Nyctosaurus – Wikipedia

Nyctosaurus
Dinosaurier bei CMNH 49.JPG
Fossile Probe (CM 11422) von Nyctosaurus gracilis im Carnegie Museum of Natural History
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Chordata
Auftrag: Flugsaurier
Unterordnung: Pterodactyloidea
Familie: Nyctosauridae
Gattung: Nyctosaurus
Marsh, 1876
Typusart
Pteranodon gracilis

Marsh, 1876

Spezies
  • N. gracilis
    (Marsh, 1876)
  • N. nanus
    (Marsh, 1881)
  • “N.” Lamegoi
    Preis, 1953
  • N. bonneri?
    (Miller, 1972)
Synonyme

Nyctosaurus (bedeutet “Nachteidechse” oder “Fledermauseidechse”) ist eine Gattung von Nyctosauriden Pterodactyloid Pterosaurier, deren Überreste in der Niobrara-Formation des mittleren Westens der Vereinigten Staaten gefunden wurden, die während der späten Kreidezeit bedeckt war ein ausgedehntes flaches Meer. Die Gattung Nyctosaurus Es wurden zahlreiche Arten erwähnt, obwohl die weitere Anzahl der tatsächlich gültigen Arten weitere Untersuchungen erfordert. Mindestens eine Art besaß einen außerordentlich großen geweihartigen Schädelkamm.[1]

Nyctosaurus war ein mittelgroßer Flugsaurier, der an den Ufern der Niobrara-Formation der Vereinigten Staaten lebte, die sich damals in einem großen Binnenmeer befand, das als Western Interior Seaway bezeichnet wurde. Es wurde vermutet, dass es ähnlich wie heutige hochfliegende Vögel wie Albatrosse geflogen wäre, die darin bestanden, sehr lange Strecken zu fliegen und selten zu flattern.[2] Die Arten N. gracilis und N. nanus wurden zuvor als Arten der eng verwandten angesehen Pteranodon, damals bekannt als P. gracilis und P. nanusaufgrund ihrer Ähnlichkeiten.

Entdeckung und Arten[edit]

Jugendlich N. gracilis Probe im Field Museum, Willistons IL S. 25026

Der Erste Nyctosaurus Fossilien wurden 1876 von Othniel Charles Marsh beschrieben, basierend auf fragmentarischem Material, Holotyp YPM 1178, vom Standort Smoky Hill River in Kansas. Marsh verwies das Exemplar auf eine Art seiner neuen Gattung Pteranodon, wie Pteranodon gracilis.[3] Später in diesem Jahr klassifizierte Marsh die Art in ihre eigene Gattung, die er benannte Nyctosaurus, was “Nachteidechse” oder “Fledermauseidechse” bedeutet, in Bezug auf die Flügelstruktur, die etwas parallel zu der von Fledermäusen ist.[4] Im Jahr 1881 nahm Marsh fälschlicherweise an, dass der Name beschäftigt war, und änderte ihn in Nyctodactylus, was nun ein Junior-Synonym ist.[5] Im Jahr 1902 beschrieb Samuel Wendell Williston das vollständigste damals bekannte Skelett (P 25026), das 1901 von HT Martin entdeckt wurde. Im Jahr 1903 nannte Williston eine zweite Art, N. leptodactylus, aber das gilt heute als identisch mit N. gracilis.

