Chordotonales Organ – Wikipedia

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Dehnen Sie die Rezeptororgane

Chordotonale Organe sind Stretch-Rezeptor-Organe bei Insekten und anderen Arthropoden.[1] Sie befinden sich an den meisten Gelenken[2] und bestehen aus Skolopidienclustern, die entweder direkt oder indirekt zwei Gelenke verbinden und ihre Bewegungen relativ zueinander erfassen. Sie können sowohl extero- als auch propriozeptive Funktionen haben, beispielsweise die Wahrnehmung von Hörreizen oder Beinbewegungen.[3] Es wird angenommen, dass das chordotonale Femurorgan funktionell homolog zu Muskelspindeln ist.[4] Das Wort wurde 1882 von Vitus Graber geprägt, obwohl er sie so interpretierte, dass sie wie eine Schnur zwischen zwei Punkten gespannt waren und Schwingungen durch Resonanz wahrnahmen.[5]

Struktur[edit]

Diagramm der Hauptkomponenten eines chordotonalen Organs Scolopidium

Chordotonale Organe können aus einem einzelnen Scolopidium mit nur einem einzigen sensorischen, bipolaren Neuron (wie dem Trommelfellohr einer notodontischen Motte) oder bis zu mehreren tausend Skolopidien bestehen, die jeweils mit bis zu vier sensorischen Neuronen ausgestattet sind (wie bei der Mücke Johnston) Organ).[6] Die bipolaren sensorischen Neuronen haben jeweils eine apikale dendritische Struktur mit einem Cilium, das dicht mit Mikrotubuli gepackt ist und von zwei spezialisierten Zellen umgeben ist, der Scolopale-Zelle und der Attachment (Cap) -Zelle sowie einer Gliazelle.[2] Mechanisch gesteuerte Ionenkanäle befinden sich distal zur Ziliardilatation, einem charakteristischen Teil des oberen dendiritischen Ciliums. Der Hohlraum zwischen der Scolopale-Zelle und dem sensorischen Neuron ist mit einer speziellen Rezeptor-Lymphe gefüllt, die der Endolymphe ähnlich ist und die mechanosensorischen Haarbündel von Cochlea-Haarzellen umgibt (reich an Kalium und niedrig an Natrium).[6] Die dendritischen Zilien können eine von zwei Hauptformen haben: In der mononematischen Form ist die Hauptverbindung zwischen der Bindungsstelle und dem Zilium eine Mikrotubuli-reiche Bindungszelle. Das elektronendichte extrazelluläre Material ist klein und hauptsächlich an der Verbindungsstelle zwischen den Zilien und der Bindungszelle lokalisiert. Das femorale chordotonale Organ ist mononematisch. Im Gegensatz dazu bildet das extrazelluläre Material der Kappe in der amphinematischen Form eine dichte, röhrenförmige Hülle, die das sensorische Zilium umgibt und sich an der Befestigungsstelle bis zur Nagelhaut erstreckt. In dieser Form enthält die Bindungszelle sowohl Mikrotubuli als auch aktinreiche Scolopale-Stäbchen, ähnlich denen, die in der Scolopale-Zelle vorhanden sind. Die Johnston-Orgel ist ein Beispiel für eine amphinematische chordotonale Orgel. Die funktionelle Bedeutung der morphologischen Unterschiede der beiden Formen ist unbekannt, kann den sensorischen Einheiten jedoch unterschiedliche viskoelastische Eigenschaften verleihen.[7]

Funktionsvielfalt[edit]

In einem chordotonalen Organ können einzelne sensorische Neuronen auf verschiedene Arten von mechanosensorischen Reizen reagieren (z. B. Schall gegen Schwerkraft), und diejenigen, die auf einen bestimmten Reiz reagieren, können unterschiedliche Abstimmungseigenschaften haben (z. B. auf unterschiedliche Positionen eines Gelenks abgestimmt). .[2] Eine Möglichkeit, diese funktionelle Vielfalt zu erzeugen, besteht darin, sensorische Neuronen mit verschiedenen Arten von mechanosensorischen Kanälen oder intrinsischen Eigenschaften zu haben. Zum Beispiel in Johnstons Orgel von Drosophila melanogasterSensorische Neuronen, die Schall erfassen, können nompC exprimieren, einen Ionenkanal, der zur Superfamilie der transienten Rezeptorpotentiale (TRP) gehört, während solche, die die Schwerkraft erfassen, schmerzlos ein anderes Mitglied des TRP-Kanals exprimieren können.[8] Eine andere Möglichkeit, funktionale Vielfalt zu erzeugen, besteht darin, sensorische Neuronen zu haben, die über verschiedene Arten von Verbindungen an das Gelenk gebunden sind. Beispielsweise wird im femoralen chordotonalen Organ der Heuschrecke das Band, in das sensorische Neuronen eingebettet sind, in mehrere Stränge unterteilt, die nacheinander gezogen werden, wenn das Gelenk gebogen wird, wodurch ein Mechanismus für die differentielle Aktivierung der sensorischen Neuronen an verschiedenen Positionen der Heuschrecke bereitgestellt wird Joint.[9]

