Rafflesiaceae – Wikipedia

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Illustration von Rhizanthes (dann bekannt als Brugmansia), eine Rafflesiaceae-Art aus Der Bau und die Eigenschaften der Pflanzen (1913).

Das Rafflesiaceae sind eine Familie seltener parasitärer Pflanzen mit 36 ​​Arten in 3 Gattungen, die in den tropischen Wäldern Ost- und Südostasiens vorkommen, einschließlich Rafflesia arnoldii, die die größten Blüten aller Pflanzen hat. Die Pflanzen sind Endoparasiten von Reben der Gattung Tetrastigma (Vitaceae) und es fehlen Stängel, Blätter, Wurzeln und jegliches photosynthetische Gewebe. Sie verlassen sich sowohl auf Wasser als auch auf Nährstoffe vollständig auf ihre Wirtspflanzen und treten erst dann als Blüten aus den Wurzeln oder unteren Stielen der Wirtspflanzen hervor.

Beschreibung[edit]

Blumen[edit]

Rafflesiaceae-Blüten ahmen verrottende Kadaver in Geruch, Farbe und Textur nach, um ihre Bestäuber, Aasfliegen, anzulocken. Aus diesem Grund einige Blumen der Familie Rafflesia werden “Leichenblumen” genannt. Die meisten Mitglieder von Rafflesiaceae besitzen eine große, schalenförmige Blumenkammer, die aus einer Blütenhülle und einem Zwerchfell besteht. Dieses Zwerchfell ist die Öffnung für Bestäuber von Aasfliegen und ist von attraktiven sterilen Organen umgeben. Blumen sind im Allgemeinen unisexuell und können zwischen zehn cm und über einem Meter groß sein.[2][3]

Taxonomie[edit]

Frühere taxonomische Arbeiten haben sich hinsichtlich der Klassifizierung von Rafflesiaceae verändert. Die Klassifizierung von Rafflesiaceae war aufgrund ihrer stark reduzierten vegetativen Teile, modifizierten Fortpflanzungsstrukturen und anomalen molekularen Evolution etwas problematisch (Davis 2008). Rafflesiaceae fehlt rbcL und andere Plastidengene, die üblicherweise für die phylogenetische Inferenz in grünen Pflanzen verwendet werden. Tatsächlich haben Molina et al. (2014) fanden heraus, dass eine Gattung von Rafflesia ist die erste untersuchte parasitäre Pflanze, die keine erkennbaren Überreste des Chloroplastengenoms enthält.

Die meisten traditionellen Klassifikationen, die ausschließlich auf morphologischen Merkmalen beruhten, wurden als Rafflesiaceae angesehen sensu lato (im weiteren Sinne) neun Gattungen einzuschließen, aber die Heterogenität zwischen diesen Gattungen veranlasste frühe Arbeiter wie Harms (1935), vier verschiedene Gruppen zu erkennen, die dann als Stämme klassifiziert wurden (immer noch innerhalb von Rafflesiaceae). Diesem Stammessystem folgten Takhtajan et al. (1985).

Die erste molekulare phylogenetische Studie (unter Verwendung von DNA-Sequenzen), die zeigte, dass zwei dieser Stämme nicht verwandt waren, wurde von Barkman et al. (2004). Diese Studie zeigte drei Gattungen (entsprechend dem Stamm Rafflesieae, dh Rafflesia, Rhizanthes, und Sapria) waren Bestandteile der Eudicot-Ordnung Malpighiales. Die Gattung Mitrastema (Stamm Mitrastemeae) erwies sich als nicht verwandt und Mitglied des Ordens Ericales. Später in diesem Jahr stellten Nickrent et al. (2004) bestätigten unter Verwendung zusätzlicher molekularer Daten die Platzierungen von Barkman et al. (2004) und untersuchten auch die Positionen der beiden anderen Stämme, Cytineae (Bdallophyton und Cytinus) und Apodantheae (Apodanthes, Berlinianche,und Pilostyles). Nickrent et al. (2004) zeigten, dass Cytineae mit Malvales und Apodantheae entweder mit Malvales oder Cucurbitales verwandt war. Seitdem wurde bestätigt, dass Apodantheae in den Cucurbitales vorkommen (Filipowicz und Renner 2010).

