Odontogriphus – Wikipedia

Gattung von Tieren mit weichem Körper aus dem mittleren Kambrium

Odontogriphus (wörtlich “Zahnrätsel”) ist eine Gattung von Tieren mit weichem Körper, die aus der mittelkambrischen Lagerstätte bekannt sind. Erreichen einer Länge von bis zu 12,5 Zentimetern, 4,9 Zoll Länge, Odontogriphus ist ein flacher, ovaler Bilaterianer, der anscheinend einen einzigen muskulösen Fuß und eine “Schale” auf dem Rücken hatte, die mäßig steif war, aber aus einem Material, das für die Fossilisierung ungeeignet war.

Ursprünglich war es nur aus einem Exemplar bekannt, aber 189 neue Funde in den Jahren unmittelbar vor 2006 ermöglichten eine detaillierte Beschreibung. (221 Exemplare von Odontogriphus sind aus dem Greater Phyllopod Bett bekannt, wo sie 0,42% der Gemeinde ausmachen.^[3]) Als Ergebnis, Odontogriphus hat in der seit 1990 geführten Debatte über die evolutionären Ursprünge von Weichtieren, Ringelwürmern und Brachiopoden eine herausragende Rolle gespielt. Es ist angedacht, dass OdontogriphusFütterungsapparat, der “fast identisch” ist mit Wiwaxiaist eine frühe Version der Molluskenradula, einer chitinhaltigen “Zunge”, die mehrere Reihen kratzender Zähne trägt. Daher Odontogriphus und Wiwaxia werden oft als eng mit echten Weichtieren verwandt eingestuft.

Entdeckungsgeschichte[edit]

Charles Doolittle Walcott fand ein Exemplar während einer seiner Exkursionen zum Burgess Shale zwischen 1910 und 1917. In den 1970er Jahren untersuchte Simon Conway Morris das Exemplar erneut und kam vorläufig zu dem Schluss, dass es sich um ein schwimmendes Lophophorat handelte, mit anderen Worten, das mit den Vorfahren von verwandt war Weichtiere, Ringelwürmer und Brachiopoden.^[1] Im Jahr 2006 Caron, Scheltema et al. veröffentlichte eine neue Analyse basierend auf 189 kürzlich gesammelten Exemplaren, alle vom Burgess Shale.^[4]

Beschreibung[edit]

Fuß

– – Falten oben drauf

= Anus

Ctenidien (“Kiemen”)

Diagrammatische Rekonstruktion von Odontogriphus: oben links, unten rechts.^[4]

Odontogriphus war anscheinend eine sehr seltene Art, die weniger als 0,5% der einzelnen Organismen ausmachte, die in denselben fossilen Schichten gefunden wurden. Die meisten Fossilien bestehen aus zwei Teilen eines gespaltenen Gesteinsblocks, wobei der obere Teil ein “Gießen” der oberen Oberfläche des Tieres und der untere Teil eine seiner Unterseiten ergibt.^[4]

Odontogriphus war ein Tier mit flachem Körper im Bereich von 3,3 Millimetern (0,13 Zoll) bis 125 Millimetern (4,9 Zoll) Länge mit parallelen Seiten und halbkreisförmigen Enden. Die von Caron, Scheltema, untersuchten Exemplare et al. (2006) hatten unabhängig von der Größe das gleiche Verhältnis von Länge zu Breite. Die Körperumrisse sind bei allen ziemlich vollständigen Exemplaren bilateral symmetrisch, auch bei solchen, bei denen die inneren Merkmale asymmetrisch erhalten blieben. Caron, Scheltema et al. (2006) interpretierten dies als Beweis dafür, dass die Tiere auf ihrem Rücken “Schalen” hatten, die starr genug waren, um jeglichen Belastungen standzuhalten, die die inneren Merkmale verzerrten, aber nicht hart genug waren, um durch Fossilisierung erhalten zu werden – ähnlich wie beispielsweise Fingernägel. Relativ breite Falten, parallel zueinander und normalerweise gerade, verlaufen bei einigen Proben über den zentralen Bereich des Körpers.^[4]

