahren wurde die kladistische Methodik erstmals von Jacques Gauthier und anderen auf die Dinosaurierphylogenie angewendet, was eindeutig zeigt, dass Vögel eine abgeleitete Gruppe von Theropodendinosauriern waren.[32] Frühe Analysen deuteten darauf hin, dass Dromaeosaurid-Theropoden mögen Deinonychus waren besonders eng mit Vögeln verwandt, ein Ergebnis, das seitdem vielfach bestätigt wurde.[33][34]

Gefiederte Dinosaurier in China[edit]

Fossil von Sinosauropteryx prima

In den frühen neunziger Jahren wurden spektakulär erhaltene Vogelfossilien in mehreren geologischen Formationen der frühen Kreidezeit in der nordöstlichen chinesischen Provinz Liaoning entdeckt.[35][36] 1996 beschrieben chinesische Paläontologen Sinosauropteryx als neue Vogelgattung aus der Yixian-Formation,[37] Aber dieses Tier wurde schnell als basaler Theropodendinosaurier erkannt, der eng mit ihm verwandt ist Compsognathus. Überraschenderweise war sein Körper von langen filamentösen Strukturen bedeckt. Diese wurden als “Protofedern” bezeichnet und als homolog mit den fortgeschritteneren Vogelfedern angesehen.[38] obwohl einige Wissenschaftler mit dieser Einschätzung nicht einverstanden sind.[39] Chinesische und nordamerikanische Wissenschaftler beschrieben Caudipteryx und Protarchaeopteryx bald darauf. Aufgrund der Skelettmerkmale waren diese Tiere Nicht-Vogel-Dinosaurier, aber ihre Überreste trugen vollständig geformte Federn, die denen von Vögeln sehr ähnlich waren.[40] “Archaeoraptor”, beschrieben ohne Peer Review in einer Ausgabe von 1999 von National Geographic,[41] stellte sich als geschmuggelte Fälschung heraus,[42] Aber legitime Überreste strömen weiterhin aus dem Yixian, sowohl legal als auch illegal. Federn oder “Protofedern” wurden auf einer Vielzahl von Theropoden im Yixian gefunden.[43][44] und die Entdeckungen extrem vogelähnlicher Nicht-Vogel-Dinosaurier,[45] sowie nicht-aviärdinosaurierähnliche primitive Vögel,[46] haben die morphologische Lücke zwischen Nicht-Vogel-Theropoden und Vögeln fast vollständig geschlossen.

Ziffernhomologie[edit]

Es gibt eine Debatte zwischen Embryologen und Paläontologen, ob die Hände von Theropodendinosauriern und Vögeln wesentlich unterschiedlich sind, basierend auf der Phalangealzahl, einer Zählung der Anzahl der Phalangen (Finger) in der Hand. Dies ist ein wichtiges und heftig diskutiertes Forschungsgebiet, da seine Ergebnisse den Konsens in Frage stellen können, dass Vögel (Nachkommen von) Dinosauriern sind.

Embryologen und einige Paläontologen, die sich der Vogel-Dinosaurier-Verbindung widersetzen, haben die Ziffern der Vögel II-III-IV auf der Grundlage mehrerer Studien zur Entwicklung des Eies lange nummeriert.[47] Dies basiert auf der Tatsache, dass bei den meisten Amnioten die erste Ziffer, die sich in einer 5-Finger-Hand bildet, die Ziffer IV ist, die eine Primärachse entwickelt. Daher haben Embryologen die Primärachse bei Vögeln als Ziffer IV und die überlebenden Ziffern als II-III-IV identifiziert. Die Fossilien der Hände fortgeschrittener Theropoden (Tetanurae) scheinen die Ziffern I-II-III zu haben (einige Gattungen innerhalb von Avetheropoda haben auch eine reduzierte Ziffer IV[48]). Wenn dies zutrifft, ist die II-III-IV-Entwicklung von Ziffern bei Vögeln ein Hinweis auf die Abstammung von Theropoden (Dinosauriern). Da es jedoch keine ontogene (Entwicklungs-) Grundlage gibt, um definitiv anzugeben, welche Ziffern welche auf einer Theropodenhand sind (da heute kein Wachstum und keine Entwicklung von Nicht-Vogel-Theropoden beobachtet werden kann), ist die Kennzeichnung der Theropodenhand nicht absolut schlüssig.

