Segnosaurus – Wikipedia

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Ausgestorbene Gattung des Therizinosauriden-Dinosauriers aus der späten Kreidezeit

Segnosaurus ist eine Gattung von Therizinosauriden-Dinosauriern, die während der späten Kreidezeit vor etwa 102 bis 86 Millionen Jahren in der heutigen südöstlichen Mongolei lebten. In den 1970er Jahren wurden in der Wüste Gobi mehrere unvollständige, aber gut erhaltene Exemplare entdeckt, 1979 die Gattung und Art Segnosaurus galbinensis wurden benannt. Der generische Name Segnosaurus bedeutet “langsame Eidechse” und den spezifischen Namen galbinensis bezieht sich auf die Region Galbin. Das bekannte Material dieses Dinosauriers umfasst den Unterkiefer, die Hals- und Schwanzwirbel, das Becken, den Schultergürtel und die Gliedmaßenknochen. Teile der Exemplare sind verschwunden oder beschädigt, seit sie gesammelt wurden.

Segnosaurus war ein Therizinosaurier mit großem Körper, der schätzungsweise 6 bis 7 m lang und etwa 1,3 t schwer war. Es wäre zweibeinig gewesen, mit dem Rumpf seines Körpers nach oben geneigt. Der Kopf war klein mit einem Schnabel an der Kieferspitze, und der Hals war lang und schlank. Der Unterkiefer war vorne nach unten gedreht, und die Zähne wiesen einen zusätzlichen Zusatz auf Dentikel sowie dritte Schneidkanten in einigen der hintersten Zähne. Die Vorderbeine waren robust und hatten drei Finger, die große Krallen trugen, und die Füße hatten vier Zehen, die den Fuß stützten – abgesehen von den Therizinosauriern hatten alle Theropoden drei Zehenfüße. Die Vorderseite des Beckens wurde angepasst, um den vergrößerten Bauch zu stützen. Der Schambein wurde nach hinten gedreht, ein Merkmal, das nur bei Vögeln und den mit ihnen am engsten verwandten Dinosauriern zu sehen ist.

Die Affinitäten von Segnosaurus waren ursprünglich dunkel und erhielten ihre eigene Theropodenfamilie, Segnosauridae, und später, als verwandte Gattungen identifiziert wurden, eine Infraorder, Segnosauria. Alternative Klassifizierungsschemata wurden vorgeschlagen, bis in den neunziger Jahren vollständigere Verwandte beschrieben wurden, die sie als Theropoden bestätigten. Die neuen Fossilien zeigten auch, dass Segnosauridae ein Junior-Synonym der früher genannten Familie Therizinosauridae war. Segnosaurus und seine Verwandten sollen sich langsam bewegende Tiere gewesen sein, die, wie durch ihre ungewöhnlichen Merkmale angezeigt, hauptsächlich pflanzenfressend waren, während die meisten anderen Theropodengruppen fleischfressend waren. Therizinosaurier verwendeten wahrscheinlich ihre langen Vorderbeine, langen Hälse und Schnäbel beim Stöbern und große Eingeweide für die Verarbeitung von Lebensmitteln. Segnosaurus ist aus der Bayan Shireh Formation bekannt, wo sie neben den anderen Therizinosauriern lebte Erlikosaurus und Enigmosaurus;; Diese verwandten Gattungen waren wahrscheinlich in Nischen unterteilt.

Entdeckungsgeschichte[edit]

Dinosaurierfossilien aus der Kreidezeit in der Mongolei; Segnosaurus wurde von den Gebieten C und D (rechts, Ortgay und Khara-Khutul) gefunden.

1973 entdeckte eine gemeinsame sowjetisch-mongolische Expedition zur Untersuchung der Bayan-Shireh-Formation am Ortgay in der Wüste Gobi im Südosten der Mongolei Fossilien, die das Teilskelett eines unbekannten Dinosauriers enthielten. In den Jahren 1974 und 1975 wurden an den Orten Amtgay und Khara-Khutul weitere Überreste entdeckt. Obwohl die Skelette unvollständig waren, waren die geborgenen Knochen gut erhalten. Andere in der Literatur aufgeführte Orte sind Bayshin-Tsav und Urilbe-Khuduk. Diese Fossilien wurden 1979 vom Paläontologen Altangerel Perle wissenschaftlich beschrieben, der die neue Gattung und Art benannte Segnosaurus galbiensis. Der Gattungsname leitet sich vom lateinischen Wort ab Segnis (“langsam”) und der Altgriechische Sauros (“Eidechse”). Der spezifische Name bezieht sich auf die Region Galbin in der Wüste Gobi.[1][2][3]

Das Holotyp-Exemplar aus der Ortschaft Amtgay befindet sich an der Mongolischen Akademie der Wissenschaften unter der Probennummer IGM 100/80 (Mongolian Institute of Geology, ehemals GIN). Es enthält die Unterkiefer (Unterkiefer), unvollständig Humerus, vollständig Radius und Elle (Unterarmknochen), Phalangen von den Fingern ein Vorderbein ungual (Klauenknochen), eine fast vollständige Beckenein unvollständiges Recht Femur, sechs Sakralwirbel, zehn Schwanzwirbel von der Vorderseite des Schwanzes, fünfzehn vom hintersten Teil des Schwanzes, der erste Magenrippeund Fragmente der Rückenrippen. Zwei weitere Exemplare wurden als Paratyp-Exemplare bezeichnet; Das Exemplar IGM 100/82 aus der Lokalität Khara Khutul enthält einen Femur, Tibia und Fibula (Beinknochen), Fußwurzeln und Mittelfußknochen, fünf Zehen-Phalangen einschließlich eines Fußes ungual, Rippenfragmente, vollständig ilia, der obere Teil eines Ischiumund der untere Teil von a Scham. Die Probe IGM 100/83 enthält eine Linke Scapulocoracoid (Schultergürtel), ein Radius, eine Ulna, Vorderbein-Unuals und ein Fragment von a zervikal (Hals-) Wirbel.[1][4] 1980 ordneten Perle und der Paläontologe Rinchen Barsbold ein weiteres Exemplar zu Segnosaurus;; IGM 100/81 aus der Ortschaft Amtgay umfasste eine linke Tibia und eine Fibula.[5][4]

1983 listete Barsbold weitere Exemplare GIN 100/87 und 100/88 auf. Im Jahr 2010 schlug die Paläontologin Lindsay E. Zanno jedoch vor, dass sich diese auf die Paratypen IGM 100/82 und IGM 100/83 beziehen könnten (die bereits 1979 aufgeführt wurden), da die russisch-englische Übersetzung von Barsbolds Artikel mehrere typografische Fehler aufweist in Bezug auf Probennummern. Zanno bemerkte auch, dass es zum Zeitpunkt ihres Studiums zahlreiche Probleme mit dem gab Segnosaurus IGM-Proben, einschließlich der seit der Entnahme verursachten Schäden, des Verschwindens von Elementen des Holotyps, der falschen Identifizierung der zugewiesenen Elemente und mehr als einer Person mit derselben Probennummer. Zu den Holotypelementen, auf die Zanno 2010 zugreifen konnte, gehörten ein stark beschädigtes Ilium, ein Kreuzbein, bei dem die linken Sakralrippen beschädigt waren, so dass es sich nicht gut mit dem Rest des Iliums verbinden konnte, und ein Schambein und Ischium, denen die oberen Teile fehlten. Weitere Knochen mit der Probennummer IGM 100/82 wurden lokalisiert, aber in Perles Beschreibung nicht erwähnt, während der Verbleib einiger paratypischer Elemente unbekannt war.[3][4] In einer 2016 beschriebenen Neubeschreibung des Holotyp-Unterkiefers, die seit 1979 wenig untersucht worden war, berichteten Zanno und Kollegen, dass die meisten Zahnkronen nach der Entnahme beschädigt worden waren und den meisten von ihnen die Spitzen fehlten. Von den beiden Hemimandibles (Hälften des Unterkiefers), die rechte ist fast vollständig; es fehlte nur der hinterste Teil und die obere Vorderseite der Unterkiefersymphyse (der Bereich, in dem sich die Hälften des Unterkiefers treffen). Das linke Hemimandible ist fragmentiert und bewahrt den vorderen Teil mit einer gewissen Knochenverschiebung aufgrund von Quetschungen.[6]

Beschreibung[edit]

Segnosaurus war ein Therizinosaurier mit großem Körper, der schätzungsweise 6 bis 7 m lang und etwa 1,3 t schwer war.[7][8][6]Segnosaurus ist unvollständig bekannt, aber als Therizinosaurier wäre es zweibeinig und robust gebaut worden, wobei der Rumpf des Körpers im Vergleich zu anderen Theropoden nach oben geneigt wäre. Der Kopf wäre mit einem klein gewesen rhamphotheca (geiler Schnabel) an der Kieferspitze und ein langer, schlanker Hals. Die Finger waren nicht besonders lang, trugen aber große Krallen. Die Vorderseite des Beckens wurde angepasst, um den vergrößerten Bauch zu stützen.[7][6][1] Es ist bekannt, dass Therizinosaurier einfache, primitive Federn hatten, wie Fossilien der basalen (oder “primitiven”) Gattungen belegen Beipiaosaurus– der zweitbekannte Nicht-Vogel-Dinosaurier, der danach mit solchen Integumenten erhalten wurde Sinosauropteryx-und Jianchangosaurus.[9][10] Da die meisten Therizinosaurier unvollständig bekannt sind, ist es ungewiss, wie viele der anatomischen Merkmale zur Unterscheidung verwendet werden Segnosaurus sind in der Gruppe weit verbreitet; Viele Gattungen können nicht direkt verglichen werden, da die entsprechenden Knochen nicht erhalten bleiben.[4][6]

Unterkiefer und Untergebiss[edit]

Der Unterkiefer von Segnosaurus war niedrig und länglich, aber relativ robust und formlos im Vergleich zu dem von Erlikosaurus, was graziler war. Der fast vollständige rechte Hemimandible (die Hälfte des Unterkiefers) ist von vorne nach hinten 379 mm lang, am höchsten Punkt 55,5 mm und am niedrigsten 24,5 mm. Das ZahnknochenDer zahntragende Knochen, der den größten Teil des vorderen Teils des Unterkiefers bildet, hatte im Vergleich zu den frühen Therizinosauriern eine komplexe Form. Der zahntragende Teil war fast rechteckig und in der Seitenansicht mit einem ausgeprägten Bogen über die gesamte obere Länge des vorderen Endes nach unten geneigt – extremer als bei anderen Therizinosauriern. Der vorderste Teil des Zahnarztes wurde in einem Winkel von etwa 30 Grad stark nach unten abgelenkt, was für diese Gattung einzigartig ist. Wenn jedes Hemimandible mit dem anderen artikuliert ist, bilden sie eine breit U-förmige, zahnlose Unterkiefersymphyse, die wie in nach vorne nach vorne ragt Erlikosaurus und Neimongosaurus. Der expansive, zahnlose vordere Bereich des Zahnarztes erstreckt sich über 25,5 mm (1,00 in) auf der rechten Seite des Holotyps. Proportional ist der zahnlose Teil des Zahnarztes 20% seiner Zahnreihe, die 150,3 mm lang ist. Im Vergleich dazu ist die zahnlose Region von Erlikosaurus war etwa 12% der Länge der Zahnreihe und fehlte fast in Jianchangosaurus. Die Höhe des Zahnarztes nahm zum hintersten Teil der Zahnreihe hin ab, woraufhin es scharf aufgefächert wurde, um den Zahn zu berühren surangular Knochen dahinter; im Gegensatz dazu ist der hintere Teil des Zahnarztes in Erlikosaurus allmählich näherte sich der Surungular in einem sanften Bogen.[6][1]

Rechte Hälfte des Holotyp-Unterkiefers in Außen- und Innenansicht, mit Bauteilen, die durch verschiedene Farben gekennzeichnet sind; das Zahnknochen (grün) trug die Zähne.