Caron, Scheltema et al. (2006) fanden Hinweise auf einen kreisförmigen Mund an der Unterseite mit zwei und gelegentlich drei zahntragenden Strukturen, die sie als Fütterungsapparat interpretierten und denen von sehr ähnlich waren Wiwaxia. OdontogriphusDer Fütterungsapparat befand sich auf der Mittellinie, etwa 15% der gesamten Körperlänge von der Vorderkante der Fossilien entfernt.^[4]

Die Mundteile umfassten zwei bis drei Reihen mit jeweils etwa zwei Dutzend kohlenstoffhaltigen Zähnen, die symmetrisch um einen medialen Zahn angeordnet waren, wobei ein oder zwei seitliche Zähne wesentlich kleiner als die zentralen Zähne waren. Die Zähne wurden operiert, indem sie um eine darunter liegende “Zunge” herumgeführt wurden, wobei sich die Zahnreihen dabei verformten. Die Zähne schaufelten wahrscheinlich durch den Schlamm des Meeresbodens und ernährten sich von jeglichem darin enthaltenen Abfall.^[5]

Auf beiden Seiten des Fütterungsapparats befindet sich eine kreisförmige Struktur, die Caron, Scheltema et al. (2006) als Speicheldrüsen interpretiert. Sie fanden auch Hinweise auf andere Teile des Verdauungstrakts: eine Speiseröhre, die sich mit dem hinteren Teil des Mundes verbindet; ein relativ kurzer Magen; und ein gerader, viel längerer Darm, der an einem Anus nahe der Rückseite der Unterseite endet. Eine große Drüse liegt offenbar über dem hinteren Teil des Darms.^[2] Ein Paar Strukturen auf beiden Seiten des Darms und etwas hinter dem Magen können Gonaden oder Verdauungsorgane gewesen sein.^[4] Das Muskelgewebe ist anscheinend im Kopf und im Fuß erhalten, mit einer Verteilung, die der bei modernen Chitons beobachteten auffallend ähnelt.^[2]

Die Fossilien zeigten Anzeichen einer verdickten Zentralstruktur, die Caron, Scheltema et al. (2006) dachte an die Unterseite und stellt wahrscheinlich eine muskulöse Sohle dar, die etwas mehr als halb so breit war wie das ganze Tier. Es war U-förmig, mit dem “offenen” Ende hinter dem Mund und dem abgerundeten Ende etwas vor der Hinterkante des Tieres. Der Anus war offenbar etwas vor dem abgerundeten Ende. Alle Kanten des “Fußes” mit Ausnahme der Vorderseite waren von dunkleren Flecken umgeben, die manchmal durch eine dünne Sedimentschicht vom Rest des Körpers getrennt sind.^[4]

Phylogenie[edit]

Odontogriphus hat in der seit 1990 geführten Debatte über die evolutionären Ursprünge von Weichtieren, Ringelwürmern und Brachiopoden eine herausragende Rolle gespielt.^[6][7] Caron, Scheltema et al. (2006) interpretiert OdontogriphusDer Fütterungsapparat als Vorläufer der Molluskenradula mit der Begründung, dass: die gelegentliche und weniger ausgeprägte dritte Zahnreihe wie ein Beweis dafür aussah, dass die Tiere Ersatzzahnreihen im hinteren Teil ihres Mundes wuchsen und abgenutzte ablegten die Front, wie es bei Weichtierradeln der Fall ist; Die isolierten Paare von Zahnreihen, die sie fanden und die nicht mit Körperfossilien assoziiert waren, sondern an denselben relativen Positionen wie bei den vollständigeren Fossilien, deuteten darauf hin, dass sie auf ziemlich harten Oberflächen montiert waren, wie die chitinhaltigen “Gürtel” moderner Radulae. Sie fanden sogar Anzeichen dafür, dass weggeworfene Zahnreihen manchmal von den Tieren gefressen wurden. Daher klassifizierten sie beide Odontogriphus, und Wiwaxia mit seinem “fast identischen” Fütterungsapparat als primitive Verwandte von Weichtieren.^[4]

