Robertia – Wikipedia

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Robertia ist eine ausgestorbene Gattung kleiner pflanzenfressender Dicynodonten aus dem mittleren bis späten Perm Südafrikas vor 260 bis 265 Millionen Jahren.[1] Es ist eine monospezifische Gattung,[1] bestehend aus der Typusart R. broomiana, das 1948 von Lieuwe Dirk Boonstra klassifiziert und zu Ehren von Robert Broom für sein Studium südafrikanischer säugetierähnlicher Reptilien benannt wurde.[2]

Robertia hatte charakteristische caniniforme Stoßzähne und wenige kleine Zähne am Ober- und Zahntisch.[3] Sein Schnabel und die Propalinalbewegung des Kiefers ermöglichten wie bei anderen Dicynodonten ein effizientes Schneiden von Pflanzenmaterial.[1] Die soliden Kreaturen mit tonnenförmigem Körper hatten eine weitläufige Haltung mit einem flexiblen Rückgrat, was ihnen wahrscheinlich ein eidechsenähnliches Aussehen verlieh, wenn sie sich bewegten.[4] Sie waren ungefähr 15 cm lang.[4]

Robertia ist ein Mitglied der Familie Pylaecephalidae, zu der auch andere kleine Dicynodont-Therapsiden mit Stoßzähnen wie z Diictodon, Prosictodon, und Eosimops.[5]

Geschichte und Entdeckung[edit]

Anomodonten- und Dicynodont-Subkladenmitglieder waren die häufigsten Arten der Perm- und Triaszeit und die ersten fossilen Wirbeltiere, die in der südafrikanischen Karoo entdeckt wurden.[5] Die Entdeckung dieser Tiere war besonders wichtig, da sie außerhalb des Mammalia-Taxons säugetierähnliche Merkmale aufwiesen.[5]

Der begeisterte Fossiliensammler und Amateur-Paläontologe AG Bain fand den ersten Anomodont in Südafrika.[6] Als er die beiden prominenten Eckzähne bemerkte, ordnete er sie einer neuen Gattung zu, “Bidental”.[6] Schädelexemplare wurden an Sir Richard Owen vom British Museum of Natural History verwiesen, der sie unter die Bezeichnung stellte Dicynodon in den 1840er Jahren.[5][6] Vergleichbare Exemplare, jedoch ohne Stoßzähne, wurden einer neuen Gattung zugeordnet Oudenodon.[6] Als im frühen zwanzigsten Jahrhundert mehr dieser säugetierähnlichen Exemplare entdeckt wurden, begannen Hunderte von Arten unter dem zu beschreiben und anzuhäufen Dicynodon Bezeichnung.[5][6] Im Jahr 1954 entdeckten allein Haughton und Brink 54 Dicynodont-Gattungen im Karoo-Becken und charakterisierten 111 Arten unter der einzigen Gattung Dicynodon.[7] Schlechte Extraktion und Zubereitung der Dicynodon Typ Fossilien und die winzigen Unterschiede, die zur Unterscheidung seiner Arten verwendet wurden, trugen zum Problem bei.[5] Zu diesem Zeitpunkt wurden Taxa durch dorsale oder laterale Skizzen des Schädels, Nahtmuster, Proportionen des Schädels und die Notation des Vorhandenseins oder Fehlens von Zähnen und Stoßzähnen beschrieben.[7] Weitere Studien zur Untersuchung des Unterkiefers, der Postcanin-Zähne,[3] und andere Merkmale haben die große Menge an Dicynodont-Taxa in weniger, mehr gültige Gattungen reduziert.[7] Die neue Gruppe Pylaecephalinae (später Pylaecephalidae), innerhalb derer Robertia Lügen, wurde 1934 gegründet.[5] Arten dieser Familie enthalten die von Diictodon und seine engsten Verwandten mit einer charakteristischen intertemporalen Region und einem Zirbeldrüsenforamen im präparietalen Bereich.[5]