Paläontologen haben Vogelziffern traditionell als I-II-III identifiziert. Sie argumentieren, dass die Ziffern der Vögel die Nummern I-II-III haben, genau wie die der Theropodendinosaurier, nach der konservierten Phalangealformel. Die Phalangealzahl für Archosaurier beträgt 2-3-4-5-3; Viele Archosaurier-Linien haben eine reduzierte Anzahl von Ziffern, aber die gleiche Phalangealformel in den verbleibenden Ziffern. Mit anderen Worten, Paläontologen behaupten, dass Archosaurier verschiedener Abstammungslinien dazu neigen, die gleichen Ziffern zu verlieren, wenn ein Ziffernverlust von außen nach innen auftritt. Die drei Ziffern der Dromaeosaurier und Archaeopteryx haben die gleiche Phalangealformel von I-II-III wie die Ziffern I-II-III von basalen Archosauriern. Daher wären die verlorenen Ziffern V und IV. Wenn dies wahr ist, würden moderne Vögel auch die Ziffern I-II-III besitzen.[47]
In einer Veröffentlichung aus dem Jahr 1999 wurde außerdem eine Frame-Verschiebung der Ziffern der Theropodenlinie vorgeschlagen, die zu Vögeln führt (wodurch Ziffer I zu Ziffer II, II zu III usw. wird).[49][50]
Solche Rahmenverschiebungen sind jedoch bei Amnioten selten und müssten – um mit dem Theropodenursprung der Vögel übereinzustimmen – nur in den Vorderbeinen der Vogel-Theropoden-Linie und nicht in den Hinterbeinen auftreten (ein Zustand, der bei keinem Tier unbekannt ist).[51]
Das nennt man Seitliche Ziffernreduzierung (LDR) versus Bilaterale Ziffernreduzierung (BDR) (siehe auch Limusaurus[52]

Eine kleine Minderheit, bekannt unter dem Akronym BAND (Vögel sind keine Dinosaurier)[53] darunter die Ornithologen Alan Feduccia und Larry Martin behaupten weiterhin, dass Vögel enger mit früheren Reptilien verwandt sind, wie z Longisquama oder Euparkeriaals zu Dinosauriern.[54][55]Embryologische Studien zur Vogelentwicklungsbiologie haben Fragen zur Ziffernhomologie in den Vorderbeinen von Vögeln und Dinosauriern aufgeworfen.[56] Aufgrund der überzeugenden Beweise aus der vergleichenden Anatomie und Phylogenetik sowie der dramatischen Fossilien von gefiederten Dinosauriern aus China findet die Idee, dass Vögel Dinosaurier sind, die zuerst von Huxley und später von Nopcsa und Ostrom verfochten wurden, nahezu einstimmige Unterstützung heutige Paläontologen.[15]

Thermogene Muskelhypothese[edit]

Eine Veröffentlichung aus dem Jahr 2011 schlug vor, dass die Auswahl für die Erweiterung des Skelettmuskels und nicht für die Entwicklung des Fluges die treibende Kraft für die Entstehung dieser Gruppe war.[57][58] Nach dieser Hypothese wurden die Muskeln bei prospektiv endothermen Sauriern größer als Reaktion auf den Verlust des mitochondrialen Entkopplungsproteins der Wirbeltiere, UCP1,[59] das ist thermogen. Bei Säugetieren wirkt UCP1 im braunen Fettgewebe, um Neugeborene vor Unterkühlung zu schützen. Bei modernen Vögeln hat der Skelettmuskel eine ähnliche Funktion und es wird vermutet, dass dies bei ihren Vorfahren der Fall war. Aus dieser Sicht waren Bipedalität und andere Veränderungen des Vogelgerüsts Nebenwirkungen der Muskelhyperplasie, wobei weitere evolutionäre Modifikationen der Vorderbeine, einschließlich Anpassungen für Flug oder Schwimmen, und Reste sekundäre Folgen der Zweibeinigkeit waren.

Phylogenie[edit]

Archaeopteryx wurde historisch als der erste Vogel angesehen, oder Urvogel. Obwohl neuere Fossilienfunde die Lücke zwischen Theropoden und Theropoden füllten Archaeopteryxsowie die Lücke zwischen Archaeopteryx und moderne Vögel, phylogenetische Taxonomen, verwenden im Einklang mit der Tradition fast immer Archaeopteryx als Spezifizierer zur Definition von Aves.[60][61] Aves wurde seltener als eine Kronengruppe definiert, die nur aus modernen Vögeln besteht.[32] Fast alle Paläontologen betrachten Vögel als coelurosaurische Theropodendinosaurier.[15] Innerhalb von Coelurosauria haben mehrere kladistische Analysen Unterstützung für eine Gruppe namens Maniraptora gefunden, die aus Therizinosauroiden, Oviraptorosauriern, Troodontiden, Dromaeosauriden und Vögeln besteht.[33][34][62] Von diesen sind Dromaeosauriden und Troodontiden normalerweise in der Klade Deinonychosauria vereint, die eine Schwestergruppe von Vögeln (die zusammen die Knotenklade Eumaniraptora bilden) innerhalb der Stammkladenparaven ist.[33][63]

Andere Studien haben alternative Phylogenien vorgeschlagen, bei denen sich bestimmte Gruppen von Dinosauriern, die normalerweise als Nicht-Vögel gelten, möglicherweise von Vorfahren der Vögel entwickelt haben. Eine Analyse aus dem Jahr 2002 ergab beispielsweise, dass Oviraptorosaurier basale Vögel waren.[64]Alvarezsauriden, bekannt aus Asien und Amerika, wurden verschiedentlich als basale Maniraptorane klassifiziert.[33][34][65][66] Paravianer,[62] das Schwestertaxon der Ornithomimosaurier,[67] sowie spezialisierte Frühaufsteher.[68][69] Die Gattung Rahonavis, ursprünglich als Frühaufsteher beschrieben,[70] wurde in mehreren Studien als nicht-aviäres Dromaeosaurid identifiziert.[63][71] Es wurde auch vorgeschlagen, dass Dromaeosauriden und Troodontiden selbst innerhalb von Aves und nicht nur außerhalb davon liegen.[72][73]

Eigenschaften, die Vögel und Dinosaurier verbinden[edit]

Viele anatomische[74] Merkmale werden von Vögeln und Theropodendinosauriern geteilt.