Segnosaurus war unter Therizinosauriern dadurch verschieden, dass der hinterste Teil des Zahnarztes zahnlos war. Die Zähne waren auf die vorderen zwei Drittel des Zahnarztes beschränkt, die 24 trugen Alveolen (Zahnpfannen) in ähnlicher Weise wie Jianchangosaurus aber anders als Erlikosaurus, in dem fast das gesamte Zahnfleisch gezahnt war und 31 Alveolen trug. Die Zahnreihe von Segnosaurus wurde durch ein Regal an der Außenseite eingefügt und abgegrenzt, wie es bei allen abgeleiteten (oder “fortgeschrittenen”) Therizinosauriern der Fall war. Im Gegensatz zu anderen verwandten Taxa war das Regal auf den hinteren Teil des Zahnarztes beschränkt, und der erhabene Rand, der es definierte, war nicht so ausgeprägt. Segnosaurus Es war einzigartig, dass zwischen der fünften und der vierzehnten Alveole ein niedriger Kamm aufstieg, der das Zahnfleisch in zwei fast gleich große Vorder- und Hinterteile teilte. Unmittelbar über diesem Kamm wurde das Zahnfleisch von einer Reihe von durchbohrt Foramina wie in Jianchangosaurus und Alxasaurus, die durch die Region um die Unterkiefersymphyse, in der sich die beiden Hälften des Unterkiefers vorne trafen, weniger regelmäßig wurde. Diese Reihe war stattdessen direkt in einer Linie mit und an der Seite des Kamms in Erlikosaurus. Das Meckelscher Groove das entlang der Innenseite des Unterkiefers verlief, wurde weiter unten als in platziert Erlikosaurus und hatte eine konstante Tiefe bis zur dreizehnten Zahnposition, wonach sie sich verbreiterte. Die Unterkieferelemente hinter dem Zahnarzt (die Milz, surangular, eckig, und prearticular Knochen) unterschieden sich von denen anderer Therizinosaurier, waren grazil und linear und trugen dazu bei, dass der hintere Teil des Hemimandibles länglich und fast rechteckig war.[6] Das Surangular war lang und schwertförmig, das Angular war flügelartig, das Prearticular war schmal und gekrümmt, und die Milz war dünn und dreieckig. Das äußere Unterkieferfenster, eine Öffnung an der Außenseite des Unterkiefers, war größer als das von Erlikosaurus weil das Surangular von oben nach unten flach war.[1]

Vorderste Zähne, gefaltet carinae (lf) und Zubehör Dentikel (Anzeige)

Segnosaurus hatte die wenigsten Zähne im Zahnarzt; 24 in jeder Hälfte bestimmt aus der Anzahl der Sockel sowie den größten unter Therizinosauriern bekannten Zähnen. Die Zähne waren foliodont (blattförmig) und trugen vergrößerte, relativ hohe, seitlich zusammengedrückte Kronen mit einer leichten Rekurvatur am oberen Rand der Spitzen. Zum Vergleich die Zähne von Erlikosaurus waren kleiner, symmetrisch und einfacher. Die Basis der Kronen nahm nach hinten über die Zahnreihe leicht zu, was eine Abnahme der seitlichen Kompression widerspiegelte. Die Vorderflächen der Kronen und der nach außen gerichteten Seiten waren konvex, während die nach innen gerichteten Seiten konkav waren. Ein verdickter Kamm verlief entlang der Länge der nach innen gerichteten Seite in der Nähe der oberen Hälfte der Krone, die von schwachen Rillen in der Nähe der Vorder- und Hinterkante der Zähne flankiert wurde und fast bis zum Gebärmutterhals (Hals; Übergang zwischen der Krone) reichte und Wurzel) der Zähne. Im Allgemeinen waren die 18 vordersten Zähne relativ homodontisch (vom gleichen Typ), obwohl die Krone des zweiten Zahns relativ kürzer und verjüngt war; Dies mag auch für den ersten Zahn zutreffen, wurde aber nicht erhalten. Die Zähne weiter hinten in der Reihe nahmen auch nach hinten in ihrer relativen Höhe ab. Zum Vergleich sind die vorderen vier bis fünf Zähne von Erlikosaurus waren conidont (kegelförmig) mit einem allmählichen Übergang zu foliodont Zähnen.[6][1]

Die Zahnzähne waren dicht gepackt, aber nicht eng zusammengedrückt, wobei sich die Zahnkronen in mittlerer Länge näherten. Das Dentikel (Zacken) waren groß und bauchig und nahmen zu den Zahnspitzen hin leicht ab, mit etwa 5–6 Dentikeln pro 3 mm. Die Front carinae (Schneidkanten) nach oben gefaltet, um die Innenfläche der Kronen am dritten bis achtzehnten Zahn zu überlappen, aber solche Falten fehlten an der zweiten und wahrscheinlich ersten Krone. Die Dentikel waren ungefähr senkrecht zur Spitze der Zahnkronen, aber parallel zur Kronenhöhe auf der Vorderseite und der dreieckigen Facette auf der Rückseite. Es gab eine Reihe von akzessorischen Dentikeln (zusätzlich zu denen auf den Karinae), die von den Vorderflächen der Karinalfalten abstanden, wodurch die Vorderkanten der Kronen breiter aufgeraut wurden. Die Carinae der Hinterkanten waren ebenfalls sehr modifiziert und in der Nähe des Gebärmutterhalses gegabelt (zweigeteilt), wo sie eine abgeflachte dreieckige, erhabene Facette bildeten, die aus der Zahnkrone herausragte und die gefalteten Carinae an der Vorderkante von berührte oder sich diesen näherte die Kronen dahinter (diese Anordnung ist in den Zähnen 2–12 vorhanden). Solche gespaltenen Carinae sind von anderen Tetanuran-Theropoden bekannt, bei denen sie als Anomalien angesehen werden, die durch Trauma, aberranten Zahnersatz oder genetische Faktoren verursacht werden. Obwohl der Zustand in Segnosaurus war ähnlich, es wurde gleichmäßig über die Zähne beider Zähne ausgedrückt und scheint keine Abnormalität gewesen zu sein, sondern diente dazu, die Kontakte zwischen den Zahnbasen aufzurauen.[6]

Die 22. und 23. Zähne von Segnosaurus waren signifikant kleiner als die anderen, fast conidont, und hatten eine zusätzliche dritte Carina mit Dentikeln an ihren Innenseiten. Die meisten anderen hintersten Zahnkronen sind beschädigt, so dass ihre vollständigen Merkmale unbekannt sind. Die zusätzliche Carina an Zahn 23 scheint vollständig gezähnt worden zu sein, während die Dentikel in Zahn 22 auf die Basalseite der Krone beschränkt waren. Segnosaurus war einzigartig unter allen bekannten Theropoden im Besitz von Triple Carinae. Die 14. Alveole am rechten Zahn des Holotyps ist von scheinbar pathologischem (aufgrund von Verletzungen oder Krankheiten) Knochenwachstum ummauert, aber die Zähne in diesem Teil des Zahns sind beschädigt, so dass nicht festgestellt werden kann, wie die Zähne davon betroffen waren . Die Zähne im gleichen Bereich des linken Zahnarztes tragen dreifache Karinae, obwohl dieses Zahnarzneimittel keine äußeren Hinweise auf eine Pathologie aufweist, die zu diesem Zustand hätte führen können. Daher kann weder geschlossen noch ausgeschlossen werden, dass dieses Merkmal das Ergebnis einer Pathologie ist. Segnosaurus ersetzte seine Zähne in Wellen, die von hinten nach vorne vor den Kiefern liefen und zwei bis drei ausbrechende Kronen umfassten. Einige der vollständig durchgebrochenen Zähne haben im Gegensatz zu anderen Therizinosauriern Abnutzungserscheinungen an den Karinae ihrer Hinterseiten. Die Textur der Emaille scheint weitgehend unregelmäßig gewesen zu sein und die Zahnwurzeln waren fast kreisförmig.[6]

Postkranielles Skelett[edit]

Das Schulterblatt (Schulterblatt) von Segnosaurus war am oberen Ende gerade und flach und war mit dem Coracoid-Knochen verwachsen, wodurch das Scapulocoracoid gebildet wurde. Das Coracoid war sehr breit, rechteckig und in der Mitte dick. Der massive Humerus war 560 mm lang; Es hatte einen fast zylindrischen Schaft und gut definierte Kondylen zur Artikulation mit dem Radius und der Ulna des Unterarms. Der Deltopektoralkamm, bei dem der Deltamuskel an der oberen Vorderseite des Humerus befestigt war, war gut entwickelt.[1] Der Humerus unterschied sich von denen anderer Therizinosaurier, war eher gerade als sigmoidförmig und an seinem oberen Ende nicht erweitert oder nach vorne abgelenkt. Der Humerus war auch in der Mitte nicht erweitert, und der Entepikondylus war nicht gut entwickelt. Das Fehlen dieser Merkmale war Ornithomimosauriern und Troodontiden ähnlicher als anderen Therizinosauriern.[4] Der Radius war ebenfalls massiv – etwa 60 Prozent des Humerus – mit einem geraden Schaft. Die Ulna war dicker als der Radius und etwas länger – etwa 70 Prozent des Humerus – und entlang ihrer Mittelachse leicht verdreht. Die Hand war Tridactyl (drei Finger). Das Phalanxknochen der Finger waren von oben nach unten abgeflacht und die Gelenkvertiefungen an ihren Seiten waren nicht sehr entwickelt. Die erste Phalanx des ersten Fingers war lang und dünn, während die erste und zweite Phalanx des zweiten Fingers kurz waren. Das ungual des dritten Fingers war etwas länger als das der zweiten Phalanx und von oben nach unten ziemlich flach, was ein einzigartiges Merkmal von gewesen sein könnte Segnosaurus. Dieser Ungual war scharf gekrümmt, sehr spitz und von einer Seite zur anderen zusammengedrückt. Der untere Tuberkel, an dem die Beugesehnen am Ungual befestigt waren, war dick und robust.[1][4][5][11]