Überprüfung von über hundert Schädeln im ausgewiesenen South African Museum Dicynodon joubertiLD Boonstra trennte neue Taxa, die außerhalb der Gruppe lagen.[5]Robertia wurde 1948 von Boonstra charakterisiert.[3][6][8] Die fossilen Exemplare wurden im unteren Teil des Tapinocephalus Zone im westlichen Teil der Beaufort-Gruppe.[6]

In den 1950er Jahren arbeitete Toerien daran, die Arten unter der Erde weiter zu charakterisieren und zu verfeinern Dicynodon Bezeichnung basierend auf Kriterien, die über die Merkmale des Rückenschädels hinausgehen.[6] Toerien nutzte speziell das Vorhandensein eines kleinen Gaumenknochens, um Arten weiter zu klassifizieren.[6] 1953 definierte er die Art Dicynodon schroederi, was später als Synonym für bezeichnet wurde Diictodon feliceps in den 1980er Jahren.[5] Eine neuere Charakterisierung hat die Art jedoch als erkannt Robertia broomiana, basierend auf dem breiten intertemporalen Balken der Probe, der ausgedehnten Freilegung der Parietalen, einem schmalen postorbitalen Balken und dem Vorhandensein von Postcanin-Zähnen.[5]

Geologie und Paläoumwelt[edit]

Das südafrikanische Karoo-Becken erstreckt sich über 300.000 km2 und enthält die 145.000 km2 Beaufort-Gruppe der späten Perm- und frühen Trias.[7] Die Abrahamskraal-Formation der Beaufort-Gruppe besteht aus der Eodicynodon, Tapinocephalus, und Pristerognathus Assemblage-Zonen, die alle durch die Verbreitung und hohe Vielfalt von Dicynodonten gekennzeichnet sind.[9][10]Robertia wird in der 1441 Meter dicken gefunden[11]Tapinocephalus Assemblage Zone in der nördlichen Region der Abrahamskraal Formation.[12] Laut Jirah RobertiaDie Reichweite liegt 200 m unterhalb der Teekloof-Formation, andere Quellen behaupteten jedoch, dass sie sich in die Pristerognathus Montagezone.[9] Diese Inkonsistenz ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass Rubidge und Angielczyk falsch identifiziert wurden Eosimops in diesem Bereich als Robertia.[11]Robertia wurde in anderen mittelpermischen kontinentalen Lagerstätten nicht identifiziert.[9]

Mangel an Fossilien in den stratigraphischen Ebenen vor dem Auftreten von Robertia und seine nahen Verwandten Eosimpos und Diictodon verhindert eine genaue Abgrenzung, wo Mitglieder jeder Gattung relativ zueinander beginnen.[9] Das Eintauchen in die Schichten kann zu einer schlechten Exposition gut definierter Teilungsebenen geführt haben.[11] Darüber hinaus viele der am besten erhaltenen Exemplare, die genau als klassifiziert werden können Robertia wurden ohne genaue Standortdokumentation gesammelt.[10] Infolgedessen ist der Bereich von Robertia kann sich auch weiter erstrecken als derzeit bekannt.[1]

Robertia Fossile Exemplare wurden in Schlammstein und Sandstein entdeckt.[9] die durch Flussfluss über die Auen gebildet wurden.[7] Es wird vermutet, dass die Paläoumgebung der Beaufort-Karoo aus großen Flüssen bestand, die etwa 350 Meter breit und 11 Meter tief waren und in ein System von Seen mündeten, die nicht höher als 50 Meter waren.[7] Das spätpermische Südafrika war wahrscheinlich warm bis heiß, mit Durchschnittstemperaturen zwischen 16 und 20 ° C und saisonalen Niederschlägen von etwa 50 bis 70 cm pro Jahr, die das halbtrockene Klima störten.[7] Es hätte gelegentlich Sturzfluten gegeben.[1]