Gefieder[edit]

Archaeopteryx, das erste gute Beispiel eines “gefiederten Dinosauriers”, wurde 1861 entdeckt. Das erste Exemplar wurde im süddeutschen Solnhofener Kalkstein gefunden Lagerstätte, eine seltene und bemerkenswerte geologische Formation, die für ihre hervorragend detaillierten Fossilien bekannt ist. Archaeopteryx ist ein Übergangsfossil mit Merkmalen, die eindeutig zwischen denen von Nicht-Vogel-Theropod-Dinosauriern und Vögeln liegen. Entdeckt nur zwei Jahre nach Darwins wegweisendem Entstehung der ArtenDiese Entdeckung spornte die aufkommende Debatte zwischen Befürwortern der Evolutionsbiologie und des Kreationismus an. Dieser frühe Vogel ist so dinosaurierartig, dass ohne einen klaren Eindruck von Federn im umgebenden Felsen mindestens ein Exemplar verwechselt wurde Compsognathus.[75]

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Schaufel

Nachfeder

Hohlwelle
(Calamus)

Seit den 1990er Jahren wurde eine Reihe weiterer gefiederter Dinosaurier gefunden, die die enge Beziehung zwischen Dinosauriern und modernen Vögeln noch deutlicher belegen. Die ersten davon wurden ursprünglich als einfach filamentös beschrieben Protofedern, die in Dinosaurierlinien berichtet wurden, die so primitiv sind wie Compsognathiden und Tyrannosauroiden.[76] Federn, die nicht von denen moderner Vögel zu unterscheiden waren, wurden jedoch bald darauf auch bei nicht-avialanischen Dinosauriern gefunden.[40]

Eine kleine Minderheit von Forschern hat behauptet, dass die einfachen filamentösen “Protofeder” -Strukturen einfach das Ergebnis der Zersetzung von Kollagenfasern unter der Haut der Dinosaurier oder in Flossen entlang ihres Rückens sind und dass es Arten mit unbestreitbaren Federn wie Oviraptorosauriern und Dromaeosauriern gibt keine Dinosaurier, sondern echte Vögel, die nichts mit Dinosauriern zu tun haben.[77] Eine Mehrheit der Studien hat jedoch festgestellt, dass gefiederte Dinosaurier tatsächlich Dinosaurier sind und dass die einfacheren Filamente unbestreitbarer Theropoden einfache Federn darstellen. Einige Forscher haben das Vorhandensein von farbtragendem Melanin in den Strukturen nachgewiesen – was bei Federn, aber nicht bei Kollagenfasern zu erwarten wäre.[78] Andere haben anhand von Studien zur modernen Vogelzersetzung gezeigt, dass selbst fortgeschrittene Federn unter den während der Fossilisierung auftretenden Quetschkräften filamentös erscheinen und dass die angeblichen “Protofedern” möglicherweise komplexer waren als bisher angenommen.[79] Detaillierte Untersuchung der “Protofedern” von Sinosauropteryx prima zeigten, dass einzelne Federn aus einer zentralen Feder bestanden (Rachis) mit Verdünner Widerhaken Abzweigung davon, ähnlich, aber primitiver in der Struktur als moderne Vogelfedern.[80]

Fossiler Abguss von NGMC 91, einem wahrscheinlichen Exemplar von Sinornithosaurus

Skelett[edit]

Da Federn oft mit Vögeln in Verbindung gebracht werden, werden gefiederte Dinosaurier oft als das fehlende Bindeglied zwischen Vögeln und Dinosauriern angepriesen. Die vielfältigen Skelettmerkmale, die auch die beiden Gruppen gemeinsam haben, stellen jedoch das wichtigere Bindeglied für Paläontologen dar. Darüber hinaus wird immer deutlicher, dass die Beziehung zwischen Vögeln und Dinosauriern und die Entwicklung des Fluges komplexere Themen sind als bisher angenommen. Während früher angenommen wurde, dass sich Vögel in einem linearen Verlauf aus Dinosauriern entwickelt haben, schließen einige Wissenschaftler, insbesondere Gregory S. Paul, dass Dinosaurier wie die Dromaeosaurier sich aus Vögeln entwickelt haben und die Flugkraft verlieren, während sie ihre Federn behalten in ähnlicher Weise wie der moderne Strauß und andere Laufvögel.

Vergleiche von Vogel- und Dinosaurierskeletten sowie kladistische Analysen bestätigen die Verbindung, insbesondere für einen Zweig von Theropoden, die Maniraptoren genannt werden. Skelettähnlichkeiten umfassen Hals, Schambein, Handgelenk (halbwahnsinniger Handwurzel), Arm und Brustgürtel, Schulterblatt, Schlüsselbein und Brustbein.

