Baurusuchidae – Wikipedia

Ausgestorbene Reptilienfamilie

Baurusuchidae ist eine gondwanische Familie von Mesoeucrocodyliers, die während der späten Kreidezeit lebten. Es ist eine Gruppe terrestrischer hyperkarnivorer Krokodile aus Südamerika (Argentinien und Brasilien) und möglicherweise Pakistan. Baurusuchidae wurde als Klade definiert, die den jüngsten gemeinsamen Vorfahren von . enthält Baurusuchus und Stratiotosuchus und alle seine Nachkommen. Es kann jedoch polyphyletisch sein, wie neuere phylogenetische Analysen gezeigt haben Baurusuchus innerhalb von Notosuchia und anderen Bauusuchiden innerhalb der entfernter verwandten Klade Sebecia. Eine neuere Studie über die Familie findet sie monophyletisch, indem sie die südamerikanischen Gattungen einbezieht Baurusuchus, Cynodontosuchus, Pissarrachampsa, Stratiotosuchus, und Wargosuchus. Andere traditionelle Baurusuchiden wie Pabwehshi sind ausgenommen. Der kürzlich benannte Campinasuchus gehört ebenfalls zur Familie. Baurusuchids wurden in die Unterordnung gestellt Baurusuchia, und zwei Unterfamilien wurden vorgeschlagen: Baurusuchinae und Pissarrachampsinae.

Den Baurusuchidae wurden mehrere Gattungen zugeordnet. Baurusuchus war der erste, der Namensgeber der Familie. Überreste von Baurusuchus wurden aus der spätkreidezeitlichen Bauru-Gruppe Brasiliens in Ablagerungen mit turonisch-santonischem Alter gefunden.^[1] Zusätzlich zu Baurusuchus, wurden fünf weitere südamerikanische Krokodilformen den Baurusuchidae zugeordnet: Campinasuchus, Cynodontosuchus, Pissarrachampsa, Stratiotosuchus, und Wargosuchus. Cynodontosuchus war der erste bekannte Baurusuchid, der 1896 vom englischen Paläontologen Arthur Smith Woodward benannt wurde, obwohl er erst kürzlich Baurusuchidae zugeordnet wurde.^[2]Wargosuchus wurde 2008 beschrieben.^[3]Cynodontosuchus und Wargosuchus sind nur aus fragmentarischen Überresten bekannt. Beide Gattungen stammen aus dem Santonian von Argentinien.

Eine vierte Gattung, Stratiotosuchus, wurde 2001 Baurusuchidae zugeordnet. Fossilien wurden aus dem Turon – Santonium Brasiliens gefunden.^[4]Pabwehshi ist die jüngste Gattung, die Baurusuchidae zugeordnet wurde, und stammt aus dem Maastrichtium von Pakistan.^[5] Es wurde 2001 benannt, aber seitdem als basales Mitglied von Sebecia neu zugewiesen.^[6]

Eine neue Gattung, Campinasuchus, wurde der Familie im Mai 2011 zugeteilt. Es ist aus der turonisch-santonischen Adamantina-Formation des Bauru-Beckens in Brasilien bekannt.^[7] Bald darauf die neue Gattung Pissarrachampsa wurde nach der kampanisch-maastrichtischen Vale do Rio do Peixe-Formation, ebenfalls im Bauru-Becken, benannt.

Phylogenie[edit]

Die Familie Baurusuchidae wurde 1945 vom brasilianischen Paläontologen Llewellyn Ivor Price benannt Baurusuchus.^[8] 1946 errichtete der amerikanische Paläontologe Edwin Harris Colbert die Gruppe Sebecosuchia, die Baurusuchidae mit der Familie Sebecidae (vertreten durch die Gattung Sebecus).^[9] Beide Baurusuchus und Sebecus haben tiefe Schnauzen und Ziphodonten (Zähne, die gezahnt und seitlich zusammengedrückt sind).^[10] Später wurden andere Formen gefunden, die diesen beiden Gattungen sehr ähnlich waren, darunter Cynodontosuchus, Stratiotosuchus, und Wargosuchus. Mehrere Merkmale wurden verwendet, um diese Gruppen zu vereinen: eine tiefe Schnauze, ein ziphodontisches Gebiss, eine gebogene Zahnreihe, ein vergrößerter eckzahnartiger Zahnzahn, der in eine tiefe Kerbe im Oberkiefer passt, und eine Rille am Unterkiefer.^[11]