Das Becken von Segnosaurus war robust und hatte vorne scharf seitwärts gerichtete Lappen. Das Becken war vorne verkürzt, ein Merkmal, das bei vogelähnlichen Theropoden zu finden ist, bei Theropoden insgesamt jedoch ungewöhnlich ist.[1] Der Schambein war parallel zum Ischium nach hinten und unten gerichtet; Diese Rückwärtsorientierung des Schambeins wird als opisthopubisch Bedingung. Dieses Merkmal ist nur von Vögeln und ihren engsten coelurosaurischen Verwandten bekannt, während andere Theropodendinosaurier nach vorne gerichtete Schambeinknochen hatten.[12][11] Der Schambein war länglich, seitlich abgeflacht und hatte vorne am unteren Ende einen Ellisoidvorsprung oder “Stiefel”.[5][11] Das Becken unterschied sich von denen anderer Therizinosaurier dadurch, dass der obere Rand des Iliums an der Unterseite einen ausgeprägten Überhang aufwies und dass der nach hinten ragende Prozess des Ischiums umfangreich war, fast 50 Prozent der Länge von vorne nach hinten Obturator-Prozess. Einige Merkmale des Beckens waren denen von ähnlich Nothronychus, insbesondere die Ischia, aber es ist ungewiss, ob diese Ähnlichkeiten darauf zurückzuführen sind, dass sie einen gemeinsamen Vorfahren haben, der andere abgeleitete Therizinosauriden ausschließt, oder dass sie basale Merkmale beibehalten haben, da sie bei anderen Verwandten verloren gegangen sind. Das Ischium von Segnosaurus war verschieden von dem von Nothronychus , dass es einen fast rechteckigen Obturatorprozess und ein fast kreisförmiges Obturatorforamen hatte. Das Becken unterschied sich von dem von Enigmosaurus durch seinen tiefen Obturatorprozess, der nicht mit seinem Gegenstück in der Mitte verschmilzt, durch seinen nicht verschmolzenen Schamstiefel und weil der untere Teil des Schamschafts von vorne nach hinten breit war. Segnosaurus war von beiden verschieden Nothronychus und Enigmosaurus in einer tiefen Fossa brevis (eine Rille, in der der Schwanzmuskel caudofemoralis brevis entstand) und weil seinem Schamstiefel eine gut entwickelte Rückprojektion fehlte.[4]

Der Femur war gerade mit einem ovalen Querschnitt und hatte eine Länge von 840 mm. Der Kopf des Femurs wurde auf einen langen “Hals” gelegt und die unteren Kondylen waren gut definiert. Die Tibia war gerade, etwas kürzer als der Femur und entlang ihrer Achse verdreht. Die Fibula war lang und zu ihrem unteren Ende hin verengt. Der Mittelfuß des Fußes war kurz, massiv und bestand aus fünf Knochen, von denen vier als Stützelemente fungierten und in vier Zehen endeten. Funktionell waren Tetradactylfüße (vier Zehen) einzigartig für abgeleitete Therizinosaurier; Basaltherizinosaurier und alle anderen Theropoden hatten Tridaktylusfüße, bei denen der erste Zeh kurz war und den Boden nicht erreichte. Äußerlich war der Mittelfuß ähnlich, wenn auch proportional größer als der von Prosauropoden, einem frühen Evolutionsgrad von Sauropodomorphen. Die Epiphysen an den oberen Mittelfußknochen waren hypertrophiert (vergrößert), ein charakteristisches Merkmal der Gattung. Der erste Zeh war kürzer als die anderen, aber von gleicher funktioneller Bedeutung; Der zweite und dritte Zeh waren gleich lang, während der vierte am dünnsten war. Der Zeh ungual war robust, scharf gebogen, flach an der Seite und spitzer als der von Prosauropoden. Der untere Tuberkel, an dem die Beugerbänder befestigt waren, war robust. Während das Fehlen einer starken Kompression der Zehen unguals unterschied Segnosaurus von Erlikosaurus Aus derselben Formation stammend, war der Mangel an Kompression bei Therizinosauriern häufig und daher nicht nur bei Segnosaurus.[1][4][5] Die Halswirbel waren platycoelös und hatten große, massive Zentra (Körper) und niedrige Nervenbögen. Das Kreuzbein bestand aus sechs fest verwachsenen Wirbeln; Die Zentra dieser Wirbel waren verbreitert und relativ länglich, und jedes Zentrum war etwas länger als ihre Breite. Die Nervenstacheln waren hier nicht sehr lang, übertrafen jedoch das Niveau der Ilia. Die dem Körper am nächsten gelegenen Schwanzwirbel waren massiv, hoch und von Seite zu Seite etwas zusammengedrückt. Der Nervenbogen war niedrig mit einem kleinen Nervenkanal. Die Schwanzwirbel näher an der Schwanzspitze waren platycoelös und hatten kurze, massive Zentra. Die Querfortsätze der Schwanzwirbel und der Rippen waren robust und länglich.[1][5]

Einstufung[edit]

Segnosaurus und seine Verwandten, die heute als Therizinosaurier (“Sensenreptilien”) anerkannt sind, galten lange als rätselhafte Gruppe. Ihr Mosaik von Merkmalen, die denen verschiedener Dinosauriergruppen ähneln, und die Knappheit ihrer Fossilien führten jahrzehntelang nach ihrer ersten Entdeckung (den Vorderbeinelementen von) zu Kontroversen über ihre evolutionären Beziehungen Therizinosaurus selbst wurden ursprünglich als zu einer Riesenschildkröte gehörend identifiziert, als sie 1954 beschrieben wurden).[13][14][11] Im Jahr 1979 bemerkte Perle die Segnosaurus Fossilien waren möglicherweise repräsentativ für eine neue Familie von Dinosauriern, die er Segnosauridae nannte. Segnosaurus als Gattung und einziges Mitglied. Er klassifizierte Segnosauridae vorläufig als Theropoden, die traditionell als “fleischfressende” Dinosaurier angesehen werden, und wies auf Ähnlichkeiten im Unterkiefer und seinen Vorderzähnen hin. Anhand der Merkmale ihrer Humeri und Handkrallen unterschied er Segnosauridae von den Theropodenfamilien Deinocheiridae und Therizinosauridae, die damals nur aus den Gattungen bekannt waren Deinocheirus und Therizinosaurusjeweils hauptsächlich durch große Vorderbeine in der Mongolei vertreten.[1] Später im Jahr 1979 stellten Barsbold und Perle fest, dass sich die Beckenmerkmale von Segnosauriden und Dromaeosauriden so stark von denen “echter” Theropoden unterschieden, dass sie in drei Taxa desselben Ranges unterteilt werden sollten, möglicherweise auf der Ebene der Infraorder innerhalb von Saurischia, einer der zwei Hauptabteilungen von Dinosauriern – die andere ist Ornithischia.[15]

1980 nannten Barsbold und Perle den neuen Theropoden-Infraorder Segnosauria, der nur Segnosauridae enthielt. Im selben Artikel nannten sie die neue Gattung Erlikosaurus (bekannt aus einem gut erhaltenen Schädel und einem Teilskelett) – die sie vorläufig als Segnosaurier betrachteten – und berichteten von einem Teilbecken eines unbestimmten Segosauriers, beide aus derselben Formation wie Segnosaurus. Die Proben lieferten relativ vollständige Daten zu dieser Gruppe; Sie waren durch ihr opisthopubisches Becken, den schlanken Unterkiefer und die zahnlose Vorderseite ihres Kiefers verbunden. Barsbold und Perle gaben an, dass einige ihrer Merkmale denen von Ornithischianern und Sauropoden ähnelten, diese Ähnlichkeiten jedoch oberflächlich und deutlich waren, wenn sie im Detail untersucht wurden. Obwohl sie sich wesentlich von anderen Theropoden unterschieden – möglicherweise weil sie relativ früh von ihnen abwichen – und eine neue Infraordnung rechtfertigten, zeigten sie Ähnlichkeiten mit den Theropoden. Weil das Erlikosaurus Dem Exemplar fehlte ein Becken, die Autoren waren sich nicht sicher, ob der unbestimmte Segososaurier derselben Gattung angehören könnte. In diesem Fall würden sie ihn als Teil einer separaten Familie betrachten.[5] Obwohl Erlikosaurus war schwer direkt zu vergleichen Segnosaurus Da die Überreste unvollständig waren, gab Perle 1981 an, dass es keine Rechtfertigung für die Trennung in eine andere Familie gebe.[16]

Im Jahr 1982 berichtete Perle über die Entdeckung von Hinterbeinfragmenten ähnlich denen von Segnosaurus und wies sie zu Therizinosaurus, deren Vorderbeine an fast derselben Stelle gefunden worden waren. Er kam zu dem Schluss, dass die Therizinosauridae, Deinocheiridae und Segnosauridae, die alle vergrößerte Vorderbeine hatten, dieselbe taxonomische Gruppe darstellten. Segnosaurus und Therizinosaurus waren besonders ähnlich, was Perle zu dem Schluss führte, dass sie zu einer Familie gehörten, unter Ausschluss von Deinocheiridae (heute, Deinocheirus wird als Ornithomimosaurier anerkannt).[17][18] Barsbold behalten Segnosaurus und Erlikosaurus in der Familie Segnosauridae im Jahr 1983 und benannte die neue Gattung Enigmosaurus basierend auf dem zuvor unbestimmten segnosaurischen Becken. Die Struktur des Beckens von Erlikosaurus war unbekannt, aber Barsbold hielt es für unwahrscheinlich Enigmosaurus Becken gehörte dazu, weil Erlikosaurus und Segnosaurus waren in anderer Hinsicht so ähnlich, während das Becken von Enigmosaurus war sehr verschieden von dem von Segnosaurus. Barsbold stellte fest, dass Segnosauriden im Vergleich zu typischeren Theropoden so eigenartig waren, dass sie entweder eine sehr signifikante Abweichung in der Theropodenentwicklung darstellten oder möglicherweise außerhalb der Gruppe lagen; er behielt sie dennoch in Theropoda.[3] Später im Jahr 1983 stellte Barsbold fest, dass das segnosaurische Becken erheblich von der Theropodennorm abweicht und dass die Konfiguration ihrer Ilia im Allgemeinen der von Sauropoden ähnelt.[19]

Veraltete Restaurierung eines Prosauropoden-ähnlichen Vierbeiners Erlikosaurus. “Segnosaurier” wurden oft so dargestellt, bis sie endgültig als Theropoden identifiziert wurden.