Eine Studie, in der embryonale, juvenile und adulte Archosaurierschädel verglichen wurden, kam zu dem Schluss, dass Vogelschädel durch Progenese, eine Art paedomorpher Heterochronie, von denen von Theropodendinosauriern abgeleitet wurden, was zur Beibehaltung der jugendlichen Eigenschaften ihrer Vorfahren führte.[81]

Lunge[edit]

Vergleich zwischen den Luftsäcken von Majungasaurus und ein Vogel (Ente)

Laut einer Untersuchung von Patrick M. O’Connor von der Ohio University hatten große fleischfressende Dinosaurier ein komplexes System von Luftsäcken, die denen moderner Vögel ähnelten. Bei Theropodendinosauriern (Fleischfressern, die auf zwei Beinen gingen und vogelähnliche Füße hatten) pumpten flexible Weichteil-Luftsäcke wahrscheinlich Luft durch die steifen Lungen, wie dies bei Vögeln der Fall ist. “Was früher formal als einzigartig für Vögel galt, war in irgendeiner Form bei den Vorfahren der Vögel vorhanden”, sagte O’Connor.[82][83]

Herz[edit]

Computertomographie (CT) -Scans im Jahr 2000 der Brusthöhle einer Probe des Ornithopoden Thescelosaurus fanden die offensichtlichen Überreste eines komplexen Herzens mit vier Kammern, ähnlich wie die heutigen Säugetiere und Vögel.[84] Die Idee ist innerhalb der wissenschaftlichen Gemeinschaft umstritten und wird als schlechte anatomische Wissenschaft kritisiert[85] oder einfach Wunschdenken.[86]

In einer 2011 veröffentlichten Studie wurden mehrere Untersuchungslinien auf die Frage nach der Identität des Objekts angewendet, darunter fortgeschrittenere CT-Scans, Histologie, Röntgenbeugung, Röntgenphotoelektronenspektroskopie und Rasterelektronenmikroskopie. Bei diesen Methoden stellten die Autoren fest, dass: die innere Struktur des Objekts keine Kammern enthält, sondern aus drei nicht verbundenen Bereichen aus Material geringerer Dichte besteht und nicht mit der Struktur des Herzens eines Straußes vergleichbar ist; Die “Wände” bestehen aus Sedimentmineralien, von denen nicht bekannt ist, dass sie in biologischen Systemen produziert werden, wie Goethit, Feldspatmineralien, Quarz und Gips sowie einigen Pflanzenfragmenten. Kohlenstoff, Stickstoff und Phosphor, chemische Elemente, die für das Leben wichtig sind, fehlten in ihren Proben; und Herzzellstrukturen fehlten. Es gab einen möglichen Fleck mit tierischen Zellstrukturen. Die Autoren fanden heraus, dass ihre Daten die Identifizierung als Konkretion von Sand aus der Grabumgebung und nicht aus dem Herzen unterstützten, mit der Möglichkeit, dass isolierte Gewebebereiche erhalten blieben.[87]

Die Frage, wie dieser Fund die Stoffwechselrate und die innere Anatomie des Dinosauriers widerspiegelt, ist jedoch ungeachtet der Identität des Objekts umstritten.[87] Sowohl moderne Krokodile als auch Vögel, die nächsten lebenden Verwandten von Dinosauriern, haben Vierkammerherzen (wenn auch in Krokodilen modifiziert), so dass Dinosaurier sie wahrscheinlich auch hatten; Die Struktur ist nicht unbedingt an die Stoffwechselrate gebunden.[88]

Schlafhaltung[edit]

Fossilien der Troodonten Mei und Sinornithoides zeigen, dass die Dinosaurier wie bestimmte moderne Vögel schliefen und ihre Köpfe unter den Armen steckten.[89] Dieses Verhalten, das möglicherweise dazu beigetragen hat, den Kopf warm zu halten, ist auch für moderne Vögel charakteristisch.

Reproduktionsbiologie[edit]

Beim Legen von Eiern wachsen weibliche Vögel eine besondere Art von Knochen in ihren Gliedern. Dieser Markknochen bildet eine kalziumreiche Schicht innerhalb des harten äußeren Knochens und wird als Kalziumquelle zur Herstellung von Eierschalen verwendet. Das Vorhandensein von endostal abgeleiteten Knochengeweben, die die inneren Markhöhlen von Teilen von a auskleiden Tyrannosaurus Rex Das hintere Glied des Exemplars deutete darauf hin T-Rex verwendeten ähnliche Fortpflanzungsstrategien und zeigten, dass die Probe weiblich ist.[90] Weitere Forschungen haben Markknochen im Theropoden gefunden Allosaurus und Ornithopod Tenontosaurus. Weil die Linie der Dinosaurier das beinhaltet Allosaurus und Tyrannosaurus weicht von der Linie ab, die zu führte Tenontosaurus Sehr früh in der Entwicklung der Dinosaurier deutet dies darauf hin, dass Dinosaurier im Allgemeinen Markgewebe produzieren.[91]

Brüten und Fürsorge für junge Menschen[edit]

Mehrere Citipati Es wurden Exemplare gefunden, die über den Eiern in ihrem Nest in einer Position ruhen, die am meisten an Brüten erinnert.[92]

Zum Beispiel zahlreiche Dinosaurierarten Maiasaurawurden in Herden gefunden, die sowohl sehr junge als auch erwachsene Individuen mischen, was auf reiche Wechselwirkungen zwischen ihnen hindeutet.