Abguss des Schädels mit einem länglichen Kamm

1953 nannte der brasilianische Paläontologe Llewellyn Ivor Price einen in Brasilien gefundenen partiellen Humerus DGM 238-R. N. lamegoi;; Der spezifische Name ehrt den Geologen Alberto Ribeiro Lamego. Diese Art hat eine geschätzte Flügelspannweite von vier Metern; Heute wird es allgemein als eine andere Form angesehen als Nyctosaurus, hat aber noch keinen eigenen Gattungsnamen erhalten.[1][6][7]

1972 wurde ein neues Skelett, FHSM VP-2148, benannt, das 1962 von George Fryer Sternberg entdeckt wurde N. bonneri;; heute wird es allgemein als identisch mit angesehen N. gracilis.[1]

1978 bereitete Gregory Brown das vollständigste vor Nyctosaurus derzeit bekanntes Skelett, UNSM 93000.[8]

1984 wurde Robert Milton Schoch umbenannt Pteranodon nanus (Marsh 1881), “der Zwerg”, Nyctosaurus nanus.[5] Die Frage nach der Gültigkeit dieser Art steht derzeit noch aus.[1]

In den frühen 2000er Jahren sammelte Kenneth Jenkins aus Ellis, Kansas, zwei Exemplare von Nyctosaurus, die als erste schlüssig zeigten, dass nicht nur diese Art mit Haube besetzt war, sondern dass das Wappen in reifen Exemplaren sehr groß und kunstvoll war. Die Exemplare wurden von einem privaten Sammler in Austin, Texas, gekauft. Obwohl der Paläontologe Chris Bennett nicht in einer Museumssammlung, sondern in privater Hand war, konnte er die Exemplare untersuchen und gab ihnen die Manuskript-Referenznummern KJ1 und KJ2 (für Kenneth Jenkins). Bennett veröffentlichte 2003 eine Beschreibung der Exemplare. Trotz der ungewöhnlichen Wappen waren die Exemplare ansonsten nicht von anderen Exemplaren von zu unterscheiden Nyctosaurus. Die damals namentlich genannten Arten waren sich jedoch sehr ähnlich, und Bennett lehnte es ab, sie auf eine bestimmte zu verweisen, bis die Unterschiede oder das Fehlen zwischen den Arten von Arten weiter untersucht wurden Nyctosaurus.[1]

Beschreibung[edit]

Größe und Gewicht[edit]

Größe eines reifen Exemplars mit Haube (grün) im Vergleich zu einem Menschen

Nyctosaurus war in der Anatomie seinem nahen Verwandten und Zeitgenossen ähnlich, Pteranodon. Es hatte relativ lange Flügel, ähnlich wie moderne Seevögel. Insgesamt war es jedoch kleiner als Pteranodonmit einer Flügelspannweite von 2 Metern für Erwachsene und einem maximalen Gewicht von etwa 1,86 kg.[1] Einige Flügelspannungsschätzungen des deutschen Paläontologen Peter Wellnhofer aus dem Jahr 1991 erreichten jedoch insgesamt etwa 2,9 Meter und die zweifelhafte Art “N.” Lamegoi hatte laut Price im Jahr 1953 eine Flügelspannweite von etwa 4 Metern (13 Fuß). Die Gesamtkörperlänge wurde auf etwa 37 Zentimeter (1,21 Fuß) geschätzt.[10]

Schädel und Schnabel[edit]

Einige Schädelproben bewahren einen deutlich großen Kamm, der bei älteren Erwachsenen mindestens 55 Zentimeter hoch ist und im Vergleich zum Rest des Körpers relativ gigantisch ist, während er gleichzeitig mehr als dreimal so lang wie der Kopf ist. Das Wappen besteht aus zwei langen, gerillten Holmen, von denen einer nach oben und der andere nach hinten zeigt und sich aus einer gemeinsamen Basis ergibt, die von der Rückseite des Schädels nach oben und hinten vorsteht. Die beiden Holme waren fast gleich lang und beide waren fast so lang oder länger als die Gesamtlänge des Körpers. Der nach oben weisende Kammholm war mindestens 42 cm lang und der nach hinten gerichtete Holm war mindestens 32 cm lang.[1]

Die Kiefer von Nyctosaurus waren lang und extrem spitz. Die Kieferspitzen waren dünn und nadelscharf und werden oft in fossilen Exemplaren abgebrochen, was den Anschein erweckt, dass ein Kiefer länger als der andere ist, obwohl sie im Leben wahrscheinlich gleich lang waren.[1]