Daher bestand die traditionell als einzelne Familie klassifizierte Gruppe, Rafflesiaceae, tatsächlich aus mindestens vier verschiedenen und sehr weit entfernten verwandten Kladen, deren Ähnlichkeiten auf der konvergenten Entwicklung unter ihrem gemeinsamen parasitären Lebensstil beruhen. Ein Ziel der Taxonomie ist es, nur Pflanzen zusammen zu klassifizieren, die alle einen gemeinsamen Vorfahren haben, dh monophyletisch sind. So die ursprünglichen Rafflesiaceae sensu lato ist derzeit in vier Familien aufgeteilt:[4]

Diese vier Familien können leicht durch Blüten- und Blütenstandsmerkmale unterschieden werden:

  • Rafflesiaceae: unterer Eierstock, große Blüten einzeln vorkommend
  • Mitrastemonaceae: oberer Eierstock, Blüten einzeln vorkommend
  • Cytinaceae: unterer Eierstock, Blüten in Blütenständen
  • Apodanthaceae: unterer Eierstock, kleine Blüten einzeln vorkommend (aber in Büscheln aus Wirtsrinde entstehend)

Phylogenetische Analyse[edit]

Frühe Arbeiten zu Beziehungen auf höherer Ebene konnten Rafflesiaceae (im engeren Sinne) in die Ordnung Malpighiales einordnen, aber den nächsten Vorfahren innerhalb der Ordnung nicht auflösen.[5] Eine phylogenetische Analyse von 2007 ergab eine starke Unterstützung dafür, dass Rafflesiaceae aus Euphorbiaceae stammen, wie traditionell umschrieben, was überraschend war, da Mitglieder dieser Familie typischerweise sehr kleine Blüten haben. Nach dieser Analyse war die Geschwindigkeit der Entwicklung der Blütengröße in der gesamten Familie mehr oder weniger konstant, mit Ausnahme des Ursprungs der Rafflesiaceae – ein Zeitraum von etwa 46 Millionen Jahren zwischen der Trennung der Gruppe von den Euphorbiaceae sensu strictound wenn sich die vorhandenen Rafflesiaceae voneinander trennten – wo sich die Blüten schnell entwickelten, um viel größer zu werden, bevor sie zu der langsameren Änderungsrate zurückkehrten.[6]

Um monophyletische Familien zu erhalten, trennte das APG IV-System 2016 die Familie Peraceae von den Euphorbiaceae.[7] Ein zusammenfassendes Cladogramm ist unten gezeigt.[6] mit Familienpraktika im APG IV-System.[7]

Euphorbiaceae sensu lato
 

Peraceae (3 Gattungen in der Studie)

 
 
Rafflesiaceae
 
 

Euphorbiaceae sensu stricto (18 Gattungen in der Studie)

 
 
 

Horizontaler Gentransfer[edit]

Eine Reihe von mitochondrialen Genen in den Rafflesiaceae scheinen von ihren Wirten zu stammen (Tetrastigma). Da die Wirte nicht eng mit den Parasiten verwandt sind (wie aus den Ergebnissen der molekularen Phylogenie für andere Teile des Genoms hervorgeht), wird angenommen, dass dies das Ergebnis eines horizontalen Gentransfers ist.[8][9] Es wurde festgestellt, dass besonders hohe HGT-Raten in Rafflesiaceae-Mitochondrien-Genen im Vergleich zu Kerngenen und zu HGT in autotrophen Pflanzen auftreten.[10]

Verweise[edit]