Es wurde ein Dinosaurierembryo ohne Zähne gefunden, was darauf hindeutet, dass eine gewisse elterliche Fürsorge erforderlich war, um den jungen Dinosaurier zu füttern. Möglicherweise spuckte der erwachsene Dinosaurier Nahrung in den Mund des jungen Dinosauriers aus (sehen altricial). Dieses Verhalten tritt bei zahlreichen Vogelarten auf; Elternvögel erbrechen das Futter im Maul des Jungtiers.

Muskelmagensteine[edit]

Sowohl Vögel als auch Dinosaurier verwenden Muskelmagensteine. Diese Steine ​​werden von Tieren verschluckt, um die Verdauung zu unterstützen und Nahrung und harte Fasern abzubauen, sobald sie in den Magen gelangen. In Verbindung mit Fossilien werden Muskelmagen als Gastrolithen bezeichnet.[93]
Mägensteine ​​kommen auch in einigen Fischen (Meeräsche, Schlammschatten und das Gillaroo, eine Art Forelle) und in Krokodilen vor.

Molekulare Beweise[edit]

Bei mehreren Gelegenheiten wurde die Extraktion von DNA und Proteinen aus Fossilien mesozoischer Dinosaurier behauptet, was einen Vergleich mit Vögeln ermöglicht. In Dinosaurierfossilien wurden vermutlich mehrere Proteine ​​nachgewiesen.[94] einschließlich Hämoglobin.[95]

In der März 2005 Ausgabe von WissenschaftDr. Mary Higby Schweitzer und ihr Team kündigten die Entdeckung eines flexiblen Materials an, das dem tatsächlichen Weichgewebe eines 68-Millionen-Jährigen ähnelt Tyrannosaurus Rex Beinknochen der Probe MOR 1125 aus der Hell Creek Formation in Montana. Die sieben aus den Knochenfragmenten erhaltenen Kollagentypen im Vergleich zu Kollagendaten von lebenden Vögeln (insbesondere einem Huhn) legen nahe, dass ältere Theropoden und Vögel eng miteinander verwandt sind.[96] Das Weichgewebe ermöglichte einen molekularen Vergleich der Zellanatomie und der Proteinsequenzierung von Kollagengewebe, die 2007 veröffentlicht wurden. Beide zeigten dies an T-Rex und Vögel sind enger miteinander verwandt als beide Alligator.[97][98] Eine zweite molekulare Studie unterstützte die Beziehung von Vögeln zu Dinosauriern, obwohl sie erwartungsgemäß keine Vögel in Theropoda platzierte. Diese Studie verwendete acht zusätzliche Kollagensequenzen, die aus einem Femur des “mumifizierten” extrahiert wurden. Brachylophosaurus canadensis Probe MOR 2598, ein Hadrosaurier.[99] Diese Ergebnisse waren jedoch sehr kontrovers. Es wurden keine anderen Peptide im mesozoischen Alter berichtet. Im Jahr 2008 wurde vermutet, dass das vermutete Weichgewebe tatsächlich ein bakterieller Mikrofilm war.[100] Als Reaktion darauf wurde argumentiert, dass genau diese Mikrofilme das Weichgewebe schützten.[101] Ein weiterer Einwand war, dass die Ergebnisse durch Kontamination verursacht worden sein könnten.[102] Im Jahr 2015 wurden die Peptide unter kontrollierten Bedingungen, die vor Kontamination geschützt waren, noch identifiziert.[103] Im Jahr 2017 ergab eine Studie, dass im Knochen des modernen Straußes ein Peptid vorhanden war, das mit dem im Knochen identisch war Tyrannosaurus und Brachylophosaurus Proben, die die Gefahr einer Kreuzkontamination hervorheben.[104]

Über die erfolgreiche Extraktion alter DNA aus Dinosaurierfossilien wurde zweimal berichtet, aber bei weiterer Prüfung und Begutachtung durch Fachkollegen konnte keiner dieser Berichte bestätigt werden.[105]

Ursprung des Vogelfluges[edit]

Debatten über den Ursprung des Vogelflugs sind fast so alt wie die Idee, dass Vögel aus Dinosauriern entstanden sind, die kurz nach der Entdeckung von entstanden sind Archaeopteryx 1862. Zwei Theorien haben seitdem den größten Teil der Diskussion dominiert: Die Cursor-Theorie (“von Grund auf”) besagt, dass sich Vögel aus kleinen, schnellen Raubtieren entwickelt haben, die auf dem Boden liefen; Die Theorie der Baumbewohner (“von den Bäumen abwärts”) besagt, dass sich der Motorflug aus dem nicht angetriebenen Gleiten von Baumtieren (Baumklettern) entwickelt hat. Eine neuere Theorie, “Wing-Assisted Steigungslauf” (WAIR), ist eine Variante der Cursortheorie und schlägt vor, dass Flügel ihre aerodynamischen Funktionen aufgrund der Notwendigkeit entwickeln, sehr steile Hänge wie Bäume schnell hinaufzulaufen Hilf kleinen gefiederten Dinosauriern, vor Raubtieren zu fliehen.