Entlang der Ufer des Perm-Karoo-Beckens bestand die Vegetation aus holzigen Laubbäumen Glossopteris und der bambusartige Phyllotheca.[1] In den Tieflandgebieten entstanden wahrscheinlich eine Vielzahl von Farnen, Moosen und Lycopoden.[1] Dies hätte die Grundlage von gebildet RobertiaDiät. Es gibt einige Hinweise auf das Vorhandensein von Savannenabschnitten, andere bezweifeln dies, da Farne keine modernen Savannen bilden.[1] Das heiße, halbtrockene Klima der Region, das von zeitweiligen Niederschlägen abhängt, hat möglicherweise Druck auf die pflanzenfressenden Dicynodonten der damaligen Zeit ausgeübt und sie dazu gebracht, nach Rhizomen unter der Erdoberfläche zu graben.[13]

Beschreibung[edit]

Schädel[edit]

Schädel von Robertia in der rechten Seitenansicht. Beachten Sie den großen caniniformen Stoßzahn.

RobertiaDer Schädel erreichte eine Länge von 130 mm, groß im Vergleich zu anderen kleinen Dicynodonten.[3][7] Einige Proben haben kleinere Rillen auf der Gesichtsoberfläche.[10] Es hat eine charakteristische relativ breite intertemporale Region, die die Scheitelknochen in der Mittellinie freilegt.[3] Zwischen den Nasenflügeln verläuft ein niedriger Rückenrücken der Prämaxilla mit einer schmalen Rille entlang der Mittellinie.[10]Robertia hat zwei große caniniforme Stoßzähne und ungefähr drei,[7] kleine unregelmäßig platzierte Oberkieferzähne posteromedial zu den Stoßzähnen.[3] Die Vorderkante der Stoßzähne hat ebenfalls eine scharfe Kante.[7] Anteromedial zu den Stoßzähnen trägt der Oberkiefer eine scharfe Kante.[3] Eine scharfe palatale Kerbe und eine maxilläre Kerbe befinden sich hinter der Hinterkante des Oberkiefers bzw. der oberen vorderen Region der Stoßzähne.[7]

Ob das Vorhandensein von Stoßzähnen ein sexueller Dimorphismus ist Robertia wird in Frage gestellt, da die am besten erhaltenen Exemplare alle Stoßzähne haben, es jedoch schwieriger ist festzustellen, ob sie in den schlecht erhaltenen Fossilien erkennbar sind.[10] Einige Studien stellten fest, dass die Stoßzähne variabel waren Robertia,[10][6] Neuere Berichte haben jedoch angegeben, dass sie durchgehend präsent sind Robertia.[3]

Die Gaumen sind charakteristisch, bilden eine vordere Lücke und treffen nicht auf die Erbrechen.[3]Robertia hat kleinere Gaumen im Vergleich zu nahen Verwandten Pristerodon, aber größer als die Gaumen von Emydops.[3] Die Pterygoiden sind leicht gebogen und haben ziemlich hohe, dünne dreieckige Flansche auf halber Länge.[3] Die interpterygoiden Leerstellen sind im Vergleich zu anderen Pylaecephaliden länger und tropfenförmig.[12]Robertia hat einen kurzen sekundären Gaumen mit der Choana anterior und auf der gleichen Höhe wie die Stoßzähne.[6]

Das Zahnregal ragt nicht so weit heraus wie in Emydopsund die konkaven Zahntische halten medial fünf bis sechs spitze Zähne.[3]Robertia ist eine der Pylaecephaliden mit den meisten Zähnen,[10] die beim Zurückziehen des Kiefers mit dem Gaumenpolster (einem geriffelten Bereich posterolateral zum sekundären Hauptgaumen) verschließen.[7] Ein Schnabel befindet sich vor den Stoßzähnen und der Außenseite des Zahnarztes.[6]

Postkranielles Skelett[edit]

Robertia wird als “solide gebaute Tiere mit Fasskörper” beschrieben.[1] Es hatte eine posturale Extremitätenmuskulatur entwickelt, einen Trochanter am Femur, eine verminderte Expansion des Beckens vor der Hüftgelenkpfanne im Vergleich zur postacetabulären, einen anterior erweiterten Schambein und einen entführten Oberschenkelknochen, die ihn unterscheiden Diictodon.[13]