  1. ^ “”Rafflesiaceae Dumort.“”. Pflanzen der Welt Online. Königliche Botanische Gärten, Kew. Abgerufen 2019-11-07.
  2. ^ Nikolov, Lachezar A.; Endress, Peter K.; Sugumaran, M.; Sasirat, Sawitree; Vessabutr, Suyanee; Kramer, Elena M.; Davis, Charles C. (12.11.2013). “Entwicklungsursprung der größten Blüten der Welt, Rafflesiaceae”. Verfahren der Nationalen Akademie der Wissenschaften. 110 (46): 18578–18583. doi:10.1073 / pnas.1310356110. ISSN 0027-8424. PMC 3831985. PMID 24167265.
  3. ^ Davis, Charles C; Endress, Peter K; Baum, David A (2008-02-01). “Die Entwicklung des floralen Gigantismus”. Aktuelle Meinung in der Pflanzenbiologie. Wachstum und Entwicklung Herausgegeben von Christian Hardtke und Keiko Torii. 11 (1): 49–57. doi:10.1016 / j.pbi.2007.11.003. PMID 18207449.
  4. ^ Stevens, PF (2001), Angiosperm Phylogeny Websiteabgerufen 2012-02-02
  5. ^ Barkman, TJ; Seok-Hong Lim; Kamarudin Mat Salleh; Jamili Nais (20. Januar 2004). “Mitochondriale DNA-Sequenzen enthüllen die photosynthetischen Verwandten von Rafflesia, die größte Blume der Welt “. PNAS. 101 (3): 787–792. doi:10.1073 / pnas.0305562101. PMC 321759. PMID 14715901.
  6. ^ ein b Davis, Charles C.; Latvis, Maribeth; Nickrent, Daniel L.; Wurdack, Kenneth J. & Baum, David A. (30.03.2007), “Floral Gigantism in Rafflesiaceae”, Wissenschaft, 315 (5820): 1812, doi:10.1126 / science.1135260
  7. ^ ein b Angiosperm Phylogeny Group (2016), “Eine Aktualisierung der Klassifikation der Angiosperm Phylogeny Group für die Ordnungen und Familien von Blütenpflanzen: APG IV”, Botanisches Journal der Linnean Society, 181 (1): 1–20, doi:10.1111 / boj.12385
  8. ^ Charles C. Davis und Kenneth J. Wurdack (30. Juli 2004). “Wirt-Parasit-Gentransfer in Blütenpflanzen: Phylogenetische Evidenz von Malpighiales”. Wissenschaft. 305 (5684): 676–678. CiteSeerX 10.1.1.395.4197. doi:10.1126 / science.1100671. PMID 15256617.
  9. ^ Daniel L Nickrent; Albert Blarer; Yin-Long Qiu; Romina Vidal-Russell; Frank E. Anderson (2004). “Phylogenetische Inferenz bei Rafflesiales: der Einfluss von Ratenheterogenität und horizontalem Gentransfer”. BMC Evolutionsbiologie. 4: 40. doi:10.1186 / 1471-2148-4-40. PMC 528834. PMID 15496229.
  10. ^ Xi, Zhenxiang; Wang, Yuguo; Bradley, Robert K.; Sugumaran, M.; Marx, Christopher J.; Rest, Joshua S.; Davis, Charles C. (2013-02-14). “Massiver mitochondrialer Gentransfer in einer parasitären Blütenpflanzenklade”. PLoS Genet. 9 (2): e1003265. doi:10.1371 / journal.pgen.1003265. PMC 3573108. PMID 23459037.

Quellen[edit]

  • Barkman, TJ, S.-H. Lim, K. Mat Salleh und J. Nais. 2004. Mitochondriale DNA-Sequenzen enthüllen die photosynthetischen Verwandten von Rafflesia, die größte Blume der Welt. Verfahren der National Academy of Sciences der USA 101: 787–792.
  • Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Daniel L. Nickrent, Kenneth J. Wurdack, David A. Baum. 2007. Blumengigantismus bei Rafflesiaceae. Science Express, online veröffentlicht am 11. Januar 2007 (Online-Zusammenfassung Hier).
  • Filipowicz, N. und Renner, SS, 2010. Die weltweiten holoparasitären Apodanthaceae, die von nuklearen und mitochondrialen Genbäumen sicher in die Cucurbitales gebracht wurden. BMC Evolutionsbiologie, 10: p. 219.
  • Meijer, W. 1997. Rafflesiaceae, in Flora Malesiana ICH, 13: 1–42.
  • Molina, J., Hazzouri, KM, Nickrent, D., Geisler, M., Meyer, RS, Pentony, MM, Flowers, JM, Pelser, P., Barcelona, ​​J., Inovejas, SA und Uy, I., 2014. Möglicher Verlust des Chloroplastengenoms in der parasitären Blütenpflanze Rafflesia lagascae (Rafflesiaceae). Molekularbiologie und Evolution, 31: 793-803.
  • Nickrent, DL, A. Blarer, Y.-L. Qiu, R. Vidal-Russell und FE Anderson. 2004. Phylogenetische Inferenz bei Rafflesiales: Der Einfluss von Ratenheterogenität und horizontalem Gentransfer. BMC Evolutionsbiologie 4: 40 (HTML abstrakt PDF Volltext).

Externe Links[edit]