Gregory S. Paul kam 1984 zu dem Schluss, dass Segnosaurier keine theropodanischen Merkmale hatten, sondern abgeleitete, spät überlebende kreidezeitliche Prosauropoden mit ähnlichen Anpassungen wie Ornithischianer waren. Er fand, dass Segnosaurier in der Morphologie ihrer Schnauze, ihres Unterkiefers und ihres Rückfußes Prosauropoden ähnlich waren; Ornithischianer in Wange, Gaumen, Schambein und Knöchel; und zu frühen Dinosauriern in anderer Hinsicht. Er schlug vor, dass Ornithischianer von Prosauropoden abstammen und dass die Segnosaurier ein Zwischenrelikt dieses Übergangs waren, der angeblich während der Trias stattfand. Auf diese Weise betrachtete er Segnosaurier als eine vergleichbare Position zu pflanzenfressenden Dinosauriern im Allgemeinen wie Monotreme zu Säugetieren. Er fand es unwahrscheinlich, schloss aber nicht aus, dass Segnosaurier von Theropoden abstammen könnten oder dass Segnosaurier, Prosauropoden und Ornithischianer jeweils unabhängig voneinander von frühen Dinosauriern abstammen.[20]David B. Norman hielt Pauls Idee 1985 für umstritten und “zwangsläufig zu viel Argumentation”.[21] 1988 behauptete Paul, Seggnosaurier seien spät überlebende, ornithischianisch anmutende Prosauropoden und schlug eine segnosaurische Identität für vor Therizinosaurus. Er platzierte Seggosauria auch in Phytodinosauria, einem Superorder, den Robert Bakker 1985 geschaffen hatte, um alle pflanzenfressenden Dinosaurier aufzunehmen.[22] In einer 1986 durchgeführten Studie über die Wechselbeziehungen zwischen saurischen Dinosauriern kam Jacques Gauthier zu dem Schluss, dass Segnosaurier Prosauropoden waren. Während er zugab, dass sie Ähnlichkeiten mit Ornithischianern und Theropoden hatten, schlug er vor, dass sich diese Merkmale unabhängig voneinander entwickelt hatten.[23] In einer Konferenzzusammenfassung von 1989 über sauropodomorphe Wechselbeziehungen betrachtete Paul Sereno Segnosaurier auch als Prosauropoden, basierend auf Schädelmerkmalen.[24]

In einem Übersichtsartikel aus dem Jahr 1990 stellten Barsbold und Teresa Maryańska fest, dass Segnosauria eine seltene und abweichende Gruppe von Sauriern ist, die sich in einer ungelösten Position unter Sauropodomorphen und Theropoden befindet und wahrscheinlich näher an der ersteren liegt. Dementsprechend führten sie sie als Saurischia auf sedis mutabilis (Position freibleibend). Sie stimmten den zugewiesenen Hinterbeinen zu Therizinosaurus 1982 waren Segnosaurier, hielten dies jedoch nicht für eine ausreichende Rechtfertigung Therizinosaurus selbst ein Segnosaurier, weil es nur von den Vorderbeinen bekannt war.[25] 1993 beschrieben Dale A. Russell und Dong Zhi-Ming die neue Gattung Alxasaurus aus China; Zu dieser Zeit war dies der vollständigste große Theropod seiner Zeit und seines Ortes. Während Alxasaurus war in mancher Hinsicht ähnlich wie Prosauropoden, die detaillierte Morphologie seiner Gliedmaßen verband es mit Therizinosaurus und Segnosaurier. Weil seine Vorder- und Hinterbeine erhalten blieben, Alxasaurus zeigten, dass Perles Zuordnung von segnosaurischen Hinterbeinen zu Therizinosaurus war wahrscheinlich richtig. Russell und Dong schlugen daher vor, dass Segnosauridae ein Junior-Synonym für den älteren Namen Therizinosauridae sei und dass Alxasaurus war der bisher bekannteste Vertreter. Sie nannten auch den neuen höheren taxonomischen Rang Therizinosauroidea zu enthalten Alxasaurus und Therizinosauridae, weil die neue Gattung etwas anders war als ihre Verwandten. Sie kamen zu dem Schluss, dass Therizinosaurier Tetanuran-Theropoden waren, die am engsten mit Ornithomimiden, Troodontiden und Oviraptoriden verwandt waren, die sie in der Gruppe Oviraptorosauria zusammenstellten (weil sie Maniraptora – die konventionelle Gruppierung dieser – für ungültig befanden und die Taxonomie der Theropoden auf höherer Ebene war im Fluss).[26][27]

Perle und seine Co-Autoren einer 1994 beschriebenen Umschreibung von Erlikosaurus‘s Schädel akzeptierte die Synonymie von Segnosauridae mit Therizinosauridae und sie betrachteten Therizinosaurier als Maniraptoran-Theropoden, die Gruppe, zu der auch moderne Vögel gehören (weil sie fanden, dass Maniraptora durch ihre Analyse gültig ist). Sie diskutierten auch die alternativen früheren Hypothesen für Therizinosaurier-Affinitäten und zeigten Fehler mit ihnen.[28] 1995 lehnte Lev A. Nessov die Idee ab, dass Therizinosaurier Theropoden seien. er betrachtete sie als eine eigenständige Gruppe innerhalb Saurischias.[29] 1996 fand Thomas R. Holtz Jr. in einer phylogenetischen Analyse von Coelurosaurier-Theropoden Therizinosaurier, die sich mit Oviraptorosauriern gruppierten.[30] Russell prägte 1997 den Namen Therizinosauria für die breitere Gruppe.[27] 1999 beschrieben Xing Xu und Kollegen Beipiaosaurus, ein kleiner basaler Therizinosaurier aus China, der bestätigte, dass die Gruppe zu den Coelurosaurier-Theropoden gehörte und dass sich Ähnlichkeiten mit Prosauropoden unabhängig voneinander entwickelt hatten. Sie veröffentlichten das erste Cladogramm, das die evolutionären Beziehungen von Therizinosauria zeigt, und demonstrierten Beipiaosaurus Beibehaltung der Merkmale von basaleren Theropoden und Coelurosauriern, die sie mit Therizinosauriern verbanden. Die Erhaltung federartiger Strukturen in Beipiaosaurus schlug auch vor, dass dieses Merkmal unter den Theropoden weiter verbreitet war als bisher angenommen.[9]

Zu Beginn des 21. Jahrhunderts wurden viele weitere Therizinosaurier-Taxa entdeckt – einige außerhalb Asiens – das erste Wesen Nothronychus aus Nordamerika im Jahr 2001. Basaltaxa, die dazu beigetragen haben, die frühe Entwicklung der Gruppe zu beleuchten, wie z Falcarius im Jahr 2005 war auch entdeckt worden. Therizinosaurier galten nicht mehr als selten oder abweichend, sondern waren in ihren Merkmalen – einschließlich ihrer Größe – vielfältiger als bisher angenommen, und ihre Einstufung als Maniraptoran-Theropoden wurde allgemein akzeptiert.[31][32][33] Die Platzierung von Therizinosauria innerhalb von Maniraptora war weiterhin unklar; Im Jahr 2017 stellten Alan H. Turner und Kollegen fest, dass sie sich mit Oviraptorosauriern zusammenschließen, während Zanno und Kollegen im Jahr 2009 feststellten, dass sie die basalste Gruppe innerhalb von Maniraptora sind, die von Ornithomimosauria und Alvarezsauridae eingeklammert wird.[34][35] Trotz des zusätzlichen fossilen Materials waren die Wechselbeziehungen innerhalb der Gruppe auch 2010 noch ungewiss, als Zanno die bis dahin detaillierteste phylogenetische Analyse der Therizinosauria durchführte. Sie nannte die Unzugänglichkeit, Beschädigung, den möglichen Verlust von Holotyp-Exemplaren, die Knappheit von Schädelresten und fragmentarischen Exemplaren mit wenigen überlappenden Elementen als die wichtigsten Hindernisse für die Lösung der evolutionären Beziehungen innerhalb der Gruppe. Die Position von Segnosaurus und diejenigen einiger anderer asiatischer Therizinosauriden waren von diesen Faktoren betroffen; Zanno erklärte, dass gut erhaltene Exemplare und die Wiederentdeckung fehlender Elemente notwendig wären. Zanno überarbeitete auch Therizinosauroidea, um auszuschließen Falcarius und behielt es in der breiteren Gruppe Therizinosauria, die das ältere Synonym von Segnosauria wurde.[4] Bis 2015 Segnosaurus blieb laut Christophe Hendrickx und Kollegen einer der bekanntesten Therizinosaurier.[10]

Das folgende Cladogramm zeigt die Beziehungen innerhalb von Therizinosauria gemäß einer Studie von Hanyong Pu und Kollegen aus dem Jahr 2013, die auf der Analyse von Zanno aus dem Jahr 2010 unter Hinzufügung der Basalgattung basiert Jianchangosaurus::[36]

Bekannte Elemente verschiedener Therizinosaurier sind maßstabsgetreu dargestellt Segnosaurus in der oberen Mitte

Der basalste definitive Therizinosaurier ist Falcarius aus der frühen Kreidezeit Nordamerikas; es zeigte sich, dass das Becken und das Gebiss die ersten Merkmale waren, die von dem allgemeineren Maniraptoran-Plan bei Therizinosauriern abweichen, was wahrscheinlich ihren Übergang von Fleischfressern zu Pflanzenfressern widerspiegelt.[33][37] Therizinosaurier sind hauptsächlich aus der Kreidezeit Asiens und Nordamerikas bekannt, und mögliche Überreste aus anderen Zeitaltern und Orten sind umstritten. Da Therizinosaurier bekanntermaßen auf dem Superkontinent Laurasia gelebt haben (der aus dem heutigen Nordamerika, Europa und Asien bestand), schlug Zanno 2010 zwei Szenarien für ihre paläobiogeografische Verbreitung vor. Eine Möglichkeit besteht darin, dass sie sich durch Vikarianz zerstreuten, wobei Therizinosaurier anwesend waren in den Gebieten, die vor der Spaltung, die diese Gebiete in der Spättrias trennte, zu Asien und Nordamerika wurden. Die andere Möglichkeit besteht darin, dass sich basale Therizinosaurier nach dem Rifting-Ereignis, aber vor dem mittleren Barremian, über Europa zwischen Asien und Nordamerika zerstreuten. Vor 132 bis 138 Millionen Jahren verband eine temporäre Landbrücke Nordamerika und Europa, woraufhin die Landmassen wieder voneinander isoliert wurden, um zu erklären, warum die basalen Therizinosaurier Beipiaosaurus aus Asien und Falcarius aus Nordamerika waren morphologisch so unterschiedlich voneinander, wenn auch zeitgleich. Das Vorhandensein des abgeleiteten Therizinosaurids Nothronychus, die am engsten mit asiatischen Gattungen verwandt war, zeigt in Nordamerika während des turonischen Stadiums der frühen Spätkreide auch, dass es zuvor (während der.) einen Faunenaustausch zwischen Nordamerika und Asien über eine spätfrühkreidezeitliche Landbrücke gegeben hätte Aptian / Albian), was auch in einigen anderen Dinosauriergruppen zu sehen ist.[4]