Wichtige chordotonale Organe[edit]

Femoral chordotonales Organ[edit]

Das femorale chordotonale Organ befindet sich im Femur des Insektenbeins und erfasst Position, Geschwindigkeit, Beschleunigung und Vibration der Tibia relativ zum Femur.[10][11][12][13][14] Im Drosophila melanogasterWenn es möglich ist, neuronale Populationen mithilfe genetischer Werkzeuge systematisch zu analysieren, können die sensorischen Neuronen des femoralen chordotonalen Organs in mindestens drei funktionell und genetisch unterschiedliche Populationen unterteilt werden: Keule, Klaue und Haken.[14] Die Clubneuronen codieren bidirektionale Bewegungen und Vibrationen der Tibia, die Klauenneuronen codieren die Position der Tibia und die Hakenneuronen codieren Richtungsbewegungen der Tibia. [14] Es wird angenommen, dass Informationen, die vom femoralen chordotonalen Organ codiert werden, bei Verhaltensweisen verwendet werden, die eine genaue Kontrolle der Beinbewegungen erfordern, wie z. B. Gehen [15]und Zielerreichung.[16]

Im femoralen chordotonalen Organ sind die Skolopidien in Gruppen organisiert, die Skoloparien genannt werden. Scoloparia kann funktionell voneinander verschieden sein, wobei separate Scoloparia vibrationsempfindliche oder positionsempfindliche sensorische Neuronen enthält.[17][18]D. Melanogaster hat drei Skoloparien.[19]

Johnstons Orgel[edit]

Das chordotonale Organ an der Basis der Antennen wird als Johnston-Organ bezeichnet und erfasst die Bewegung der Antennen. Johnstons Organ kommt in fast allen Ordnungen von Insekten vor.[2] Im Drosophila melanogasterEs wurde gezeigt, dass eine Population von Johnstons Organneuronen das Geräuschempfinden vermittelt, während eine andere Population Wind und Schwerkraft erfasst. Bei mehreren Diptera-Arten ist das Johnston-Organ sexuell dimorph. Männer besitzen sowohl eine größere Anzahl, eine größere Vielfalt als auch eine besser organisierte Verteilung der Skolopidien.[3] Einige Mückenarten können bis zu mehreren tausend Skolopidien besitzen.[6] Männchen dieser Art verwenden wahrscheinlich das Johnston-Organ, um potenzielle Partner zu identifizieren.

Janets Orgel[edit]

Zusätzlich zum Johnston-Organ besitzen die Antennen von Hymenoptera ein zweites chordotonales Organ, das Janet-Organ, das die Beugung der Antennengelenke ähnlich wie das femorale chordotonale Organ erfasst.[3]

Subgenuales Organ[edit]

Das subgenuelle Organ kommt bei allen Insekten außer Diptera und Coleoptera vor. Es befindet sich im proximalen Teil der Tibia und erfasst hochfrequente akustische Schwingungen, die durch das Substrat übertragen werden, sowie Schall durch Luft.[20]

Trommelfellorgan[edit]

Trommelfellorgane sind spezialisierte Hörorgane, die sich in mindestens sieben verschiedenen Insektenordnungen entwickelt haben. Sie bestehen aus einem Trommelfell, das von einem luftgefüllten Raum unterstützt wird, und sind von einem chordotonalen Organ innerviert. Trommelfellorgane erkennen Schwingungen aus der Luft und werden verwendet, um Raubtiere, Beute und potenzielle Gefährten und Rivalen zu erkennen. Sie können an verschiedenen Stellen des Körpers gefunden werden, einschließlich Bauch, Flügelbasis, Metathorax und ventralem Prosternum.[21]

Flügel und Halfter[edit]

In vielen Insektenordnungen befindet sich an der Basis der Flügel ein chordotonales Organ, und bei Dipteranern befinden sich auch zwei chordotonale Organe an der Basis des Halfters. Ihre Funktion ist derzeit nicht gut verstanden. Bei Florfliegen befindet sich ein Trommelfellorgan in der Radiusvene des Vorderflügels und soll den Ultraschall überwachen.[2]

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]