Im März 2018 berichteten Wissenschaftler darüber Archaeopteryx war wahrscheinlich flugfähig, aber in einer Weise, die sich wesentlich von der moderner Vögel unterscheidet.[106][107]

Cursorial-Theorie (“von Grund auf”)[edit]

Rekonstruktion von Rahonavis, ein bodenbewohnender gefiederter Dinosaurier, von dem einige Forscher glauben, er sei für den Flug gut gerüstet

Die Cursortheorie des Ursprungs der Flucht wurde zuerst von Samuel Wendell Williston vorgeschlagen und von Baron Nopcsa ausgearbeitet. Diese Hypothese legt nahe, dass einige schnell laufende Tiere mit langen Schwänzen ihre Arme benutzten, um beim Laufen das Gleichgewicht zu halten. Moderne Versionen dieser Theorie unterscheiden sich in vielen Details von der Williston-Nopcsa-Version, hauptsächlich aufgrund von Entdeckungen seit Nopcsas Zeit.

Nopcsa vermutete, dass eine Vergrößerung der Oberfläche der ausgestreckten Arme kleinen Cursorial-Raubtieren helfen könnte, das Gleichgewicht zu halten, und dass sich die Schuppen der Unterarme verlängerten und sich zu Federn entwickelten. Die Federn könnten auch verwendet worden sein, um Insekten oder andere Beute zu fangen. Nach und nach sprangen die Tiere über größere Entfernungen, unterstützt von ihren sich entwickelnden Flügeln. Nopcsa schlug auch drei Stufen in der Entwicklung des Fluges vor. Zunächst entwickelten die Tiere einen passiven Flug, bei dem die Entwicklung von Flügelstrukturen als eine Art Fallschirm diente. Zweitens erreichten sie einen aktiven Flug, indem sie mit den Flügeln schlugen. Er verwendete Archaeopteryx als Beispiel für diese zweite Stufe. Schließlich erlangten die Vögel die Fähigkeit zu fliegen.[108]

Vorgeschlagene Entwicklung des Fluges in einem Buch von 1922: Tetrapteryx, Archaeopteryx, Hypothetisches Stadium, moderner Vogel

Derzeit wird angenommen, dass sich Federn nicht aus Schuppen entwickelt haben, da Federn aus verschiedenen Proteinen bestehen.[109] Im Ernst, Nopcsas Theorie geht davon aus, dass sich Federn als Teil der Evolution des Fliegens entwickelt haben, und jüngste Entdeckungen beweisen, dass die Annahme falsch ist.

Federn sind bei Coelurosaurier-Dinosauriern (einschließlich des frühen Tyrannosauroids) sehr häufig Dilong).[110] Moderne Vögel werden von fast allen Paläontologen als Coelurosaurier eingestuft.[111] wenn auch nicht von einigen Ornithologen.[112][113][114] Die moderne Version der Hypothese “von Grund auf” argumentiert, dass die Vorfahren der Vögel klein waren, gefiedert, bodenlaufende räuberische Dinosaurier (eher wie Roadrunner in ihrem Jagdstil[115]) die ihre Vorderbeine für das Gleichgewicht verwendeten, während sie Beute verfolgten, und dass sich die Vorderbeine und Federn später auf eine Weise entwickelten, die Gleiten und dann Motorflug ermöglichte. Die am häufigsten vorgeschlagenen ursprünglichen Funktionen von Federn umfassen Wärmeisolierung und wettbewerbsfähige Anzeigen, wie bei modernen Vögeln.[116][117]

Alle der Archaeopteryx Fossilien stammen aus marinen Sedimenten, und es wurde vermutet, dass Flügel den Vögeln geholfen haben könnten, wie Wasser über Wasser zu laufen Jesus Christus Eidechse (Gemeiner Basilisk).[118]

Die jüngsten Widerlegungen der Hypothese “von Grund auf” versuchen, die Annahme der modernen Version zu widerlegen, dass Vögel modifizierte Coelurosaurier-Dinosaurier sind. Die stärksten Angriffe basieren auf embryologischen Analysen, aus denen hervorgeht, dass die Flügel der Vögel aus den Ziffern 2, 3 und 4 bestehen (entsprechend dem Zeige-, Mittel- und Ringfinger beim Menschen. Die erste der drei Ziffern eines Vogels bildet die Alula). die sie verwenden, um ein Abwürgen im Niedriggeschwindigkeitsflug zu vermeiden – zum Beispiel bei der Landung). Die Hände von Coelurosauriern werden jedoch durch die Ziffern 1, 2 und 3 (Daumen und die ersten beiden Finger beim Menschen) gebildet.[119] Diese embryologischen Analysen wurden jedoch sofort mit den embryologischen Gründen in Frage gestellt, dass sich die “Hand” in Kladen, die im Laufe ihrer Entwicklung einige Ziffern verloren haben, häufig anders entwickelt und dass sich die “Hände” der Vögel aus den Ziffern 1, 2 und 2 entwickeln 3.[120][121][122] Diese Debatte ist komplex und noch nicht gelöst – siehe “Digit Homology”.