Der Radius und die Ulna sind dünn und etwa drei Viertel der Länge des Humerus und artikulieren rechtwinklig zum Humerus.[4] Das Antebrachium war auch rechtwinklig zum Humerus positioniert, was auf eine weitläufige Haltung des Vorderbeins hinweist.[4] Dies legt die Notwendigkeit starker Haltungsmuskeln nahe, die ein Zusammenfallen unter dem Gewicht der Schwerkraft verhindern würden.[4] Die geeigneten Befestigungsstellen für Muskeln wie den ventralen Adduktor, Bizeps, Brachialis, Coracobrachialis und Pectoralis sind dementsprechend gut entwickelt.[4] Charakteristisch für andere Dicynodonten sind beide Enden des Humerus erweitert.[4] Der Kopf dieses Knochens zeigt leicht nach medial und dorsal.[4]Robertia hat stumpfe Krallen am Ende jeder Phalanx mit einem Vorsprung an der Unterseite.[4] Bei einem fossilen Exemplar haben der Mittelhandknochen und die Phalangen des längsten Fingers die gleiche Länge wie der Radius.[4]

Der S-förmige Femur artikuliert in ähnlicher Weise in einer rechtwinkligen, weitläufigen Position.[4] Alle Dicynodonten hatten außerdem eine parasagittale Hinterbeinhaltung Robertia.[13] Der Femurkopf ist auf der Rückenfläche stärker ausgeprägt und nicht vom Hauptknochenschaft versetzt.[4] Gut entwickelte Bindungsregionen für Muskeln wie Pubo-Ischio-Femoralis externus, ventraler Adduktor, Femorotibialis und Gastrocnemius unterstützen den weitläufigen Gang.[4] Die Füße haben auch Krallen, die runder sind als die der Hand und einen Rückengrat haben.[4]

Die Brust- und Lendenrippen sind lang und gerade, was auf eine nach hinten abgewinkelte Ausrichtung hinweist, um den Bauch vom Boden zu befreien.[4]Robertia hatte entweder zwei oder drei Sakralwirbel.[10][13] Die Wirbelsäule war flexibel, die Präzygapophysen waren flach und breit und artikulierten horizontal mit den Postzygapophysen.[4]

Der Schwanz ist nur leicht muskulös und etwa ein Achtel der Körperlänge.[4]

Paläobiologie[edit]

Fütterungssystem[edit]

Robertia und andere Dicynodonten hatten einen besonders spezialisierten Kiefer.[7] Eine Vorwärts-Rückwärts-Bewegung des Unterkiefers ermöglichte es ihnen, die Vegetation effektiv abzubauen.[3]RobertiaDie kleinen, zerbrechlichen Zähne haben möglicherweise keine direkte Rolle beim Kauen gespielt, obwohl sie am Zahntisch entlang laufen können.[3] Das Zerreißen der Bewegung des Zahnarztes entlang der caniniformen Stoßzähne und an der Prämaxilla und dem Oberkiefer vorbei trat auf, als sich der Unterkiefer propalinal bewegte.[7] Die scharfen Klingen des Zahnarztes und entlang der Stoßzähne sorgen für Schneidwirkung.[7] Das vordere Ende der Kiefer und die vordere Kerbe richteten die Vegetation im Mund aus, und als sich der Unterkiefer nach hinten bewegte, zog er die Pflanzenmasse an den caniniformen Stoßzähnen vorbei und schnitt sie in mundgerechte Stücke.[7] Das Essen wurde von den Zahnklingen und den Rändern der Stoßzähne weiterverarbeitet und auf dem Gaumenpolster zerkleinert.[7]