  1. ^ Christensen TA (Dezember 2004). Methoden in der Insektensensorischen Neurowissenschaft. CRC Drücken Sie. ISBN 978-1-4200-3942-9.
  2. ^ ein b c d e Field LH, Matheson T (Januar 1998). “Chordotonale Organe von Insekten” (PDF). Fortschritte in der Insektenphysiologie. 27: 1–228. doi:10.1016 / S0065-2806 (08) 60013-2. ISBN 9780120242276.
  3. ^ ein b c Krishnan A, Sane SP (2015), “Antennenmechanosensoren und ihre evolutionären Vorboten”, Fortschritte in der InsektenphysiologieElsevier, S. 59–99, doi:10.1016 / bs.aiip.2015.06.003, ISBN 978-0-12-802586-4
  4. ^ Tuthill JC, Azim E (März 2018). “Propriozeption”. Aktuelle Biologie. 28 (5): R194 – R203. doi:10.1016 / j.cub.2018.01.064. PMID 29510103.
  5. ^ Dethier, VG (1963). Die Physiologie der Insektensensoren. London: Methuen & Co. Ltd. 21.
  6. ^ ein b c Kavlie RG, Albert JT (Mai 2013). “Chordotonale Organe”. Aktuelle Biologie. 23 (9): R334-5. doi:10.1016 / j.cub.2013.03.048. PMID 23660347.
  7. ^ Eberl DF, Boekhoff-Falk G (2007). “Entwicklung von Johnstons Organ in Drosophila”. Das Internationale Journal für Entwicklungsbiologie. 51 (6–7): 679–87. doi:10.1387 / ijdb.072364de. PMC 3417114. PMID 17891726.
  8. ^ Sonne, Yishan; Liu, Lei; Ben-Shahar, Yehuda; Jacobs, Julie S.; Eberl, Daniel F.; Walisisch, Michael J. TRPA-Kanäle unterscheiden die Schwerkraftmessung vom Hören in Johnstons Organ. Nationale Akademie der Wissenschaften. OCLC 678802832.
  9. ^ Field, Laurence H. (1991-02-01). “Mechanismus zur Entfernungsfraktionierung in chordotonalen Organen von Locusta migratoria (L) und Valanga sp. (Orthoptera: Acrididae)”. Internationale Zeitschrift für Insektenmorphologie und Embryologie. 20 (1): 25–39. doi:10.1016 / 0020-7322 (91) 90025-5. ISSN 0020-7322.
  10. ^ Hofmann T., Koch UT, Bassler U. (1985). “Physiologie des femoralen chordotonalen Organs beim Stabheuschrecken Cuniculina impigra”. J. Exp. Biol. 114: 207-223.
  11. ^ Hofmann, T. (1985). “Beschleunigungsrezeptoren im femoralen chordotonalen Organ des Stabheuschreckens Cuniculina impigra”. J. Exp. Biol. 114: 225-237.
  12. ^ Zill, S. (1985). “Plastizität und Propriozeption bei den Insekten. I. Reaktionen und zelluläre Eigenschaften einzelner Rezeptoren des metathorakalen femoralen chordotonalen Organs der Heuschrecke”. J. Exp. Biol. 116: 435-461.
  13. ^ Matheson, T. (1990). “Reaktionen und Positionen von Neuronen im metathorakalen femoralen chordotonalen Organ der Heuschrecke”. J. Comp. Physiol. EIN. 166: 915–927. doi:10.1007 / bf00187338.
  14. ^ ein b c Mamiya A, Gurung P, Tuthill JC (November 2018). “Neuronale Kodierung der Beinpropriozeption bei Drosophila”. Neuron. 100 (3): 636–650.e6. doi:10.1016 / j.neuron.2018.09.009. PMC 6481666. PMID 30293823.
  15. ^ Bassler, U (1988). “Funktionsprinzipien der Mustererzeugung für Gehbewegungen von Vorderbeinen von Stabheuschrecken: die Rolle der Afferenzen der femoralen chordotonalen Organe”. J. Exp. Biol. 136: 125-147.
  16. ^ Seite KL, Matheson T (2009). “Funktionelle Wiederherstellung gezielter Kratzbewegungen nach einer abgestuften propriozeptiven Manipulation”. J. Neurosci. 29: 3897–3907. doi:10.1523 / jneurosci.0089-09.2009.
  17. ^ Burns, MD (1974). “Struktur und Physiologie des chordotonalen Organs der Heuschrecke”. J. Insect. Physiol. 20: 1319–1339. doi:10.1016 / 0022-1910 (74) 90236-4.
  18. ^ Field, LH; Pfluger, HJ (1989). “Das femorale chordotonale Organ: ein bifunktionelles Orthopteran (Locusta migratoria) Sinnesorgan”. Comp. Biochem. Physiol. 93A: 729-743.
  19. ^ Shanbhag, SR; Singh, K; Singh, RN (1992). “Ultrastruktur der femoralen chordotonalen Organe und ihre neuartige synaptische Organisation in den Beinen von Drosophila melanogaster Melgen (Diptera: Drosophilidae)”. Int. J. Insect Morphol. Embryol. 21: 311–322. doi:10.1016 / 0020-7322 (92) 90026-j.
  20. ^ Shaw S (August 1994). “Erkennung von Luftschall durch einen Kakerlaken-Vibrationsdetektor: Ein mögliches fehlendes Glied in der auditorischen Entwicklung von Insekten”. Das Journal of Experimental Biology. 193 (1): 13–47. PMID 9317246.
  21. ^ Hoy RR, Robert D (Januar 1996). “Trommelfellhören bei Insekten”. Jahresrückblick Entomologie. 41 (1): 433–50. doi:10.1146 / annurev.de.41.010196.002245. PMID 15012336.

Weiterführende Literatur[edit]