Paläobiologie[edit]

In den Jahren 1979 und 1981 sagten Barsbold und Perle, der kurze, massive Mittelfuß und die ungewöhnlich großen, gespreizten Zehen deuteten darauf hin Segnosaurus und seine Verwandten waren nicht für eine schnelle Fortbewegung geeignet, vielleicht weil es für ihren Lebensstil nicht erforderlich war; Barsbold und Perle schlugen vor, sie hätten amphibisch sein können.[15][16] Barsbold und Maryańska waren sich 1990 einig, dass die kurzen, breiten Füße und sperrigen Stämme der Gruppe darauf hinwiesen, dass es sich um sich langsam bewegende Tiere handelte.[25] Paul stellte 1988 ein Prosauropoden-ähnliches “Segososaurier” -Skelett (ein Komposit verschiedener Gattungen) in einer vierbeinigen Haltung dar.[22] Basierend auf den vollständigeren Überresten von Alxasaurus und die Artikulation seiner Wirbelsäule, Russell kam 1993 zu dem Schluss, dass Pauls Skelettrestauration ungenau war und dass die Arme der Therizinosaurier frei vom Boden gehalten wurden.[38] 1995 schlug Nessov vor, dass die länglichen Krallen der Therizinosaurier zur Verteidigung gegen Raubtiere verwendet wurden und dass ihre Jungen ihre Krallen zur Fortbewegung der Bäume entlang der Stämme und in Baumkronen ähnlich wie Faultiere hätten verwenden können.[29]

In einer 2012 durchgeführten Studie der endokranial Anatomie von Erlikosaurus und andere Therizinosaurier, die bewahren GehirnhüllenStephan Lautenschlager und Kollegen stellten fest, dass diese Dinosaurier gut entwickelte Geruchs-, Hör- und Gleichgewichtsempfindungen hatten. Die beiden erstgenannten Sinne haben möglicherweise eine Rolle bei der Nahrungssuche, der Umgehung von Raubtieren und dem sozialen Verhalten gespielt. Diese Sinne waren auch bei früheren Coelurosauriern gut entwickelt, so dass Therizinosaurier diese Merkmale möglicherweise von ihren fleischfressenden Vorfahren geerbt und für verschiedene Ernährungszwecke verwendet haben.[39] In einer 2014 durchgeführten Studie über die Funktion von Therizinosaurier-Handklauen stellte Lautenschlager fest, dass diese nicht zum Graben verwendet worden wären, was mit den Fußklauen geschehen wäre, da wie bei anderen Maniraptoranen Federn an den Vorderbeinen dies gestört hätten Funktion. Er konnte weder bestätigen noch ignorieren, dass die Handklauen zur Verteidigung, zum Kampf und zur Stabilisierung verwendet worden sein könnten, indem er Baumstämme während des Durchsuchens, der sexuellen Darstellung oder des Ergreifens von Gefährten während der Kopulation ergriffen hatte. Er schloss weitgehend aus, dass sie aufgrund ihrer Größe Höhlen gruben.[40]

Dinosaurier-Eier mit Embryonen vom Typ Dendroolithidae aus der Nanchao-Formation Chinas wurden 2007 als zu Therizinosauriern gehörend identifiziert und von Martin Kundrát und Kollegen beschrieben. Die Entwicklung der Embryonen und die Tatsache, dass keine Erwachsenen in Verbindung mit den Nestern gefunden wurden, weisen darauf hin Therizinosaurier-Jungtiere waren vorsozial (von Geburt an bewegungsfähig) und konnten ihre Nester unabhängig von ihren Eltern alleine füttern lassen.[41][11] In einer Konferenzzusammenfassung aus dem Jahr 2013 berichteten Yoshitsugu Kobayashi und Kollegen über einen Nistplatz von Theropodendinosauriern aus der Javkhlant-Formation der Mongolei, der mindestens 17 Eierkupplungen auf einer Fläche von 22 x 52 Metern (72 ft × 171 ft) enthielt. Jede Kupplung enthielt acht kugelförmige Eier mit rauen Oberflächen; Die Eier standen in Kontakt miteinander und waren in einer kreisförmigen Struktur ohne zentrale Öffnung angeordnet. Die Forscher identifizierten die Eier als Dendroolithid und damit als Therizinosaurier. Obwohl Therizinosaurier aus der Formation nicht bekannt sind, liegt sie über der Bayan Shireh Formation, wo Segnosaurus, Erlikosaurus, und Enigmosaurus wurden gefunden. Die mehrfachen Kupplungen zeigen an, dass einige Therizinosaurier Kolonialnester wie Hadrosaurier, Prosauropoden, Titanosaurier und Vögel waren. Die Eier wurden in einer einzigen stratigraphischen Schicht gefunden, was darauf hindeutet, dass die Dinosaurier bei einer einzigen Gelegenheit an der Stelle nisteten und keine Wiedergabetreue zeigten (immer zur Brut an dieselbe Stelle zurückkehren).[42]

Diät und Fütterung[edit]

Rechte Hälfte des Holotyp-Unterkiefers von der Innenseite (A), der Oberseite (C) und der Unterseite (D) und die linke Hälfte von der Innenseite (B) im Vergleich zu den Unterkiefern anderer Therizinosaurier (maßstabsgetreu) unten rechts)

Die ungewöhnlichen Merkmale von Therizinosauriern haben zu mehreren Interpretationen ihres Fütterungsverhaltens geführt; Es gibt keine direkten Hinweise auf ihre Ernährung, wie Mageninhalt und Fütterungsspuren. 1970 schlug Anatoly K. Rozhdestvensky vor Therizinosaurus– das einzige zu dieser Zeit bekannte Mitglied der Gruppe – benutzte seine großen Krallen, um Termitenhügel zu öffnen oder Früchte von Bäumen zu sammeln.[11] Barsbold und Perle wiesen 1979 und 1980 darauf hin, dass ihre besonderen Merkmale wahrscheinlich eine andere Entwicklungsrichtung widerspiegelten als die typischerer Theropoden, von denen viele als wirksame, aktive Raubtiere angesehen wurden. Ihre zarten Kiefer, kleinen, schwachen Zähne und Schnäbel und kurzen, kompakten Füße deuteten darauf hin, dass sie nicht die Waffen anderer Theropoden verwendet hätten, um Nahrung zu beschaffen, sondern Fische hätten jagen können.[15][5] Im Jahr 1983 sagte Barsbold, der geile Schnabel an der Vorderseite des Kiefers und die geschwächten Zähne an der Rückseite seien gemeinsame Merkmale bei pflanzenfressenden Dinosauriern, aber nicht bei fleischfressenden Theropoden, und spekulierte, dass dies darauf hindeuten könnte, dass Segnosaurier zu Pflanzenfressern übergegangen waren.[3] Im Jahr 1984 schlug Paul vor, dass sie aufgrund der Ähnlichkeit ihrer Schädel mit denen von Prosauropoden und ornithischianischen Dinosauriern pflanzenfressend waren. Dazu gehören geile Schnäbel, eingelassene Zahnreihen und ein Regal an der Seite der Kiefer, das auf das Vorhandensein von Wangen hinweist. Wie Ornithischianer konnten sie daher Pflanzen auf raffinierte Weise ernten, manipulieren und kauen. Er schlug auch vor, dass die Beckenillia an der Vorderseite seitlich aufflackernde Klingen hatte, ähnlich denen von Sauropoden, um einen großen Darm zu stützen, der zum Fermentieren und Verarbeiten von Nahrungsmitteln verwendet wurde.[20] Norman erklärte 1985 die Möglichkeit Segnosaurus Ein Wasserfischfresser konnte seine kleinen, spitzen Zähne und breiten und vielleicht vernetzten Füße erklären, fand es aber mysteriös, warum er einen geilen Schnabel haben sollte.[21]

Restauration mit großer Fläche hinter den Beinen, verursacht durch den nach hinten gerichteten Schambein; Therizinosaurier können während der Fütterung auf ihrem Becken “gesessen” haben

Im Jahr 1993 betrachteten Russell und Dong die geringe Größe des Kopfes, die stumpfen Schnäbel und das große Körpergewicht der Therizinosaurier als mit Pflanzenfrüchten vereinbar.[26] In den Jahren 1993 und 1997 schlug Russell vor, Therizinosaurier hätten auf ihren Becken “gesessen” und ihren Körper auf ihren Hinterbeinen gestützt, während sie mit ihren langen Armen, Krallen und flexiblen Hälsen mit ihren Schnäbeln Blätter von Bäumen und Büschen erreichten. Sie hätten im Stehen und Bipedal noch höher greifen können. Dies entspricht der Art und Weise, wie einige pflanzenfressende Säugetiere ihre Vorderbeine verwenden, um die Vegetation zu manipulieren. Russell betrachtete die ausgestorbenen Chalicotheres und gemahlenen Faultiere sowie Gorillas als adaptiv konvergierend mit Therizinosauriern. Da Therizinosaurier-Überreste häufig in Sedimenten gefunden werden, die in Fluss- und Seeumgebungen abgelagert sind, sagte Russell, dass sie möglicherweise an Uferbüschen und Bäumen gestöbert haben.[27][38] Basierend auf der Ansammlung von Fossilien in der Bissekty-Formation Usbekistans schlug Nessov 1995 vor, dass Therizinosaurier Teil seiner nährstoffreichen aquatischen Ökosysteme gewesen sein könnten, wenn auch indirekt, indem sie sich von Wespen ernährten, die sich selbst von Aas aquatischer Wirbeltiere ernährten. Er fand dies im Einklang mit Rozhdestvenskys Vorschlag, dass Therizinosaurier sich von sozialen Insekten ernährt haben könnten.[29] In einem Konferenz-Abstract von 2006 präsentierte Sara Burch den abgeleiteten Bewegungsbereich in den Armen des Therizinosauriers Neimongosaurus und schloss den Gesamtantrag am GlenoidDas Humerusgelenk an der Schulter war ungefähr kreisförmig und seitlich und leicht nach unten gerichtet, was von den ovaleren, nach hinten und unten gerichteten Bereichen anderer Theropoden abwich. Diese Fähigkeit, ihre Arme erheblich nach vorne zu strecken, hat Therizinosaren möglicherweise geholfen, Laub zu erreichen und zu greifen.[43]

