Phyllanthaceae – Wikipedia

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Familie der Blütenpflanzen

Phyllanthaceae ist eine Familie von Blütenpflanzen in der Eudicot-Ordnung Malpighiales. Es ist am engsten mit der Familie Picrodendraceae verwandt.[2]

Die Phyllanthaceae sind in den Tropen am zahlreichsten, viele in der südlichen gemäßigten Zone und einige erstrecken sich bis in die Mitte der nördlichen gemäßigten Zone.[3]

Einige Arten von Andrachne, Antidesma, Margaritaria, und Phyllanthus sind in Kultivierung.[4] Einige Arten von Antidesma, Baccaurea, Phyllanthus, und Uapaca essbare Früchte tragen.[3]

Phyllanthaceae umfasst etwa 2000 Arten.[5][6] Diese sind je nach Autor in 54 bis 60 Gattungen eingeteilt. Einige der Gattungen sind schlecht definiert, und die Anzahl der Gattungen in der Familie wird sich wahrscheinlich ändern, wenn die Klassifizierung weiter verfeinert wird. Die Gattung PhyllanthusEine der größten Gattungen von Blütenpflanzen mit über 1200 Arten hat mehr als die Hälfte der Arten in der Familie.[7]

Einige der Gattungen wurden kürzlich in andere versenkt, während andere Gattungen kürzlich aufgeteilt wurden.[8][9] Die größten Gattungen und die ungefähre Anzahl der Arten in jeder sind: Phyllanthus (1270), Kleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) und Bridelia (50).[10]

Seit der Überarbeitung von Phyllanthaceae im Jahr 2006 wurde ein Papier entfernt Heterosavia von Savia.[11] Ein anderer hat sich getrennt Notoleptopus von Leptopusund getrennt Pseudophyllanthus und Phyllanthopsis von Andrachne. Ebenfalls, Oreoporanthera wurde in subsumiert Porantherawährend Zimmermannia und Zimmermanniopsis wurden versenkt Meineckia.[12] Die große Gattung Kleistanthus Es ist bekannt, dass es polyphyletisch ist, aber weitere Studien sind erforderlich, bevor es überarbeitet werden kann.[5]

Beschreibung[edit]

Die Beschreibung hier stammt von Hoffmann,[3][13] bis auf ein paar Ergänzungen von Webster[14] und Hutchinson [15] wo zitiert. Phyllanthaceae ist eine ungewöhnlich vielfältige Familie für ihre mäßige Größe. Es kann nur durch eine Kombination von Zeichen erkannt werden, da es zu fast allem, was allgemein für die Familie gilt, einige Ausnahmen gibt. Es ist am bemerkenswertesten, zwei Eizellen in jeder Stelle des Eierstocks zu haben, ein Merkmal, das es klar von Euphorbiaceae unterscheidet.

Die Phyllanthaceae sind fast alle Bäume, Sträucher oder Kräuter. Einige sind Kletterer oder Sukkulenten und eine Art, Phyllanthus fluitansist aquatisch. Im Gegensatz zu vielen Euphorbiaceae hat keiner Latex und nur sehr wenige produzieren ein harziges Exsudat. Haare, falls vorhanden, sind fast immer einfach. Selten sind sie verzweigt oder schuppenartig. Dornen und andere Waffen sind selten.

Nebenblätter werden mit jedem Blatt produziert, aber in einigen Fällen fallen diese, bevor das Blatt voll ausgereift ist. Blätter sind vorhanden, mit Ausnahme einiger Arten von Phyllanthus die abgeflachte, blattartige Stängel genannt haben Cladodes die Blumen an ihren Rändern tragen. Die Blätter sind zusammengesetzt in Bischofia, aber sonst einfach und meist abwechselnd. Selten sind sie gegenüberliegend, in Faszikeln oder in Wirbeln um den Stiel. Der Blattrand ist fast immer ganz, selten gezähnt. Ein Blattstiel ist fast immer vorhanden, oft mit einem Pulvinus an seiner Basis.

Die Blütenstände befinden sich normalerweise in den Blattachseln, selten unterhalb der Blätter oder an den Enden der Stängel. Im UapacaDie Blüten befinden sich in einem Pseudanthium, einem dichten Blütenbündel, das einer einzelnen Blume ähnelt.