Flügel[edit]

Diagramm des Skeletts von Nyctosaurus ohne Wappen dargestellt

Nyctosaurus hatte Flügel, die denen seiner Verwandten sehr ähnlich waren Pteranodon, die ein hohes Seitenverhältnis und niedrige Flächenbelastungen haben. Die Flügelstruktur ähnelt im Allgemeinen der des heutigen Albatros und flog daher auch so. Im Gegensatz zu den verwandten Pteranodon jedoch, Nyctosaurus war viel kleiner und hatte eine relativ kürzere Flügelspannweite, obwohl sie im Vergleich zu früheren Flugsauriern immer noch groß war.[1]

Vorderbeine[edit]

Wie die eng verwandten Pteranodon, Nyctosaurus hatte auch relativ lange Vorderbeine im Vergleich zu anderen früheren Gattungen. Die meisten Sehnen des Oberarms und des Unterarms waren im Inneren mineralisiert. Dies ist ein einzigartiges Merkmal, das nur bei Nyctosauriden zu sehen ist, von denen ein anderes verwandt war Muzquizopteryx. Eine weitere Besonderheit in Nyctosaurus war, dass es nur drei statt vier Phalangen hatte, wie bei anderen Pterodactyloiden zu sehen, dieses Merkmal ist bei anderen Pterosauriern selten zu sehen und möglicherweise eine Autapomorphie, die nur in gefunden wurde Nyctosaurus.

Nyctosaurus hatte ungewöhnlich langgestreckte Mittelhandknochen, die etwa das 2,5-fache der Länge ihres Humerus maßen. Proportionen wie diese sind nur bei zwei anderen Gruppen von Flugsauriern zu sehen: den Pteranodontiden und den Azhdarchiden. Ein weiteres Merkmal, das Nyctosaurus hatte gemeinsam mit Pteranodon war seine Flügelfinger, die etwa 55 Prozent des gesamten Flügels einnahmen.

Studien über Nyctosaurus Anatomie haben ergeben, dass der erste, zweite und dritte Mittelhandknochen von den Kontakt mit dem Karpus verloren haben, ähnlich wie Pteranodontiden, aber im Gegensatz zu ihnen, Nyctosaurusund möglicherweise andere Nyctosauriden hatten ebenfalls die entsprechenden Ziffern mit Ausnahme der “Flug” -Ziffer verloren. Infolgedessen war es wahrscheinlich, dass es seine Bewegung am Boden beeinträchtigt hatte, was Wissenschaftler zu der Vermutung führte, dass es fast die gesamte Zeit auf dem Flügel verbrachte und selten landete. Insbesondere das Fehlen von Krallen zum Greifen von Oberflächen hätte das Klettern oder Festhalten an Klippen und Baumstämmen unmöglich gemacht Nyctosaurus.[1]

Hintere Gliedmaßen[edit]

Im Gegensatz zu seinen länglichen Vorderbeinen, Nyctosaurus hatte proportional kurze Hinterbeine im Vergleich zur Gesamtkörpergröße. Analysen zeigen das Nyctosaurus hatte die kürzesten Hinterbeine aller Pterosaurier-Gattungen, gemessen am Verhältnis von Hinterbein zu Körper, das nur etwa 16 Prozent der Größe seines Flügels betrug.

Einstufung[edit]

Zeichnung von Nyctosaurus in einer vierbeinigen Gehposition

Unten sehen Sie ein Cladogramm nach Brian Andres und Timothy Myers im Jahr 2013, das die phylogenetische Platzierung dieser Gattung innerhalb der Clade Pteranodontia zeigt. Zwei Arten von Nyctosaurus ((N. gracilis und “N.” Lamegoi) wurden in die Analyse einbezogen und in die Familie der Nyctosauridae, Schwestertaxa, eingeordnet Muzquizopteryx.[12]