Viele phylogenetische Analysen der letzten Jahrzehnte haben eine enge Beziehung zwischen den beiden Familien bestätigt.^[10] Baurusuchiden und Sebecosuchiden sind beide frühe Mitglieder der Klade Metasuchia, die die Untergruppen Notosuchia (hauptsächlich terrestrische Krokodile) und Neosuchia (größere, oft semiaquatische Krokodile, einschließlich lebender Krokodile) umfasst. In mehreren Studien wurde festgestellt, dass Sebecosuchianer, zu denen sowohl Baurusuchiden als auch Sebecosuchiden gehören, eng mit Notosuchiden verwandt sind.^[12] Die neuen Gattungen Iberosuchus und Eremosuchus wurden später Baurusuchidae zugeordnet, und phylogenetische Analysen, die diese Taxa umfassten, stellten weiterhin fest, dass Baurusuchidae eng mit Sebecidae verwandt sind.^[13] Beide Familien waren mit Notosuchianern in der größeren Gruppe Ziphosuchia verbündet, die aus ziphodontischen Krokodilformen besteht. In jüngerer Zeit wurden Sebecosuchianer – einschließlich Baurusuchiden – als abgeleitete Mitglieder der Klade in Notosuchia platziert. Unten ist ein modifiziertes Kladogramm von Ortega et al. (2000) Platzierung von Baurusuchiden in Notosuchia:^[14]

Im Jahr 2004 wurde die Überfamilie Baurusuchoidea gegründet, die Baurusuchiden und Sebeciden umfasst. Phylogenetisch wurde Baurusuchoidea als jüngster gemeinsamer Vorfahre von . definiert Baurusuchus und Sebecus und alle seine Nachkommen, während Baurusuchidae als jüngster gemeinsamer Vorfahre von . definiert wurde Baurusuchus und Stratiotosuchus und alle seine Nachkommen.^[15]

In einer Analyse aus dem Jahr 2005 wurde festgestellt, dass Sebecidae eine paraphyletische Gruppierung ist oder eine Gruppierung, die einige Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren umfasst, aber nicht alle. Sebeciden bildeten eine Ansammlung basaler Sebecosuchianer, während Bauusuchiden eine gültige Gruppierung abgeleiteter Sebecosuchianer blieben. Unten ist ein modifiziertes Kladogramm von Turner und Calvo (2005):^[16]

Spätere Studien stellten viele Merkmale fest, die Bauusuchiden von Sebecosuchiden unterschieden. Sebecosuchids wurden oft als enger verwandt mit Neosuchia angesehen, einer Gruppe, die moderne Krokodile umfasst, während Bauusuchids als eine entfernter verwandte Klade angesehen wurden.^[17] In einer phylogenetischen Analyse von 1999 Baurusuchus bildete eine Klade mit Notosuchianern unter Ausschluss anderer Ziphosuchianer.^[18] Diese Platzierung wurde durch neuere Analysen bestätigt, welche Platz Baurusuchus innerhalb von Notosuchia.^[19]

Im Jahr 2007 wurde eine neue Klade namens Sebecia errichtet.^[6] Sebecia umfasste Sebecids und Peirosaurids. Peirosauridae, eine Familie kleiner terrestrischer Krokodile, wurden in früheren Studien oft in oder in der Nähe von Neosuchia platziert. Die Zuordnung der Sebeciden zu Sebecia brachte die Familie näher an Neosuchia als an Notosuchia. In dieser Studie wurden Baurusuchiden aufgespalten, mit Baurusuchus als eher basaler Metasuchianer platziert und die verbleibenden Baurusuchiden (Bretesuchus und Pabwehshi) als Sebezianer platziert. Daher war die Familie Baurusuchidae paraphyletisch. Unten ist ein modifiziertes Kladogramm von Larsson und Sues (2007):^[6]