Flügelunterstütztes Steigungslaufen[edit]

Die Hypothese des flügelunterstützten Steigungslaufs (WAIR) wurde durch die Beobachtung junger Chukar-Küken angeregt und schlägt vor, dass Flügel ihre aerodynamischen Funktionen entwickelten, weil sie sehr steile Hänge wie Baumstämme schnell hinauflaufen mussten, um beispielsweise zu entkommen Raubtiere.[123] Dies macht es zu einer speziellen Art von Cursor-Theorie (“von Grund auf”). Beachten Sie, dass in diesem Szenario Vögel benötigen Abtrieb um ihren Füßen mehr Halt zu geben.[124][125] Aber Frühaufsteher, einschließlich Archaeopteryxfehlte der Schultermechanismus, durch den moderne Vogelflügel schnelle, kraftvolle Aufschläge erzeugen. Da der Abtrieb, von dem WAIR abhängt, durch Aufschläge erzeugt wird, scheinen Frühaufsteher nicht in der Lage zu sein, WAIR auszuführen.[126] Da WAIR ein Verhaltensmerkmal ohne osteologische Spezialisierungen ist, ist es aufgrund der phylogenetischen Platzierung des Flugschlags vor der Divergenz der Neornithes, der Gruppe, die alle vorhandenen Vögel enthält, unmöglich festzustellen, ob WAIR Vorfahren des Vogelflugschlags ist oder von diesem abgeleitet ist .[127]

Baumtheorie (“von den Bäumen abwärts”)[edit]

Der Vierflügelige Microraptor, ein Mitglied der Dromaeosauridae, einer Gruppe von Dinosauriern, die eng mit Vögeln verwandt sind

Die meisten Versionen der Baumhypothese besagen, dass die Vorfahren der Vögel sehr kleine Dinosaurier waren, die in Bäumen lebten und von Ast zu Ast sprangen. Dieser kleine Dinosaurier hatte bereits Federn, die von der Evolution kooptiert wurden, um längere, steifere Formen zu erzeugen, die für die Aerodynamik nützlich waren und schließlich Flügel hervorbrachten. Wings hätten sich dann weiterentwickelt und als Vorrichtungen zunehmend verfeinert, um dem Springer mehr Kontrolle zu geben, Fallschirm zu springen, zu gleiten und schrittweise zu fliegen. Die Baumhypothese stellt auch fest, dass die Aerodynamik bei Baumtieren weitaus energieeffizienter ist, da solche Tiere einfach fallen, um minimale Gleitgeschwindigkeiten zu erreichen.[128][129]

Mehrere kleine Dinosaurier aus der Jura- oder frühen Kreidezeit, alle mit Federn, wurden so interpretiert, dass sie möglicherweise baumartige und / oder aerodynamische Anpassungen aufweisen. Diese schließen ein Scansoriopteryx, Epidexipteryx, Microraptor, Pedopenna, und Anchiornis. Anchiornis ist für dieses Thema besonders wichtig, da es lange zuvor zu Beginn des späten Jura lebte Archaeopteryx.[130]

Analyse der Proportionen der Zehenknochen der primitivsten Vögel Archaeopteryx und Konfuziusornisdeuten im Vergleich zu lebenden Arten darauf hin, dass die frühen Arten möglicherweise sowohl am Boden als auch in Bäumen gelebt haben.[131]

Eine Studie ergab, dass die frühesten Vögel und ihre unmittelbaren Vorfahren keine Bäume bestiegen. Diese Studie ergab, dass das Ausmaß der Krümmung der Zehenklauen bei Frühaufstehern eher dem bei modernen Bodensuchvögeln als bei Sitzvögeln entspricht.[132]

Verminderte Bedeutung von Archaeopteryx[edit]

Archaeopteryx war das erste und lange Zeit das einzige bekannte gefiederte mesozoische Tier. Infolgedessen konzentrierte sich die Diskussion über die Entwicklung der Vögel und des Vogelfluges auf Archaeopteryx zumindest bis Mitte der neunziger Jahre.

Der Supracoracoideus arbeitet mit einem riemenscheibenartigen System, um den Flügel anzuheben, während die Brustmuskeln für den kraftvollen Abschlag sorgen.