Im Jahr 2009 gaben Zanno und Kollegen an, dass Therizinosaurier die am weitesten verbreiteten Kandidaten für Pflanzenfresser unter den Theropoden sind und die mit dieser Diät verbundenen Merkmale auflisten. Dazu gehörten kleine, dicht gepackte, grobe Verzahnungen; lanzettliche (lanzenförmige) Zähne mit geringer Ersatzrate; ein Schnabel an der Vorderseite der Kiefer; eine eingesetzte Zahnreihe, die fleischige Wangen suggeriert; ein länglicher Hals; ein kleiner Schädel; eine sehr große Darmkapazität, wie durch den Rippenumfang am Rumpf und die nach außen aufflammenden Prozesse der Ilia angezeigt; und der Verlust von Cursor-Anpassungen (im Zusammenhang mit dem Laufen) in den Hinterbeinen, einschließlich der Entwicklung von funktionellen Tetradactyl-Füßen. Zanno und Kollegen fanden heraus, dass die Kladen an der Basis von Maniraptora – Ornithomimosauria, Therizinosauria und Oviraptorosauria – entweder direkte oder morphologische Hinweise auf Pflanzenfresser aufwiesen, was bedeuten würde, dass sich diese Diät bei coelurosaurischen Theropoden mehrmals unabhängig voneinander entwickelte oder dass der primitive Zustand der Gruppe war Zumindest fakultative Pflanzenfresser, wobei Fleischfresser nur bei stärker abgeleiteten Maniraptoranen auftreten.[35] Zanno und Peter J. Makovicky stellten 2011 fest, dass Therizinosaurier und einige andere Gruppen pflanzenfressender Dinosaurier, die Schnäbel und zurückgehaltene Zähne hatten, ihre Zähne nicht vollständig verlieren konnten, weil ihnen Magenmühlen (Muskelmagen) fehlten und die Zähne für die Verarbeitung von Nahrungsmitteln benötigt wurden Die ballaststoffreiche, folivore (blattbasierte) Ernährung von Therizinosauriern und anderen Archosauriern hat möglicherweise auch die Entwicklung eines vollständigen Schnabels ausgeschlossen.[44] Lautenschlager stellte 2014 fest, dass die Hände von Therizinosauriern in der Lage sein müssten, die Reichweite des Tieres auf einen Punkt auszudehnen, der vom Kopf nicht erreicht werden könnte, wenn sie zum Durchsuchen und Herunterziehen der Vegetation verwendet würden. In Gattungen, in denen sowohl Hals- als auch Vorderbeinelemente erhalten sind, waren die Hälse jedoch gleich lang oder länger als die Vorderbeine, so dass das Ziehen der Vegetation nur dann sinnvoll wäre, wenn die unteren Teile langer Äste nach unten gezogen würden, um Zugang zu nicht erreichbaren Teilen von zu erhalten Bäume.[40]

Hinterste Zahnzähne mit der dritten Schneide (lc), einzigartig für Segnosaurus unter den Theropoden

Zanno und Kollegen gaben 2016 an, dass Therizinosaurier allgemein als in das Spektrum der Allesfresser und Pflanzenfresser fallend eingestuft wurden, mit einem Trend zu einer Intensivierung der Pflanzenfresser. Während verschiedene anatomische Merkmale verwendet wurden, um diese Idee zu unterstützen, wurde die Zahnmorphologie als relativ einfach und mit wenigen einzigartigen Spezialisierungen im Vergleich zu anderen pflanzenfressenden Dinosauriern angesehen. Die wenigen Modifikationen umfassen die erhöhte Symmetrie in den Zähnen von Erlikosaurus und die Vergrößerung der Dentikel in Segnosaurus. Zanno und Collegaues identifizierten neuartige, komplexe Merkmale in den Zähnen von Segnosaurus, einschließlich des Vorhandenseins zusätzlicher Carinae und gefalteter Carinae mit gezahnten Vorderkanten, die anzeigen Segnosaurus hatten einen höheren Grad an oraler Lebensmittelverarbeitung als andere Therizinosaurier. Diese Merkmale zusammen erzeugten eine aufgeraute, zerkleinerte Oberfläche nahe der Basis der Zahnkronen, die einzigartig für war Segnosaurus und schlagen vor, dass es einzigartige Nahrungsressourcen verbraucht oder hochspezialisierte Fütterungsstrategien verwendet. Da mehrere geologische Formationen Hinweise auf sympatrische Therizinosaurierarten zeigen – verwandte Arten, die zur gleichen Zeit im selben Gebiet lebten -, könnte eine Nischenaufteilung zwischen ihnen eine Rolle für den evolutionären Erfolg der Gruppe gespielt haben. Dies wird unterstützt von Segnosaurus mit seinem hochspezialisierten Gebiss ein Zeitgenosse von Erlikosaurus mit seinen relativ undeutlichen Zähnen, die auf ihre Aufteilung in Lebensmittelbeschaffung, -verarbeitung oder -ressourcen hinweisen. Diese Schlussfolgerung wird auch durch den großen Unterschied in der geschätzten Körpermasse sympatrischer Therizinosaurier in der Bayan-Shireh-Formation gestärkt, der bis zu 500% betrug.[6]

In einer 2017 durchgeführten Studie zur Nischenaufteilung bei Therizinosauriern durch digitale Simulationen fand Lautenschlager die Zähne von Segnosaurus erlebte eine der niedrigsten Spannungsgrößen während extrinsischer Fütterungsszenarien. Segnosaurus und Erlikosaurus Unterstützt wurden sie von der nach unten gedrehten Spitze des Unterkiefers und der symphysären Regionen sowie wahrscheinlich auch von Schnäbeln, von denen bekannt ist, dass sie Stress und Belastungen abschwächen. Im Gegensatz dazu wiesen die geraden und länglicheren Zähne der basalen Therizinosaurier – typisch für ihre coelurosaurischen Vorfahren – die höchsten Belastungen und Belastungen auf. Eine Abwärtsbewegung des Kopfes beim Greifen der Vegetation war wahrscheinlicher als eine Seitwärts- oder Aufwärtsbewegung, obwohl ein solches Verhalten wahrscheinlicher wäre Segnosaurus und Erlikosaurus mit ihren stressmindernden Kiefern. Unterschied in der relativen Bisskraft zwischen dem Sympatric Segnosaurus und Erlikosaurus zeigen, dass erstere in der Lage gewesen wären, sich von härterer Vegetation zu ernähren, während die allgemeine Robustheit der letzteren eine größere Flexibilität in der Art der Fütterung nahe legt, da das Stressniveau in den Fütterungssimulationen niedrig blieb. Lautenschlager stimmte zu, dass die beiden Taxa an unterschiedliche Fütterungs- und Lebensmittelarten angepasst wurden; Segnosaurus war eher darauf eingestellt, sein Gebiss zu verwenden, um währenddessen Lebensmittel zu beschaffen oder zu verarbeiten Erlikosaurus Meistens wurde der Schnabel zum Zuschneiden und die Nackenmuskulatur beim Futtersuchen verwendet. Der Größenunterschied zwischen Segnosaurus und Erlikosaurus (Ersteres hat schätzungsweise mehr gewogen als Letzteres) weist darauf hin, dass diese Effekte verstärkt wurden und dass es weitere Mechanismen gab, die ihre Ressourcen aufteilten, wie z. B. unterschiedliche Höhen. Da andere Therizinosaurier-Taxa zeitlich und räumlich stärker voneinander getrennt waren, haben möglicherweise auch andere Faktoren als die Konkurrenz innerhalb ihrer Gruppe zu ihrer Variation beigetragen, z. B. Anpassungen an unterschiedliche Flora und Konkurrenz mit anderen Arten von Pflanzenfressern.[45]

Im Jahr 2018 wiesen Loredana Macaluso und Kollegen darauf hin, dass die Hüften der Therizinosaurier eigenartig seien, da der Schambeinschaft nach hinten gedreht wurde, während der Schambein stark nach vorne projiziert wurde. Während der mit Pflanzenfressern verbundene größere Darm den Schaft nach hinten drücken konnte, deuteten sie darauf hin, dass der Schamstiefel durch Beatmungsmuskeln zurückgehalten wurde, die für die Kürassalbeatmung entscheidend waren – das Atmen mit zusätzlichen Luftsäcken -, was die Bedeutung dieser Art der Atmung zeigt.[46] In einer Studie über die Kiefermuskulatur im Jahr 2019 kam Ali Nabavizadeh zu dem Schluss, dass Therizinosaurier hauptsächlich ortale Futtermittel waren – sie bewegten ihre Kiefer auf und ab – und hoben ihre Kiefer isognathisch an, wobei die oberen und unteren Zähne jeder Seite gleichzeitig verschlossen (miteinander in Kontakt gebracht) wurden. Die Ursprungs- und Einführstellen ihrer Kiefermuskulatur verstärkten auch ihren Kieferverschluss.[47] David J. Button und Zanno, die 2019 pflanzenfressende Dinosaurier fanden, folgten hauptsächlich zwei unterschiedlichen Fütterungsarten: entweder der Verarbeitung von Nahrungsmitteln im Darm – gekennzeichnet durch grazile Schädel und geringe Bisskräfte – oder dem Mund, gekennzeichnet durch Merkmale, die mit einer umfassenden Verarbeitung verbunden sind. Segnosauruszusammen mit diplodocoiden und titanosaurischen Sauropoden wurden Deinocheirid- und Ornithomimid-Ornithomimosaurier und Caenagnathiden in der ersteren Kategorie gefunden, wohingegen Erlikosaurus war einigen sauropodomorphen und ornithischianischen Taxa ähnlicher, was darauf hinweist, dass diese beiden Therizinosaurier funktionell getrennt waren und unterschiedliche Nischen besetzten.[48]

Paläoumgebung[edit]

Fossilien von Segnosaurus wurden aus der Bayan-Shireh-Formation in der Mongolei gewonnen, die vor etwa 102 bis 86 Millionen Jahren im cenomanischen bis turonischen Stadium der späten Kreidezeit auf der Grundlage paläomagnetischer Analysen und Calcit-U-Pb-Messungen datiert wurde.[49][50] Die Überreste wurden in schlecht zementierten, grauen Sanden gefunden, die intraformationelle Konglomerate, Kies und grauen Tonstein enthielten.[25] Die Bayan Shireh-Formation liegt über der Baruunbayan-Formation und unter der Javkhlant-Formation. Die Sedimente dieser Formationen wurden durch mäandrierende Flüsse und Seen auf einer Schwemmlandebene (flaches Land, bestehend aus Sedimenten, die von Hochlandflüssen abgelagert wurden) mit einem halbtrockenen Klima abgelagert.[51][52]