Neuere Studien haben sich verschachtelt Baurusuchus tief in Notosuchia, genau wie die größere Gruppe Sebecosuchia einst war, während die übrigen Sebecosuchia-Gattungen weiter entfernt in Metasuchia platziert wurden.^[19] Ein neuer Baurusuchid namens Pissarrachampsa wurde 2011 benannt und eine umfassende phylogenetische Analyse der Baurusuchiden zusammen mit ihrer Beschreibung durchgeführt. Montefeltro et al. (2011) fanden Baurusuchidae als monophyletische Gruppe mit den Gattungen Baurusuchus, Cynodontosuchus, Pissarrachampsa, Stratiotosuchus, und Wargosuchus. Sie nahmen den Namen Baurusuchia im phylogenetischen Sinne an, um Baurusuchiden von verwandten Krokodilformen zu unterscheiden. Baurusuchia wurde erstmals 1968 als Infraorder aufgestellt, aber in der Analyse von 2011 wurde festgestellt, dass sie sich im letzten Baum in einer identischen Position mit Baurusuchidae befindet. Der einzige Unterschied zwischen Baurusuchidae und Baurusuchia besteht darin, dass ersteres ein knotenbasiertes Taxon und letzteres ein stammbasiertes Taxon ist. Baurusuchidae wird als die am wenigsten inklusive Klade definiert, die Baurusuchus, Cynodontosuchus, Pissarrachampsa, Stratiotosuchus, und Wargosuchus. Wie bei allen knotenbasierten Kladen gibt es einen jüngsten gemeinsamen Vorfahren; diese Gattungen sind alle ihre bekannten Nachkommen. Baurusuchia ist definiert als Baursuchus Preisi und alle Crocodyliformes, die einen neueren gemeinsamen Vorfahren haben mit B. Preis als mit Notosuchus terrestris, Mariliasuchus amarali, Gürteltiersuchus arrudai, Araripesuchus gomesi, Sebecus icaeorhinus, Bretesuchus bonapartei, Peirosaurus torminni, oder Crocodylus niloticus.^[11]

Im Gegensatz zu den knotenbasierten Baurusuchidae umfasst die stammbasierte Baurusuchia keinen gemeinsamen Vorfahren und alle seine Nachkommen, sondern alle Formen, die näher mit einem bestimmten Baurusuchid als einem Nicht-Baurusuchid verwandt sind. Als stammbasiertes Taxon ist Baurusuchia umfassender als Baurusuchidae; ein neues Taxon könnte möglicherweise außerhalb von Baurusuchidae platziert werden, da es nicht ein Nachkomme des jüngsten gemeinsamen Vorfahren von Baurusuchiden ist, aber dennoch ein Baurusuchian wäre, da es näher mit Baurusuchiden verwandt ist als mit anderen Krokodilformen. Im Moment sind Baurusuchidae und Baurusuchia jedoch im Wesentlichen identisch im Umfang.^[11]

Montefeltro et al. (2011) unterteilten Baurusuchidae ebenfalls in zwei Unterfamilien, Pissarrachampsinae und Baurusuchinae. Pissarrachampsinae enthält Pissarrachampsa und Wargosuchus während Baurusuchinae umfasst Stratiotosuchus und Baurusuchus. Cynodontosuchus gehört keiner dieser Unterfamilien an, ist aber der basalste Baurusuchid. Viele der einzigartigen Funktionen, die trennen Cynodontosuchus kann auch mit einer jugendlichen Person in Verbindung gebracht werden. Das Material, das Cynodontosuchus basiert auf wurde als juvenile Form von Baurusuchus, und die beiden Taxa können synonym sein.^[11]

Unten ist ein Kladogramm von Montefeltro et al. (2011):^[11]

Eine sechste Gattung von Baurusuchid, Campinasuchus, wurde erst wenige Monate zuvor genannt Pissarrachampsa, und wurde nicht in die Analyse einbezogen.^[20]

Paläobiologie[edit]

Im Jahr 2011 wurden versteinerte Eier aus der spätkreidezeitlichen Adamantina-Formation Brasiliens beschrieben, die höchstwahrscheinlich von einem Baurusuchid gelegt wurden Baurusuchus. Eine neue Oospezies namens Bauruoolithus fragilis wurde nach diesen Überresten benannt. Die Eier sind etwa doppelt so lang wie breit und haben stumpfe Enden. Mit etwa einem Viertelmillimeter Dicke sind die Schalen relativ dünn. Einige Eier können bereits geschlüpft sein, als sie begraben wurden, aber keines zeigt eine umfassende Degradation. Bei lebenden Krokodilen (den nächsten lebenden Verwandten von Baurusuchiden) werden die Eier extrinsisch abgebaut, damit die Jungtiere ihre Schalen leicht durchbrechen können. Die Fossilien weisen darauf hin, dass Bauusuchid-Schlüpflinge wahrscheinlich eher dünne Eierschalen durchbrochen haben als Schalen, die während ihrer Inkubationszeit abgebaut worden waren.^[21]

Verweise[edit]