Mit Ausnahme von vier Arten von AporosaDie Blüten sind unisexuell, die Pflanzen sind entweder einhäusig oder zweihäusig. Die Blüten haben eine aktinomorphe Form. Für einige davon wurden detaillierte Abbildungen veröffentlicht.[12]

Die Kelchblätter sind drei bis acht, normalerweise frei voneinander. Blütenblätter können fehlen oder vorhanden sein. Wenn vorhanden, sind es normalerweise vier bis sechs, und ihre Farbe ist gelb bis grün oder selten rosa oder kastanienbraun.

Oft ist eine Nektarscheibe vorhanden. Es kann in Form eines Rings oder in Segmente unterteilt sein. Die Staubblätter sind drei bis zehn oder selten mehr frei oder unterschiedlich verwachsen.

Der Eierstock ist überlegen. Die Anzahl der Lokuli im Eierstock ist sehr unterschiedlich, normalerweise von zwei bis fünf, manchmal aber auch bis zu fünfzehn. Die Plazentation ist apikal, wobei ein Paar Eizellen an ihren Standseilbahnen oben an jedem Ort hängt.[15] Oft entwickelt sich nur eine der Eizellen zu einem Samen. Ein einzelner massiver Obturator kann die Mikropyles beider Eizellen bedecken, oder jede Eizelle kann ihren eigenen dünnen Obturator haben. Der Megagametophyt ist vom Typ Polygonum.[14] Der Stil ist normalerweise 2-lappig oder bifid, manchmal ganz oder selten multifid.

Die Frucht ist ein Schizocarp, eine Steinfrucht oder eine Beere. In einigen Fällen löst sich das Schizokarp explosionsartig auf.

Taxonomie[edit]

Geschichte[edit]

Der Name “Phyllanthaceae” wurde erstmals 1820 von Ivan Ivanovich Martynov in einem russischen Buch mit dem Titel gültig veröffentlicht Tekhno-botanico Slovar. Ein Vorschlag zur Erhaltung dieses Namens wurde 2007 veröffentlicht.[16]

Martynovs Name wurde in den 180 Jahren nach seiner Veröffentlichung selten verwendet. Während dieser Zeit wurden die Pflanzen, die jetzt in Phyllanthaceae sind, in die große und heterogene Familie Euphorbiaceae eingeordnet. Die Monophyse von Euphorbiaceae wurde von einigen lange Zeit in Zweifel gezogen, aber der erste starke Beweis für ihre Polyphyie kam 1993 mit der ersten Analyse der maximalen Sparsamkeit von DNA-Sequenzen des Gens rbcL aus einer großen Anzahl von Samenpflanzen.[17] Seit der Studie von 1993 haben alle nachfolgenden phylogenetischen Analysen gezeigt, dass das alte Konzept der Euphorbiaceae aus mehreren Linien bestand, die zusammen keine Klade in der Reihenfolge Malpighiales bildeten. Euphorbiaceae wird heute als viel kleinere Familie definiert als im 20. Jahrhundert.[18][19]Pandaceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Peraceae und Centroplacaceae wurden daraus entfernt.[10]

Das veraltete, ältere Konzept der Euphorbiaceae, bekannt als Euphorbiaceae sensu lato, wird manchmal noch aus Gründen der Kontinuität und Bequemlichkeit verwendet.[20] Es war Gegenstand eines Buches und zweier Artikel, die als Standardwerke über Phyllanthaceae galten, bis diese Familie 2006 von Hoffmann und Mitautoren überarbeitet wurde.[14][21][22]

Einstufung[edit]

In der Vergangenheit die Gattungen Centroplacus, Paradrypeten, und Phyllanoa wurde in Phyllanthaceae gelegt, aber diese sind jetzt aus der Familie ausgeschlossen. Centroplacus ist jetzt in der Familie Centroplacaceae.[10]Paradrypeten ist in Rhizophoraceae.[2]Phyllanoa ist nur aus einem einzigen Exemplar bekannt. Im Jahr 1996 wurde dies untersucht und als eine Art von festgestellt Rinorea (Violaceae).[23]

Die Familie der Phyllanthaceae ist in zwei Unterfamilien unterteilt: Antidesmatoideae und Phyllanthoideae. Antidesmatoideae ist in sechs Stämme und Phyllanthoideae in vier Stämme unterteilt. Der Stamm Antidesmateae von Antidesmatoideae und die Stämme Bridelieae und Wielandieae von Phyllanthoideae sind weiter in Untergruppen unterteilt. Die folgende Klassifizierungstabelle stammt aus der Revision von Phyllanthaceae aus dem Jahr 2006.