In Übereinstimmung mit dieser Klassifizierung interpretierten sie die dunklen Flecken um den Fuß als kiemenartig Ctenidia, ein weiteres Merkmal einiger Weichtiere; und das Sediment, das manchmal in den Fossilien zwischen dem Fuß und angeblichen Ctenidien auftrat, deutete auf das Vorhandensein einer Mantelhöhle hin.^[4] Sie kamen auch zu dem Schluss Odontogriphus war eng mit dem Ediacaran-Tier verwandt Kimberella,^[4] deren Fossilien zeigen auch Anzeichen einer ziemlich starren oberen “Schale” aus einem Material, das nicht versteinert ist und das als sehr molluskenartiger Organismus interpretiert wurde.^[8][9]

Sie klassifizierten die Chalkieriiden als fast moderne Weichtiere, da ihrer Meinung nach die “Kettenhemd” -Mäntel der Chalkieriiden aus mineralisierten Skleriten einen Fortschritt gegenüber den nichtmineralisierten Skleriten von darstellten Wiwaxia und ähnelte auch der Rüstung einiger lebender muschelloser Aplacophoran-Weichtiere, der Neomeniomorpha. Infolgedessen kamen sie zu dem Schluss, dass das Ganze Kimberella– –Odontogriphus– –WiwaxiaDie Molluskenlinie muss einige Zeit vor dem Auftreten von von der der Ringelwürmer abgewichen sein Kimberella in der Ediacaran-Zeit.^[4]

Das brachte Odontogriphus in den Mittelpunkt einer Debatte, die seit 1990 geführt wurde, als Butterfield dies bestritt Wiwaxia war ein Vorläufer der Weichtiere und argumentierte, dass es eine evolutionäre “Tante” der Anneliden war. Insbesondere hatte er argumentiert, dass: WiwaxiaDie Sklerite ähnelten innerlich viel eher den Borsten von Polychaeten-Anneliden wie Kanada als wie jeder Vorläufer von Muschelschalenplatten; und seiner Meinung nach WiwaxiaDer Fütterungsapparat war dem einiger Polychaeten ähnlicher als einer Weichtierradula.^[11] Caron, Scheltema, et al. (2006) glaubten, dass Wiwaxia wenig Ähnlichkeit mit Polychaeten hatte, da es keine Anzeichen von Segmentierung, Anhängen vor dem Mund oder “Beinen” zeigte – alles typische Merkmale von Polychaeten.^[4]

Einige Monate später, im Jahr 2006, kehrte Butterfield zum Kampf zurück. Wie schon 1990 argumentierte er das WiwaxiaDie Sklerite ähnelten innerlich viel eher den Borsten von Polychaeten-Anneliden wie Kanada als wie jeder Vorläufer von Muschelschalenplatten; seit einem Papier von 2005 hatte dieses Argument mit der Bemerkung heruntergespielt, dass ähnliche Borsten auch bei Weichtieren und Brachiopoden auftreten,^[6] er wies darauf hin, dass modifizierte Borsten nur bei Polychaeten und damit als Abdeckung über dem Rücken erscheinen Wiwaxia‘s Sklerite sollten in der Tat als Borsten von Polychaeten angesehen werden.^[12]

Außerdem argumentierte er das Odontogriphus“Abwerfen und Ersetzen von Zahnreihen, wobei die Reihen” in den gleichen relativen Positionen bleiben, wenn sie isoliert sind, und der Beweis, dass Odontogriphus manchmal verschluckte weggeworfene Zahnreihen haben das nicht bewiesen Odontogriphus war eine evolutionäre “Tante” von Weichtieren, da eunizide Polychaeten auch ihren Fütterungsapparat (der manchmal einer Radula ähnelt) häuten und ersetzen^[13]) und manchmal das weggeworfene Material essen. Er bezweifelte auch, ob die beiden Zahnreihen von Odontogriphus und Wiwaxia könnte alle Funktionen der mehrreihigen Radula erfüllen – raspeln, kratzendes Essen auffangen, sortieren und zur Speiseröhre transportieren. Seiner Meinung nach sind die Unterschiede zwischen der schmaleren ersten Zahnreihe und der etwas breiteren zweiten in beiden Odontogriphus und Wiwaxia waren anders als die einer Weichtierradula, bei der die viel zahlreicheren Zahnreihen identisch sind; Stattdessen argumentierte er, dass diese beiden Reihen dem permanenten Unterkiefer und dem häutbaren Oberkiefer moderner dorvilleider Polychaeten ähnelten.^[12]