Therizinosaurier waren in Bezug auf die Artenvielfalt die am häufigsten vorkommenden Theropoden in der Bayan-Shireh-Formation. zusätzlich zu Segnosaurus, Mitglieder der Gruppe enthalten Erlikosaurus, Enigmosaurusund möglicherweise ein vierter Typ.[52][53] Andere Theropoden schlossen den Tyrannosaurier ein Alectrosaurus, das Ornithomimid Garudimimusund der Dromaeosaurier Achillobator.[49][54] Andere Dinosaurier waren der Ankylosaurier Talarurus,[49] der Hadrosaurier Gobihadros,[55] der Sauropod Erketu,[56] und der ceratopsian Graciliceratops.[57] Es wurden auch Dinosaurier-Eier gefunden, von denen einige als Dendroolithidae identifiziert wurden, sowie Fußabdrücke von Dinosauriern und Krokodilformen. Die Formation zeichnet sich durch ihre Vielfalt und Fülle an Schildkröten aus. Zu den Wirbellosen zählen Ostrakoden und Süßwasserweichtiere.[49][25][52] Die Bayan-Shireh-Formation ist möglicherweise zeitgleich mit der Iren-Dabasu-Formation in der Region Innere Mongolei in China, aus der Therizinosaurier-Fossilien stammen, die denen von ähnlich sind Segnosaurus und Erlikosaurus wurden auch gefunden.[58]

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]