Incertae sedis: Chonocentrum

Unterfamilie Antidesmatoideae 6 Stämme

Stamm Bischofieae 1 Gattung

Bischofia
Stamm Uapaceae 1 Gattung

Uapaca
Stamm Spondiantheae 1 Gattung

Spondianthus
Stamm Scepeae 8 Gattungen

Aporosa
Ashtonia
Baccaurea
Distichirhops
Maesobotrya
Nothobaccaurea
Protomegabaria
Richeria
Stamm Jablonskieae 2 Gattungen

Jablonskia
Celianella
Stamm Antidesmateae 5 Untergruppen

Subtribe Hieronyminae 1 Gattung

Hieronyma
Subtribe Leptonematinae 1 Gattung

Leptonema
Subtribe Martretiinae 2 Gattungen

Martretia
Apodiscus
Subtribe Hymenocardiinae 2 Gattungen

Hymenokardie
Didymocistus
Subtribe Antidesmatinae 2 Gattungen

Antidesma
Thecacoris

Unterfamilie Phyllanthoideae 4 Stämme

Stamm Bridelieae 5 Untergruppen

Subtribe Securineginae 2 Gattungen

Securinega
Lachnostylis
Subtribe Saviinae 5 Gattungen

Savia
Kroizatien
Discocarpus
Gonatogyne
Tacarcuna
Subtribus Pseudolachnostylidinae 4 Gattungen

Pseudolachnostylis
Bridelia
Kleistanthus
Pentabrachion
Subtribe Keayodendrinae 1 Gattung

Keayodendron
Subtribe Amanoinae 1 Gattung

Amanoa
Stamm Phyllantheae 5 Gattungen

Phyllanthus (einschließlich Breynia, Glochidion, Reverchonia, und Sauropus)
Flueggea
Lingelsheimia
Margaritaria
Plagiocladus
Stamm Wielandieae 2 Untergruppen

Subtribe Astrocasiinae 3 Gattungen

Astrocasia
Chascotheca
Heywoodia
Subtribe Wielandiinae 3 Gattungen

Wielandia
Chorisandrachne
Dicoelia
Stamm Poranthereae 8 Gattungen

Poranthera
Actephila
Andrachne
Leptopus
Meineckia
Oreoporanthera
Zimmermannia
Zimmermanniopsis

Genera[edit]

Die folgende Liste von 54 Gattungen stammt aus der Revision von Phyllanthaceae 2006 durch Petra Hoffmann und Mitarbeiter.[13] In ihrer Behandlung, Blotia und Petalodiscus wurden versenkt Wielandia und Richeriella in Flueggea. Breynia, Glochidion, Reverchonia, und Sauropus wurden empfohlen, in subsumiert zu werden PhyllanthusEs müssen jedoch viele neue Artenkombinationen veröffentlicht werden, um diese Änderung zu bewirken. Gattungen, die früher als Stamm der Drypeteae galten, gehören jetzt zur separaten Familie der Putranjivaceae.

Phylogenie[edit]

Die Überarbeitung von Phyllanthaceae durch Hoffmann und Co-Autoren basierte auf zwei molekularen phylogenetischen Studien, die 2005 veröffentlicht wurden.[5][6] Seit der Überarbeitung wurden an einigen Stämmen phylogenetische Studien durchgeführt.[7][24]

Der unten gezeigte phylogenetische Baum basiert auf den Ergebnissen mehrerer Studien.[7][11][12][13] Einundfünfzig Gattungen sind vertreten. Chonocentrum(Phyllanthaceae, incertae sedis) und drei Mitglieder des Stammes Scepeae (Ashtonia, Distichirrhops, und Nothobaccaurea) wurden noch nicht auf DNA untersucht. Chonocentrum ist nur aus einem einzigen Exemplar bekannt, das in den 1850er Jahren gesammelt wurde.[23]

In der unten gezeigten Phylogenie wurde die statistische Unterstützung für die Kladen anhand des Bootstrap-Prozentsatzes gemessen. Alle unten gezeigten Zweige haben eine maximale Parsimony-Bootstrap-Unterstützung von mindestens 70%.