Der gehörnte Schnabel kann kleine Dicynodonten wie z Robertia Um einzelne Blätter, Samen und Knospen herauszusuchen, wird jedoch empfohlen, Stängel und Rhizome der Blattvegetation vorzuziehen.[1] Ihre Krallen könnten zum Zerreißen oder Graben bei der Suche nach Nahrung verwendet worden sein.[4] Verschiedene Jahreszeiten haben möglicherweise eine unterschiedliche Auswahl an Nahrungsquellen im Perm erforderlich gemacht.[1]

Es wurde vermutet, dass das weniger entwickelte Kausystem dazu geführt haben könnte Robertia‘s Auswahl bestimmter Lebensmittel und möglicherweise eingeschränkte Fähigkeit, im Vergleich zu den ausgefeilteren Systemen von Gruppen wie z Emydops und Pristerodon, die eher generalistische Feeder gewesen sein könnten.[3]

Fortbewegung[edit]

Robertia hatte einen weitläufigen Gang.[4] Die Position und Abrundung des dorsalen Gelenkbereichs des Femurs ermöglichte einen längeren Schritt im Vergleich zu früheren weitläufigen Tieren.[4] Die Brustgürtelmuskeln hatten eher eine Haltungsfunktion als eine Bewegungsfunktion und lieferten somit weniger Schub als die Muskeln des Hinterbeins.[4] Die Flexibilität der Wirbel ermöglichte eine ausgedehnte Bewegung von Seite zu Seite Robertia bewegt, ähnlich einer modernen Eidechse.[4] Ihre langen Hände haben möglicherweise eine Plattform für Stabilität geboten, sie waren jedoch möglicherweise nicht breit genug für eine angemessene Unterstützung.[4]Robertia hatte ein kurzes Heck, was bei der Manövrierfähigkeit bei hohen Geschwindigkeiten und über unebenem Boden hilfreich gewesen sein könnte.[13]

Stoffwechsel und Thermoregulation[edit]

Robertia war wahrscheinlich ektotherm.[7]Robertia und seine Dicynodont-Verwandten haben ein großes Zirbeldrüsenforamen am Schädel, was darauf hindeutet, dass ein lichtempfindliches Zirbeldrüsenorgan verwendet wurde, um Sonnenintensitätszyklen zu verfolgen und zu nutzen.[7] Das Auffinden optimaler Temperaturen hätte bei der Verdauung geholfen.[7]

Verweise[edit]

  1. ^ ein b c d e f G h ich j k King, Gillian M. (1993). “Langlebigkeit der Arten und generische Vielfalt bei Dicynodont-Säugetier-ähnlichen Reptilien”. Paläogeographie, Paläoklimatologie, Paläoökologie. 102 (3–4): 321–332. doi:10.1016 / 0031-0182 (93) 90074-s. ISSN 0031-0182.
  2. ^ “Unbenanntes Dokument”. www.paleofile.com. Abgerufen 2018-05-20.
  3. ^ ein b c d e f G h ich j k l m n Ö King, G (1993). “Eine taxonomische Überarbeitung kleiner Dicynodonten mit Postcanin-Zähnen”. Zoologisches Journal der Linnean Society. 107 (2): 131–154. doi:10.1006 / zjls.1993.1009. ISSN 0024-4082.
  4. ^ ein b c d e f G h ich j k l m n Ö p q r s t u v w King, G. (1981). Das postkranielle Skelett von Robertia broomiana, einem frühen Dicynodont (Reptilia, therapsida) aus der südafrikanischen Karoo. Annalen des Südafrikanischen Museums 84: 203 & ndash; 231.
  5. ^ ein b c d e f G h ich j k Kammerer, Christian F.; Angielczyk, Kenneth D.; Fröbisch, Jörg (14.12.2011). “Eine umfassende taxonomische Überarbeitung von Dicynodon (Therapsida, Anomodontia) und seine Auswirkungen auf die Phylogenie, Biogeographie und Biostratigraphie von Dicynodont”. Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (sup1): 1–158. doi:10.1080 / 02724634.2011.627074. ISSN 0272-4634.
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