Es gab Debatten darüber, ob Archaeopteryx könnte wirklich fliegen. Anscheinend Archaeopteryx hatte die Gehirnstrukturen und Innenohr-Gleichgewichtssensoren, mit denen Vögel ihren Flug steuern.[133]Archaeopteryx hatte auch eine Flügelfederanordnung wie die moderner Vögel und ähnlich asymmetrische Flugfedern an Flügeln und Schwanz. Aber Archaeopteryx fehlte der Schultermechanismus, durch den die Flügel moderner Vögel schnelle, kraftvolle Aufschläge erzeugen (siehe Abbildung oben von der Supracoracoideus-Riemenscheibe); Dies könnte bedeuten, dass es und andere Frühaufsteher nicht in der Lage waren zu fliegen und nur gleiten konnten.[126]

Aber die Entdeckung vieler gefiederter Dinosaurier seit Anfang der neunziger Jahre bedeutet dies Archaeopteryx ist nicht länger die Schlüsselfigur in der Entwicklung des Vogelfluges. Andere kleine gefiederte Coelurosaurier aus der Kreidezeit und dem späten Jura zeigen mögliche Vorläufer des Vogelfluges. Diese schließen ein Rahonavis, ein Groundrunner mit a Velociraptor– wie eine erhabene Sichelklaue am zweiten Zeh, von der einige Paläontologen annehmen, dass sie besser für den Flug geeignet ist als Archaeopteryx,[134]Scansoriopteryx, ein Baumdinosaurier, der die Theorie “von den Bäumen abwärts” unterstützen könnte,[135] und MicroraptorEin Baumdinosaurier, der möglicherweise zum Motorflug fähig ist, aber in diesem Fall eher einem Doppeldecker ähnelt, da er gut entwickelte Federn an den Beinen hat.[136] Bereits 1915 argumentierten einige Wissenschaftler, dass die Entwicklung des Vogelfluges einen vierflügeligen (oder Tetrapteryx) Bühne.[137][138]

Sekundäre Flugunfähigkeit bei Dinosauriern[edit]

Vereinfachtes Cladogramm von Mayr et al. (2005)
Gruppen, die normalerweise als Vögel angesehen werden, sind fett gedruckt.[73]

Eine Hypothese, die Gregory Paul gutgeschrieben und in seinen Büchern vorgeschlagen wurde Raubdinosaurier der Welt (1988) und Dinosaurier der Luft (2002) legen nahe, dass einige Gruppen nicht fliegender fleischfressender Dinosaurier – insbesondere Deinonychosaurier, aber möglicherweise auch andere wie Oviraptorosaurier, Therizinosaurier, Alvarezsauriden und Ornithomimosaurier – tatsächlich von Vögeln abstammen. Paul schlug auch vor, dass der Vogelvorfahr dieser Gruppen in seinen Fluganpassungen weiter fortgeschritten war als Archaeopteryx. Die Hypothese würde das bedeuten Archaeopteryx ist weniger eng mit vorhandenen Vögeln verwandt als diese Dinosaurier.[139]

Die Hypothese von Paulus erhielt zusätzliche Unterstützung, als Mayr et al. (2005) analysierten ein neues, zehntes Exemplar von Archaeopteryxund kam zu dem Schluss Archaeopteryx war die Schwesterklade der Deinonychosauria, aber das war der fortgeschrittenere Vogel Konfuziusornis war innerhalb der Dromaeosauridae. Dieses Ergebnis stützt die Hypothese von Paulus, wonach die Deinonychosauria und die Troodontidae Teil von Aves sind, der eigentlichen Vogellinie, und zweitens flugunfähig. Dieses Papier schloss jedoch alle anderen Vögel aus und untersuchte daher nicht ihre Charakterverteilungen. Das Papier wurde von Corfe und Butler (2006) kritisiert, die feststellten, dass die Autoren ihre Schlussfolgerungen statistisch nicht stützen konnten. Mayr et al. stimmte zu, dass die statistische Unterstützung schwach war, fügte jedoch hinzu, dass sie auch für die alternativen Szenarien schwach ist.[141]

Aktuelle kladistische Analysen stützen Pauls Hypothese über die Position von nicht Archaeopteryx. Stattdessen zeigen sie das an Archaeopteryx ist näher an Vögeln, innerhalb der Klade Avialae, als es zu Deinonychosauriern oder Oviraptorosauriern ist. Einige Fossilien unterstützen jedoch die Version dieser Theorie, wonach einige nicht fliegende fleischfressende Dinosaurier möglicherweise fliegende Vorfahren hatten. Speziell, Microraptor, Pedopenna, und Anchiornis Alle haben geflügelte Füße, teilen viele Merkmale und liegen nahe der Basis der Clade Paraves. Dies deutet darauf hin, dass der Ahnenparavian ein vierflügeliger Segelflugzeug war und dass größere Deinonychosaurier sekundär die Gleitfähigkeit verloren, während die aerodynamische Fähigkeit der Vogellinie im Laufe der Zeit zunahm.[2]Deinonychus kann auch eine teilweise Volanz aufweisen, wobei die Jungen flug- oder gleitfähig sind und die Erwachsenen flugunfähig sind.[142] Im Jahr 2018 kam eine Studie zu dem Schluss, dass der letzte gemeinsame Vorfahr der Pennaraptora Gelenkflächen an den Fingern sowie zwischen Mittelfuß und Handgelenk hatte, die zur Stabilisierung der Hand im Flug optimiert wurden. Dies wurde als Hinweis auf sekundäre Flugunfähigkeit bei schweren Basalmitgliedern dieser Gruppe angesehen.[143]

In Euornithes ist das früheste eindeutige Beispiel für sekundäre Flugunfähigkeit Patagopteryx.[144]

Siehe auch[edit]

Dinosaurierportal

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Verweise[edit]

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Externe Links[edit]