Im Jahr 2018 hatte eine Topologie von Nicholas Longrich und Kollegen die Gruppe Pteranodontoidea zur umfassenderen Gruppe gemacht, während Pteranodontia nur auf Pteranodontiden und Nyctosauriden beschränkt war. In dieser Analyse wurden drei Arten von Nyctosaurus waren enthalten: N. lamegoi, N. nanus und N. gracilis;; Alle drei wurden als abgeleitete Mitglieder der Nyctosauridae platziert.[13][14]

Paläobiologie[edit]

Lebensgeschichte[edit]

Künstlerische Darstellung eines Haubenexemplars

Nyctosaurus, wie sein Verwandter Pteranodonscheint nach dem Schlüpfen sehr schnell gewachsen zu sein. Voll ausgewachsene Exemplare sind nicht größer als einige unreife Exemplare wie P 25026 (siehe Abbildung unten), was darauf hinweist Nyctosaurus ging in weniger als einem Jahr vom Schlüpfen zur Erwachsenengröße (mit Flügelspannweiten von 2 Metern oder mehr) über. Einige Exemplare unter Erwachsenen sind mit ihren Schädeln in nahezu makellosem Zustand erhalten geblieben und weisen keine Spuren eines Kopfkamms auf, was darauf hinweist, dass sich der deutlich große Kamm erst nach dem ersten Lebensjahr zu entwickeln begann. Das Wappen ist möglicherweise mit zunehmendem Alter des Tieres weiter ausgefeilter geworden, obwohl keine Studien das Alter der voll erwachsenen Exemplare mit großem Haube untersucht haben. Diese Personen waren zum Zeitpunkt ihres Todes möglicherweise 5 oder sogar 10 Jahre alt.[1]

Wappenfunktion[edit]

Skelettrekonstruktion einer Haubenprobe

Nur fünf relativ vollständig Nyctosaurus Schädel wurden gefunden. Von diesen ist einer jugendlich und besitzt kein Wappen (Probe FMNH P 25026), und zwei sind reifer und zeigen möglicherweise Anzeichen eines Kamms, sind aber zu stark gequetscht, um es sicher zu sagen (FHSM 2148 und CM 11422). Bei zwei 2003 beschriebenen Exemplaren (KJ1 und KJ2) blieb jedoch ein riesiger Doppelzinken erhalten.[1]

Einige Wissenschaftler hatten ursprünglich angenommen, dass dieses Wappen, das einem riesigen Geweih ähnelt, möglicherweise ein Haut-Vorsegel trägt, das für die Stabilität im Flug verwendet wird. Obwohl es keine fossilen Beweise für ein solches Segel gibt, haben Studien gezeigt, dass eine membranartige Befestigung am knöchernen Kamm aerodynamische Vorteile gebracht hätte.[2] In der tatsächlichen Beschreibung der Fossilien sprach sich der Paläontologe Christopher Bennett jedoch gegen die Möglichkeit einer Membran- oder Weichteilerweiterung des Kamms aus. Bennett bemerkte, dass die Kanten jedes Stiftes glatt und abgerundet waren und keine Hinweise auf Weichgewebe-Befestigungspunkte zeigten. Er verglich auch Nyctosaurus mit großkantigen Tapejariden, die Weichgewebeverlängerungen, die von Zinken getragen werden, bewahren und zeigten, dass bei diesen Arten die Befestigungspunkte offensichtlich waren, mit gezackten Kanten, an denen der Übergang von Knochen zu Weichgewebe auftrat. Bennett kam zu dem Schluss, dass das Wappen höchstwahrscheinlich nur zur Ausstellung verwendet wurde, und verwies auf ähnliche Strukturen bei modernen Tieren.[1] Die Studie von Xing und Kollegen aus dem Jahr 2009, in der die Aerodynamik des Riesenkamms mit einem “Vorsegel” getestet wurde, testete auch die Aerodynamik desselben Kamms ohne Segel und ergab, dass keine signifikanten negativen Faktoren hinzugefügt wurden, sodass ein Kamm ohne Vorsegel dies nicht hätte behinderte den normalen Flug.[2] Es ist wahrscheinlicher, dass das Wappen hauptsächlich zur Anzeige diente und dass etwaige aerodynamische Effekte sekundär waren. Bennett argumentierte auch, dass das Wappen wahrscheinlich kein sexuell dimorpher Charakter sei, wie bei den meisten Flugsauriern mit Haube, einschließlich der verwandten Pteranodonsind beide Geschlechter mit Haube und es ist nur die Größe und Form des Kamms, die sich unterscheidet. Die scheinbar nicht mit Haube Nyctosaurus Die Exemplare stammten daher wahrscheinlich von Sub-Erwachsenen.[1]