Antidesmatoideae
Bischofieae

Bischofia

Uapaceae

Uapaca

Spondiantheae

Spondianthus

Scepeae
Jablonskieae
Antidesmateae
Phyllanthoideae
Bridelieae
Phyllantheae
Wielandieae
Poranthereae

Verweise[edit]

  1. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). “Ein Update der Angiosperm Phylogeny Group Klassifikation für die Ordnungen und Familien der Blütenpflanzen: APG III”. Botanisches Journal der Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
  2. ^ ein b Kenneth J. Wurdack und Charles C. Davis. 2009. “Malpighiales-Phylogenetik: Auf dem Weg zu einer der widerspenstigsten Kladen im Angiospermenbaum des Lebens.” Amerikanisches Journal der Botanik 96(8): 1551 & ndash; 1570. (sehen Externe Links unten)
  3. ^ ein b c Petra Hoffman. 2007. “Phyllanthaceae” Seiten 250-252. In: Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg und Alastair Culham. Blütenpflanzenfamilien der Welt. Firefly Books: Ontario, Kanada. ISBN 978-1-55407-206-4.
  4. ^ Anthony J. Huxley, Mark Griffiths und Margot Levy (Herausgeber). 1992. Das Wörterbuch der New Royal Horticultural Society für Gartenarbeit. The Macmillan Press Limited, London; Die Stockton Press, New York. ISBN 978-0-333-47494-5 (eingestellt)
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  6. ^ ein b Samuel, Rosabelle; Kathriarachchi, Hashendra S.; Hoffmann, Petra; Barfuss, Michael HJ; Wurdack, Kenneth J.; Davis, Charles C.; Chase, Mark W. (2005). “Molekulare Phylogenetik von Phyllanthaceae: Hinweise auf plastid matK- und nukleare PHYC-Sequenzen” (PDF). Amerikanisches Journal der Botanik. 92 (1): 132–141. doi:10.3732 / ajb.92.1.132. PMID 21652393.
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  9. ^ Kanchana Pruesapan, Ian RH Telford, Jeremy J. Brühl, Stefano GA Draisma und Peter C. Van Welzen. 2008. “Abgrenzung von Sauropus (Phyllanthaceae) Basierend auf Plastid matK und nuklearen ribosomalen ITS-DNA-Sequenzdaten. ” Annalen der Botanik 102(6): 1007-1018. (sehen Externe Links unten)
  10. ^ ein b c “Phyllanthaceae” In: Peter F. Stevens (ab 2001). Angiosperm Phylogeny Website. In: Missouri Botanical Garden Website. (siehe externe Links unten)
  11. ^ ein b Hoffmann, Petra (2008). “Überarbeitung von Heterosavia, Status novus, mit Anmerkungen zu Gonatogyne und Savia (Phyllanthaceae) “. Brittonia. 60 (2): 136–166. doi:10.1007 / s12228-008-9012-5. S2CID 34814559.
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  23. ^ ein b W. John Hayden und Sheila M. Hayden (1996). “Zwei rätselhafte biovulierte Euphorbiaceae aus der Neotropis: Beziehungen von Chonocentron und die Identität von Phyllanoa“. Amerikanisches Journal der Botanik. 83 (6): 162. doi:10.2307 / 2445447. JSTOR 2445447.
  24. ^ Vorontsova, Maria S.; Hoffmann, Petra; Maurin, Olivier; Chase, Mark W. (2007). “Phylogenetik des Stammes Poranthereae (Phyllanthaceae)”. Amerikanisches Journal der Botanik. 94 (12): 2026–2040. doi:10.3732 / ajb.94.12.2026. PMID 21636396.

Externe Links[edit]


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