Während Butterfield zustimmte, dass die dunklen Flecken um den Fuß als Kiemen dienten, bestritt er, dass sie in Struktur und Entwicklungsweise Mollusken-Ctenidien ähnlich waren. Seiner Meinung nach sind die abgeflachten Überreste von Odontogriphus wurden durch relativ harte extrazelluläre Sekrete wie Kiefer, Borsten und gehärtete Haut gebildet und umfassen keine rein oder hauptsächlich zellulären Gewebe wie Muskeln oder Gonaden. Er dachte daher, die Atmungsorgane seien am Rande von Odontogriphus‘Fuß konnte keine Mollusken-Ctenidia sein, da diese von rein zellulärem Gewebe bedeckt sind. Stattdessen schlug er vor, dass es sich möglicherweise um Brachiopoden-Lophophoren handelt, bei denen es sich um Nahrungsorgane handelt, die viel extrazelluläres Material enthalten, oder um Polychaete branchiae, bei denen es sich um Atmungsorgane handelt, die größtenteils aus nichtzellulärer Nagelhaut bestehen. Beide Arten von Strukturen wurden in der Burgess gefunden Schiefer, in dem alle bekannten Exemplare von Odontogriphus wurden entdeckt.^[12]

Caron, Scheltema, et al. (2006) hatten vorgeschlagen, dass die Falten auf den oberen Oberflächen von Odontogriphus Die Proben wurden durch die Welligkeit der Kontraktionen eines molluskenartigen muskulösen Fußes verursacht.^[4] Butterfield bestritt dies mit folgenden Gründen: Ein Weichtierfuß besteht ebenfalls hauptsächlich aus Zellmaterial, von dem er glaubte, dass es unter Bedingungen von Burgess Shale nicht versteinert werden könnte; Die Falten waren zu gerade und liefen zu genau über die Körper der Tiere. Die Lücken zwischen ihnen hatten die gleiche Größe wie die Lücken zwischen den kiemenartigen Strukturen um den Fuß. Stattdessen argumentierte er, dass sie Hinweise auf eine von außen sichtbare Segmentierung seien, die bei Polychaeten, aber nicht bei Weichtieren zu finden sei. Er schloss daraus Wiwaxia war eine evolutionäre “Tante” von Polychaeten, während Odontogriphus könnte eine evolutionäre “Tante” von Polychaeten oder Weichtieren oder von Brachiopoden sein – oder sogar eine “Großtante” von allen dreien, da es ein frühes Mitglied der Lophotrochozoen gewesen sein könnte, ein “Superphylum”, das die Polychaeten enthält, Weichtiere und Brachiopoden.^[12]