Flächenbelastung und Geschwindigkeit[edit]

Die Forscher Sankar Chatterjee und RJ Templin verwendeten Schätzungen basierend auf vollständigen Nyctosaurus Proben zur Bestimmung des Gewichts und der gesamten Flügelfläche sowie zur Berechnung der gesamten Flügelbelastung. Sie schätzten auch die insgesamt verfügbare Flugleistung basierend auf der geschätzten Muskulatur. Mit diesen Berechnungen schätzten sie die Reisegeschwindigkeit von Nyctosaurus gracilis als 9,6 Meter / Sekunde (34,5 Kilometer / Stunde oder 21,4 Meilen / Stunde).[10]

Paläoökologie[edit]

Alles bekannt Nyctosaurus Fossilien stammen aus der Smoky Hill Chalk von Kansas, einem Teil der Niobrara-Formation. Insbesondere kommen sie nur in einer engen Zone vor, die durch die Fülle der zu dieser Art gehörenden Ammonitenfossilien gekennzeichnet ist Spinaptychus sternbergi. Diese Kalksteinvorkommen wurden während einer marinen Regression des westlichen Binnenseewegs abgelegt, die vor 85 bis 84,5 Millionen Jahren andauerte. Deshalb, Nyctosaurus war eine relativ kurzlebige Art, im Gegensatz zu ihrem Verwandten Pteranodon, das in fast allen Niobrara-Schichten der darüber liegenden Pierre Shale-Formation vorkommt und vor 88 bis 80,5 Millionen Jahren existierte.[15]

Das in dieser Zone erhaltene Ökosystem war einzigartig in seiner Fülle an Wirbeltieren. Nyctosaurus teilte den Himmel mit dem Vogel Ichthyornis und mit Pteranodon longiceps, obwohl der zweite Niobrara Pteranodon Spezies, P. sternbergiwar zu diesem Zeitpunkt aus dem Fossilienbestand verschwunden. In den Gewässern des Western Interior Seaway schwammen darunter Mosasaurier wie Clidastes, Ectenosaurus, Eonatator, Halisaurus, Platecarpus und Tylosaurusmehrere Überreste der Plesiosaurier Dolichorhynchops und PolycotylusKopffüßer mögen Baculites und Tusoteuthisund die Meeresschildkröten wie Ctenochelys und Toxochelys wurden auch gefunden. Flugunfähige Tauchvögel wie Ichthyornis und Parahesperornis waren auch aus der fossilen Fundstelle bekannt, eine Vielzahl von Fischen einschließlich Schwertfisch-ähnlich Protosphyraenasowie die Raubfische Pachyrhizodus, Xiphactinus, Ichthyodectes, Gillicus, Leptecodon, Enchodus und Cimolichthys, die Filterzufuhr Bonnerichthys, die Rückenflosse Bananogmiusund die knorpeligen Fische Cretolamna, Ptychodus, Nashörner und Squalicorax wurden auch innerhalb der Formation gefunden.[15] Es wurden mehrere Dinosauriergattungen zusammen mit gefunden Nyctosaurus Überreste, darunter die Nodosauriden Hierosaurus und Niobrarasaurussowie der Hadrosaurier Claosaurus.[16]