  1. ^ ein b c d e f G h ich j k l Perle, A. (1979). Übersetzt von Siskron, C.; Welles, SP “Segnosauridae – novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongolii” [Segnosauridae – a new family of Theropoda from the Lower Cretaceous of Mongolia] (PDF). Trudy – Sovmestnaya Sovetsko-Mongol’skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya (auf Russisch). 8: 45–55. Archiviert (PDF) vom Original am 28. November 2012.
  2. ^ Glut, DF (1997). Dinosaurier: Die Enzyklopädie. Jefferson: McFarland & Co., S. 806–807. ISBN 978-0-89950-917-4.
  3. ^ ein b c d Barsbold, R. (1983). Übersetzt von Siskron, C.; Welles, SP “Khishchnye dinosavry mela Mongoliy” [Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia] (PDF). Transaktionen der gemeinsamen sowjetisch-mongolischen paläontologischen Expedition (auf Russisch). 19: 51–52, 76, 108–109. Archiviert (PDF) vom Original am 13. März 2016. Abgerufen 21. September 2019.
  4. ^ ein b c d e f G h ich j Zanno, LE (2010). “Eine taxonomische und phylogenetische Neubewertung von Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)”. Zeitschrift für systematische Paläontologie. 8 (4): 507–508, 512–515, 522–524, 527, 533, 538–539. doi:10.1080 / 14772019.2010.488045. S2CID 53405097.
  5. ^ ein b c d e f G Barsbold, R.; Perle, A. (1980). “Segnosauria, eine neue Infraorder fleischfressender Dinosaurier”. Acta Palaeontologica Polonica. 25 (2): 187–195. Archiviert vom Original am 21. September 2019.
  6. ^ ein b c d e f G h ich j Zanno, LE; Tsogtbaatar, K.; Chinzorig, T.; Gates, TA (2016). “Spezialisierungen der Unterkieferanatomie und des Gebisses von Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria). PeerJ. 4. e1885. doi:10.7717 / peerj.1885. PMC 4824891. PMID 27069815.
  7. ^ ein b Paul, GS (2016). Der Princeton Field Guide für Dinosaurier (2. Aufl.). Princeton: Princeton University Press. S. 162, 166–167. ISBN 978-0-691-16766-4.
  8. ^ Holtz, TR Jr. (2012). Dinosaurier: Die vollständigste und aktuellste Enzyklopädie für Dinosaurierliebhaber jeden Alters. New York: Zufälliges Haus. p. 382. ISBN 978-0-375-82419-7.
  9. ^ ein b Xu, X.; Tang, Z.; Wang, X. (1999). “Ein therizinosauroider Dinosaurier mit integumentären Strukturen aus China”. Natur. 399 (6734): 350–354. Bibcode:1999Natur.399..350X. doi:10.1038 / 20670. S2CID 204993327.
  10. ^ ein b Hendrickx, C.; Hartman, SA; Mateus, O. (2015). “Ein Überblick über Entdeckungen und Klassifizierungen von Nicht-Vogel-Theropoden”. PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. 12 (1): 27–29. Archiviert vom Original am 22. Juni 2018.
  11. ^ ein b c d e f Clark, JM; Maryańska, T.; Barsbold, R. (2004). “Therizinosauroidea”. In Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H. (Hrsg.). Die Dinosaurier (2. Aufl.). Berkeley: University of California Press. S. 151–164. ISBN 978-0-520-24209-8.
  12. ^ Barsbold, R. (1979). “Opisthopubisches Becken bei den fleischfressenden Dinosauriern”. Natur. 279 (5716): 792–793. Bibcode:1979Natur.279..792B. doi:10.1038 / 279792a0. S2CID 4348297.
  13. ^ Zanno, LE (2006). “Der Brustgürtel und das Vorderbein des primitiven Therizinosauroids Falcarius utahensis (Theropoda, Maniraptora): Analyse von Evolutionstrends innerhalb von Therizinosauroidea “. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (3): 636. doi:10.1671 / 0272-4634 (2006) 26[636:TPGAFO]2.0.CO; 2.
  14. ^ Holtz, TR (2000). “Theropoden”. In Farlow, JO; Brett-Surman, MK (Hrsg.). Der komplette Dinosaurier. Bloomington: Indiana University Press. p. 404. ISBN 978-0-253-21313-6.
  15. ^ ein b c Barsbold, R.; Perle, A. (1979). Übersetzt von Walisisch, WR “Modiphikatsiy tasa sayrisziy i parallelinoe rasvitie zishchnich dinosavrov” [Modification in the saurischian pelvis and the parallel development of predatory dinosaurs] (PDF). Transaktionen der gemeinsamen sowjetischen mongolischen paläontologischen Expedition (auf Russisch). 8: 39–44.
  16. ^ ein b Perle, A. (1981). Übersetzt von Siskron, C.; Welles, SP “Noviy segnozavrid iz verchnego mela Mongolii” [New Segnosauridae from the Upper Cretaceous of Mongolia] (PDF). Trudy – Sovmestnaya Sovetsko-Mongol’skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya (auf Russisch). 15: 50–59.
  17. ^ Perle, A. (1982). Übersetzt von Walisisch, WR “Ein Hinterglied von Therizinosaurus aus der Oberkreide der Mongolei “ (PDF). Probleme in der mongolischen Geologie (auf Russisch). 5: 94–98.
  18. ^ Lee, YN; Barsbold, R.; Currie, PJ; Kobayashi, Y.; Lee, HJ; Godefroit, P.; Escuillié, FO; Chinzorig, T. (2014). “Die langjährigen Rätsel eines riesigen Ornithomimosauriers lösen Deinocheirus mirificus“”. Natur. 515 (7526): 257–260. Bibcode:2014Natur.515..257L. doi:10.1038 / nature13874. PMID 25337880. S2CID 2986017.
  19. ^ Barsbold, R. (1983). Übersetzt von Walisisch, WR “O ptich’ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov” [“Avian” features in the morphology of predatory dinosaurs] (PDF). Transaktionen der gemeinsamen sowjetischen mongolischen paläontologischen Expedition (auf Russisch). 24: 96–103.
  20. ^ ein b Paul, GS (1984). “Die segnosaurischen Dinosaurier: Relikte des prosauropod-ornithischianischen Übergangs?” Journal of Vertebrate Paleontology. 4 (4): 507–515. doi:10.1080 / 02724634.1984.10012026. ISSN 0272-4634. JSTOR 4523011.
  21. ^ ein b Norman, DB (1985). “Mischellane Theropoden”. Die illustrierte Enzyklopädie der Dinosaurier: Ein origineller und überzeugender Einblick in das Leben im Dinosaurierreich. New York: Halbmondbücher. S. 52–53. ISBN 978-0-517-46890-6.
  22. ^ ein b Paul, GS (1988). Raubdinosaurier der Welt. New York: Simon & Schuster. S. 185, 283. ISBN 978-0-671-61946-6.
  23. ^ Gauthier, J. (1986). “Saurischian Monophyly und der Ursprung der Vögel”. Memoiren der kalifornischen Akademie der Wissenschaften. 8: 45. Archiviert vom Original am 16. August 2019.
  24. ^ Sereno, P. (1989). “Prosauropod monophyly und basale sauropodomorphe Phylogenie”. Zusammenfassung der Papiere. Neunundvierzigste Jahrestagung der Gesellschaft für Paläontologie von Wirbeltieren. Journal of Vertebrate Paleontology. 9 (3 Ergänzung). p. 39A. ISSN 0272-4634. JSTOR 4523276.
  25. ^ ein b c d Barsbold, R.; Maryańska, T. (1990). “Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria”. In Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (Hrsg.). Die Dinosaurier (1. Aufl.). Berkeley: University of California Press. S. 408–415. ISBN 978-0-520-06727-1.
  26. ^ ein b Russell, DA; Dong, Z.-M. (1993). “Die Affinitäten eines neuen Theropoden aus der Alxa-Wüste, Innere Mongolei, Volksrepublik China”. Kanadisches Journal of Earth Sciences. 30 (10): 2107–2127. Bibcode:1993CaJES..30.2107R. doi:10.1139 / e93-183.
  27. ^ ein b c Russell, DA (1997). “Therizinosauria”. In Currie, Philip J.; Padian, Kevin (Hrsg.). Enzyklopädie der Dinosaurier. San Diego: Akademische Presse. S. 729–730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  28. ^ Clark, JM; Altangerel, P.; Norell, M. (1994). “Der Schädel von Erlicosaurus andrewsi, ein spätkreidezeitlicher “Segnosaurier” (Theropoda, Therizinosauridae) aus der Mongolei “. American Museum Novitates (3115): 2, 32–36. hdl:2246/3712.
  29. ^ ein b c Nessov, LA (1995). Dinosaurier in Nord-Eurasien: Neue Daten zu Assemblagen, Ökologie und Paläobiogeographie (PDF). Übersetzt von Platonova, T. Sankt Petersburg: Sankt Petersburg State University. S. 13, 18, 45–46.
  30. ^ Holtz, TR (1996). “Phylogenetische Taxonomie der Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)”. Zeitschrift für Paläontologie. 70 (3): 536–538. doi:10.1017 / S0022336000038506. ISSN 0022-3360. JSTOR 1306452.
  31. ^ Kirkland, James I.; Wolfe, Douglas G. (2001). “Erstes endgültiges Therizinosaurid (Dinosauria; Theropoda) aus Nordamerika”. Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3): 410–414. doi:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021[0410:FDTDTF]2.0.CO; 2. ISSN 0272-4634. JSTOR 20061971.
  32. ^ Zhang, X.-H.; Xu, X.; Zhao, Z.-J.; Sereno, P.; Kuang, X.-W.; Tan, L. (2001). “Ein langhalsiger Therizinosauroid-Dinosaurier aus der oberen Kreidezeit der Iren Dabasu-Formation von Nei Mongol, Volksrepublik China” (PDF). Vertebrata PalAsiatica. 39 (4): 282–290. Archiviert (PDF) vom Original am 4. März 2016.
  33. ^ ein b Kirkland, JI; Zanno, LE; Sampson, SD; Clark, JM; DeBlieux, DD (2005). “Ein primitiver Therizinosauroid-Dinosaurier aus der frühen Kreidezeit von Utah”. Natur. 435 (7038): 84–87. Bibcode:2005Natur.435 … 84K. doi:10.1038 / nature03468. PMID 15875020. S2CID 4428196.
  34. ^ Turner, AH; P., D.; Clarke, JA; Erickson, GM; Norell, MA (2007). “Eine basale Dromaeosaurier- und Größenentwicklung vor dem Vogelflug”. Wissenschaft. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Sci … 317.1378T. doi:10.1126 / science.1144066. PMID 17823350.
  35. ^ ein b Zanno, LE; Gillette, DD; Albright, LB; Titus, AL (2009). “Ein neues nordamerikanisches Therizinosaurid und die Rolle von Pflanzenfressern in der ‘räuberischen’ Dinosaurier-Evolution”. Verfahren: Biowissenschaften. 276 (1672): 3505–3511. doi:10.1098 / rspb.2009.1029. ISSN 0962-8452. JSTOR 30244145. PMC 2817200. PMID 19605396.
  36. ^ Pu, H.; Kobayashi, Y.; Lü, J.; Xu, L.; Wu, Y.; Chang, H.; Zhang, J.; Jia, S. (2013). Claessens, Leon (Hrsg.). “Ein ungewöhnlicher basaler Therizinosaurier-Dinosaurier mit einer ornithischianischen Zahnanordnung aus Nordostchina”. PLUS EINS. 8 (5): e63423. Bibcode:2013PLoSO … 863423P. doi:10.1371 / journal.pone.0063423. PMC 3667168. PMID 23734177.
  37. ^ Zanno, LE (2010). “Osteologie von Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): Charakterisierung der Anatomie basaler Therizinosaurier “. Zoologisches Journal der Linnean Society. 158 (1): 225. doi:10.1111 / j.1096-3642.2009.00464.x.
  38. ^ ein b Russell, DA; Russell, DE (1993). “Konvergenz zwischen Säugetieren und Dinosauriern”. National Geographic Research. 9: 70–79. ISSN 8755-724X.
  39. ^ Lautenschlager, S.; Rayfield, EJ; Altangerel, P.; Zanno, LE; Witmer, LM; Butler, RJ (2012). “Die endokraniale Anatomie von Therizinosauria und ihre Auswirkungen auf die sensorische und kognitive Funktion”. PLUS EINS. 7 (12): e52289. Bibcode:2012PLoSO … 752289L. doi:10.1371 / journal.pone.0052289. PMC 3526574. PMID 23284972.
  40. ^ ein b Lautenschlager, S. (2014). “Morphologische und funktionelle Vielfalt in Therizinosaurierklauen und die Auswirkungen auf die Evolution von Theropodenklauen”. Verfahren der Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1785): 20140497. doi:10.1098 / rspb.2014.0497. PMC 4024305. PMID 24807260.
  41. ^ Kundrát, M.; Kreuzschenkel, ARI; Manning, TW; Nudds, J. (2007). “Embryonen von Therizinosauroid-Theropoden aus der Oberkreide Chinas: Diagnose und Analyse von Ossifikationsmustern”. Acta Zoologica. 89 (3): 231–251. doi:10.1111 / j.1463-6395.2007.00311.x.
  42. ^ “Erste Aufzeichnung einer Dinosaurier-Nistkolonie aus der Mongolei zeigt das Nistverhalten von Therizinosauroiden”. Hokkaido Universität. 2013. Archiviert vom Original am 21. Dezember 2019. Abgerufen 21. Dezember 2019.
  43. ^ Burch, S. (2006). Der Bewegungsbereich des Glenohumeralgelenks des Therizinosauriers Neimongosaurus Yangi (Dinosauria: Theropoda). Chicago Biological Investigator. 3. p. 20.
  44. ^ Zanno, LE; Makovicky, PJ (2011). “Pflanzenfressende Ökomorphologie- und Spezialisierungsmuster in der Evolution der Theropodendinosaurier”. Verfahren der Nationalen Akademie der Wissenschaften. 108 (1): 232–237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. doi:10.1073 / pnas.1011924108. PMC 3017133. PMID 21173263.
  45. ^ Lautenschlager, S. (2017). “Die funktionelle Nischenaufteilung in Therizinosauria bietet neue Einblicke in die Entwicklung des Theropoden-Pflanzenfressers.” (PDF). Paläontologie. 60 (3): 375–387. doi:10.1111 / pala.12289.
  46. ^ Macaluso, L.; Tschopp, E.; Mannion, P. (2018). “Evolutionäre Veränderungen der Schamorientierung bei Dinosauriern korrelieren stärker mit dem Belüftungssystem als mit Pflanzenfressern.” Paläontologie. 61 (5): 703–719. doi:10.1111 / pala.12362.
  47. ^ Nabavizadeh, A. (2019). “Schädelmuskulatur bei pflanzenfressenden Dinosauriern: eine Übersicht über die rekonstruierte anatomische Vielfalt und die Fütterungsmechanismen”. Die anatomische Aufzeichnung. 303 (4): 1104–1145. doi:10.1002 / ar.24283. PMID 31675182. S2CID 207815224.
  48. ^ Button, DJ; Zanno, LE (2019). “Wiederholte Entwicklung unterschiedlicher Arten von Pflanzenfressern bei Nicht-Vogel-Dinosauriern”. Aktuelle Biologie. 30 (1): 158–168.e4. doi:10.1016 / j.cub.2019.10.050. PMID 31813611. S2CID 208652510.
  49. ^ ein b c d Hicks, JF; Brinkman, DL; Nichols, DJ; Watabe, M. (1999). “Paläomagnetische und palynologische Analysen von albianischen bis santonischen Schichten in Bayn Shireh, Burkhant, und Khuren Dukh, östliche Wüste Gobi, Mongolei”. Kreideforschung. 20 (6): 829–850. doi:10.1006 / cres.1999.0188.
  50. ^ Kurumada, Y.; Aoki, S.; Aoki, K.; Kato, D.; Saneyoshi, M.; Tsogtbaatar, K.; Windley, BF; Ishigaki, S. (2020). “Calcit-U-Pb-Alter der Bayn Shire-Formation mit kreidezeitlichen Wirbeltieren in der östlichen Gobi-Wüste der Mongolei: Nützlichkeit von Caliche für die Altersbestimmung”. Terra Nova. 32 (4): 246–252. Bibcode:2020TeNov..32..246K. doi:10.1111 / ter.12456.
  51. ^ Khand, Y.; Badamgarav, D.; Ariunchimeg, Y.; Barsbold, R. (2000). “Kreidesystem in der Mongolei und ihren Ablagerungsumgebungen”. Entwicklungen in der Paläontologie und Stratigraphie. Elsevier. 17: 49–79. doi:10.1016 / S0920-5446 (00) 80024-2. ISBN 9780444502766.
  52. ^ ein b c Lee, Yu.-N.; Lee, H.-J.; Kobayashi, Y.; Paulina-Carabajal, A.; Barsbold, R.; Fiorillo, AR; Tsogtbaatar, K. (2019). “Ungewöhnliches Fortbewegungsverhalten, das in einem krokodilförmigen Gleis aus der oberen Kreide-Bayanshiree-Formation der Mongolei und seinen paläobiologischen Auswirkungen erhalten bleibt”. Paläogeographie, Paläoklimatologie, Paläoökologie. 533: 109239. Bibcode:2019PPP … 533j9239L. doi:10.1016 / j.palaeo.2019.109239.
  53. ^ Kobayashi, Y.; Tsogtbaatar, C.; Tsogtbaatar, K.; Barsbold, R. (2015). Ein neuer Therizinosaurier mit funktionell didaktylischen Händen aus der Bayanshiree-Formation (Cenomanian-Turonian), Provinz Omnogovi, Südostmongolei. Journal of Vertebrate Paleontology. Dallas. p. 157.
  54. ^ Perle, A.; Norell, MA; Clark, J. (1999). “Ein neuer Maniraptoran-Theropod – Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) – aus der Oberkreide von Burkhant, Mongolei “. Beiträge des Lehrstuhls für Geologie und Mineralogie des Nationalmuseums der Mongolei (101): 1–105. OCLC 69865262.
  55. ^ Tsogtbaatar, K.; Weishampel, DB; Evans, DC; Watabe, M.; Mpodozis, JM (2019). “Ein neues Hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) aus der spätkreidezeitlichen Baynshire-Formation der Wüste Gobi (Mongolei)”. PLUS EINS. 14 (4): e0208480. Bibcode:2019PLoSO..1408480T. doi:10.1371 / journal.pone.0208480. PMC 6469754. PMID 30995236.
  56. ^ Ksepka, DT; Norell, M. (2006). “”Erketu ellisoni, ein langhalsiger Sauropod aus Bor Guvé (Dornogov Aimag, Mongolei) “. American Museum Novitates. 3508 (3508): 1–16. doi:10.1206 / 0003-0082 (2006) 3508[1:EEALSF]2.0.CO; 2. hdl:2246/5783.
  57. ^ Sereno, PC (2000). “Der Fossilienbestand, die Systematik und die Entwicklung von Pachycephalosauriern und Ceratopsiern aus Asien”. In Benton, MJ; Shishkin, MA; Unwin, DM; Kurochkin, EN (Hrsg.). Das Zeitalter der Dinosaurier in Russland und der Mongolei. Cambridge: Cambridge University Press. S. 480–516. ISBN 978-0-521-54582-2.
  58. ^ Currie, PJ; Eberth, DA (1993). “Paläontologie, Sedimentologie und Paläoökologie der Iren Dabasu-Formation (Oberkreide), Innere Mongolei, Volksrepublik China”. Kreideforschung. 14 (2): 127–144. doi:10.1006 / cres.1993.1011.

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