Im Januar 2007 Caron, Scheltema, et al. veröffentlichte eine energische Antwort auf Butterfields Argumente – gegen Ende schrieben sie: “Viele von Butterfields Missverständnissen hätten vermieden werden können, wenn er die Gelegenheit genutzt hätte, all das neue Material zu untersuchen, das die Grundlage unserer Studie bildete. …” Sie sagten, sie hätten es gefunden in Körperfossilien von Odontogriphus sichtbare Spuren der Membran, auf der ihre Zahnreihen montiert waren; Ihrer Meinung nach war dies ein klarer Beweis für eine grundlegende gürtelartige Radula-Anordnung mit regelmäßig beabstandeten Zahnreihen, ein Merkmal, das nur bei Weichtieren zu finden ist. Andererseits, so schrieben sie, haben die Kiefer von euniciden Polychaeten nur die vage Ähnlichkeit mit Radulae, und die Kiefer anderer Anneliden wachsen kontinuierlich ohne Ersatz; und sie unterstützten dies mit einem Punkt-für-Punkt-Vergleich von Odontogriphus‘Fütterungsapparat mit dem der dorvilleiden Polychaeten, von denen Butterfield behauptete, er sei ähnlich. Als Antwort auf Butterfields Behauptung, dass die Atmungsorgane um den Fuß keine Weichtier-Ctenidien sein könnten, weil diese hauptsächlich zellulären Strukturen unter den Bedingungen von Burgess Shale nicht versteinert wären, schrieben sie: In vielen Fällen ist ziemlich weiches Zellgewebe, das zum Magen gehört, versteinert Odontogriphus Proben; Einige Weichtierkiemen werden durch nichtzelluläres Material versteift, beispielsweise bei Polyplacophoranen. Sie wiesen darauf hin, dass die Falten, die in Ansichten von oben über den Körper erscheinen, nur im Mittelteil auftreten und es kein Anzeichen dafür gibt, dass die harte “Muschel” -Platte auf dem Rücken des Tieres segmentiert war; daher ihrer Meinung nach Odontogriphus konnte kein Annelid gewesen sein. Auf der anderen Seite sind Falten in den Füßen toter Chitons zu sehen. WiwaxiaSie argumentierten, dass sie eindeutig nicht segmentiert waren, da die Anzahl der Skleriten in ihren drei konzentrischen Gruppen überhaupt nicht übereinstimmte. Sie kritisierten Butterfields Hauptargument für “Schuhmorgen” Wiwaxia in die Polychaeten, dass ihre Sklerite von Mikrovillen abgesondert wurden; Solche Strukturen, so schrieben sie, wurden auch in mehreren Gruppen von Weichtieren gefunden. Schließlich ihrer Meinung nach das Fehlen von “Beinen” in Wiwaxia eine enge Beziehung zu Polychaeten ausgeschlossen.
^[7]

Im Jahr 2008 beschrieb Butterfield eine Reihe von Mikrofossilien, die zwischenzeitlich datiert waren 515 vor Millionen Jahren und 510 vor Millionen JahrenDieses fossile Bett befindet sich in der Mahto-Formation im Jasper-Nationalpark in Alberta und ist 5 bis 10 Millionen Jahre älter als der Burgess Shale, in dem die einzigen bekannten Exemplare von Odontogriphus und Wiwaxia wurden gefunden. Einige Gruppierungen dieser Mikrofossilien zeigten eine konsistente Anordnung, die er als “Gelenkapparat” mit zehn eng beieinander liegenden Zahnreihen interpretierte, die anscheinend auf einer organischen Basis montiert waren und in den Reihen an einem Ende merkliche Abnutzungserscheinungen aufwiesen. Die Reihen waren nicht ganz identisch, aber er bemerkte, dass einige moderne Aplacophoran-Weichtiere ähnliche Variationen aufweisen. Er kam zu dem Schluss, dass der “Gelenkapparat” eine echte Weichtierradula war, die denen moderner Aplacophorane oder Gastropoden am ähnlichsten war. Er kommentierte dann den Kontrast zwischen diesem Apparat und den zwei oder selten drei weit auseinander liegenden und heterogeneren Zahnreihen, die in Fossilien von gefunden wurden Odontogriphus und Wiwaxiaund kam zu dem Schluss Odontogriphus und Wiwaxia Es war unwahrscheinlich, dass es sich um Weichtiere handelte.^[14]

In einer Studie aus dem Jahr 2012 wurden jedoch die Mundteile dieser beiden Gattungen erneut untersucht und Probleme mit früheren Interpretationen festgestellt. Am wichtigsten ist, dass die Mundteile einen zentralen Rachidianzahn enthalten – eine wichtige radikale Eigenschaft. Angesichts dieser neuen Rekonstruktion scheint eine Molluskenaffinität gut unterstützt zu sein.^[5] Weitere Unterstützung für eine Position in der Mollusken-Gesamtgruppe bieten Details ihrer Muskulatur und weitere Details, die von ihrem nahen Verwandten erhalten wurden Wiwaxia.^[2]

Verweise[edit]

Weiterführende Literatur[edit]

Externe Links[edit]