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]

  1. ^ ein b c d e f G h ich j k l m n Bennett, SC (2003). “Neue Haubenexemplare des Flugsauriers der späten Kreidezeit Nyctosaurus“”. Paläontologische Zeitschrift. 77: 61–75. doi:10.1007 / BF03004560. S2CID 129438441..
  2. ^ ein b c Xing, L., Wu, J., Lu, Y., Lu, J. und Ji, Q. (2009). “Aerodynamische Eigenschaften des Kamms mit Membranbefestigung auf Kreide-Pterodaktyloid Nyctosaurus“”. Acta Geologica Sinica. 83 (1): 25–32.CS1-Wartung: Verwendet den Autorenparameter (Link)
  3. ^ Marsh, OC (1876a). “Bekanntmachung einer neuen Unterordnung von Pterosauria.” American Journal of Science, 11(3): 507–509.
  4. ^ Marsh, OC (1876b). “Hauptfiguren amerikanischer Pterodaktylen.” American Journal of Science, 12: 479–480.
  5. ^ ein b Marsh, OC (1881). “Anmerkung zu amerikanischen Pterodaktylen.” American Journal of Science, 21: 342–343.
  6. ^ Price, Llewellyn Ivor (1953). “A presença de Pterosauria no Cretáceo Superior do Estado da Paraíba”. Notas Preliminares und Estudos, Divisão de Geologia und Mineralogia, Brasilien (71): 1–10.
  7. ^ Kellner, Alexander Wilhelm Armin (1989). “Os répteis voadores do cretáceo brasileiro”. Anuário do Instituto de Geociências. 12: 86–106. Archiviert von das Original am 2. Dezember 2013. Abgerufen 24. November 2013.
  8. ^ Brown GW (1978) Vorläufiger Bericht über ein artikuliertes Exemplar von Pteranodon (Nyctosaurus) gracilis. Verfahren der Nebraska Academy of Science 88: 39.
  9. ^ ein b Chatterjee, S. und Templin, RJ (2004). Haltung, Fortbewegung und Paläoökologie von Flugsauriern. Geological Society of America, 64 Seiten ISBN 0-8137-2376-0, ISBN 978-0-8137-2376-1
  10. ^ Andres, B.; Myers, TS (2013). “Lone Star Pterosaurier”. Erd- und Umweltwissenschaftliche Transaktionen der Royal Society of Edinburgh. 103 (3–4): 383–398. doi:10.1017 / S1755691013000303.
  11. ^ Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). “Das früheste Pterodactyloid und der Ursprung der Gruppe”. Aktuelle Biologie. 24 (9): 1011–6. doi:10.1016 / j.cub.2014.03.030. PMID 24768054.
  12. ^ Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian; Penny, David (2018). “Spätmaastrichtische Flugsaurier aus Nordafrika und Massensterben von Flugsauriern an der Grenze zwischen Kreide und Paläogen”. PLOS Biologie. 16 (3): e2001663. doi:10.1371 / journal.pbio.2001663. PMC 5849296. PMID 29534059.
  13. ^ ein b Carpenter, K. (2003). “Wirbeltier-Biostratigraphie der Smoky Hill-Kreide (Niobrara-Formation) und des Sharon Springs-Mitglieds (Pierre Shale).” Hochauflösende Ansätze in der stratigraphischen Paläontologie, 21: 421–437. doi:10.1007 / 978-1-4020-9053-0
  14. ^ K. Carpenter, DW Dilkes und DB Weishampel. 1995. Die Dinosaurier der Niobrara-Kreideformation (Oberkreide, Kansas). Journal of Vertebrate Paleontology 15 (2): 275–297

Weiterführende Literatur[edit]

  • Witton, Mark (2013). Flugsaurier: Naturgeschichte, Evolution, Anatomie. Princeton University Press. ISBN 978-0691150611.

Externe Links[edit]