Photophosphorylierung – Wikipedia
Bei der Photosynthese wird die Phosphorylierung von ADP zu ATP unter Verwendung der Energie des Sonnenlichts genannt Photophosphorylierung. Die zyklische Photophosphorylierung erfolgt sowohl unter aeroben als auch unter anaeroben Bedingungen. Lebenden Organismen stehen nur zwei Energiequellen zur Verfügung: Sonnenlicht und Reduktionsoxidationsreaktionen (Redoxreaktionen). Alle Organismen produzieren ATP, die universelle Energiewährung des Lebens. Bei der Photosynthese beinhaltet dies üblicherweise die Photolyse oder Photodissoziation von Wasser und einen kontinuierlichen unidirektionalen Elektronenfluss von Wasser zum Photosystem II.
Bei der Photophosphorylierung wird Lichtenergie verwendet, um einen hochenergetischen Elektronendonor und einen niederenergetischen Elektronenakzeptor zu erzeugen. Elektronen bewegen sich dann spontan über eine Elektronentransportkette vom Donor zum Akzeptor.
ATP und Reaktionen[edit]
ATP wird durch ein Enzym namens ATP-Synthase hergestellt. Sowohl die Struktur dieses Enzyms als auch das zugrunde liegende Gen sind in allen bekannten Lebensformen bemerkenswert ähnlich. Der Calvin-Zyklus ist einer der wichtigsten Teile der Photosynthese.
Die ATP-Synthase wird von einem elektrochemischen Transmembranpotentialgradienten angetrieben, üblicherweise in Form eines Protonengradienten. Die Funktion der Elektronentransportkette besteht darin, diesen Gradienten zu erzeugen. In allen lebenden Organismen wird eine Reihe von Redoxreaktionen verwendet, um einen elektrochemischen Transmembranpotentialgradienten oder eine sogenannte Protonenmotivkraft (pmf) zu erzeugen.
Redoxreaktionen sind chemische Reaktionen, bei denen Elektronen von einem Donormolekül auf ein Akzeptormolekül übertragen werden. Die zugrunde liegende Kraft, die diese Reaktionen antreibt, ist die Gibbs-freie Energie der Reaktanten und Produkte. Die freie Gibbs-Energie ist die Energie, die für die Arbeit zur Verfügung steht („frei“). Jede Reaktion, die die freie Gibbs-Gesamtenergie eines Systems verringert, verläuft spontan (vorausgesetzt, das System ist isobar und auch adiabatisch), obwohl die Reaktion langsam ablaufen kann, wenn sie kinetisch gehemmt wird.
Der Transfer von Elektronen von einem hochenergetischen Molekül (dem Donor) zu einem niederenergetischen Molekül (dem Akzeptor) kann sein räumlich getrennt in eine Reihe von Redox-Zwischenreaktionen. Dies ist eine Elektronentransportkette.
Die Tatsache, dass eine Reaktion thermodynamisch möglich ist, bedeutet nicht, dass sie tatsächlich stattfinden wird. Ein Gemisch aus Wasserstoffgas und Sauerstoffgas entzündet sich nicht spontan. Es ist notwendig, entweder eine Aktivierungsenergie zu liefern oder die intrinsische Aktivierungsenergie des Systems zu senken, damit die meisten biochemischen Reaktionen mit einer nützlichen Geschwindigkeit ablaufen. Lebende Systeme verwenden komplexe makromolekulare Strukturen, um die Aktivierungsenergien biochemischer Reaktionen zu senken.
Es ist möglich, eine thermodynamisch günstige Reaktion (einen Übergang von einem Zustand hoher Energie zu einem Zustand niedriger Energie) mit einer thermodynamisch ungünstigen Reaktion (wie einer Ladungstrennung oder der Erzeugung eines osmotischen Gradienten) zu koppeln Art und Weise, wie die gesamte freie Energie des Systems abnimmt (was es thermodynamisch möglich macht), während gleichzeitig nützliche Arbeit geleistet wird. Das Prinzip, dass biologische Makromoleküle eine thermodynamisch ungünstige Reaktion katalysieren dann und nur dann, wenn Gleichzeitig tritt eine thermodynamisch günstige Reaktion auf, die allen bekannten Lebensformen zugrunde liegt.
Elektronentransportketten (am bekanntesten als ETC) erzeugen Energie in Form eines elektrochemischen Transmembranpotentialgradienten. Diese Energie wird verwendet, um nützliche Arbeit zu leisten. Der Gradient kann verwendet werden, um Moleküle durch Membranen zu transportieren. Es kann für mechanische Arbeiten wie rotierende bakterielle Flagellen verwendet werden. Es kann verwendet werden, um ATP und NADPH zu produzieren, hochenergetische Moleküle, die für das Wachstum notwendig sind.
Cyclische Photophosphorylierung[edit]
Diese Form der Photophosphorylierung tritt an den Stroma-Lamellen- oder Bundkanälen auf. Bei der cyclischen Photophosphorylierung fließt das aus P700 von PS1 freigesetzte hochenergetische Elektron auf einem cyclischen Weg nach unten. Beim zyklischen Elektronenfluss beginnt das Elektron in einem Pigmentkomplex namens Photosystem I, geht vom primären Akzeptor zu Ferredoxin und dann zu Plastochinon und dann zu Cytochrom b6f (ein ähnlicher Komplex wie in Mitochondrien) und dann zu Plastocyanin, bevor zu Photosystem-1 zurückgekehrt wird. Diese Transportkette erzeugt eine protonenmotivierende Kraft, die H pumpt+ Ionen über die Membran; Dies erzeugt einen Konzentrationsgradienten, der verwendet werden kann, um die ATP-Synthase während der Chemiosmose anzutreiben. Dieser Weg ist als cyclische Photophosphorylierung bekannt und erzeugt weder O.2 noch NADPH. Im Gegensatz zur nichtcyclischen Photophosphorylierung akzeptiert NADP + die Elektronen nicht. Sie werden stattdessen an Cytochrom b zurückgeschickt6f komplex.[1]
Bei der bakteriellen Photosynthese wird ein einziges Photosystem verwendet und ist daher an der cyclischen Photophosphorylierung beteiligt. Es wird unter anaeroben Bedingungen und Bedingungen mit hoher Bestrahlungsstärke und CO bevorzugt2 Ausgleichspunkte.[2]
Nichtcyclische Photophosphorylierung[edit]
Der andere Weg, die nichtcyclische Photophosphorylierung, ist ein zweistufiger Prozess, an dem zwei verschiedene Chlorophyll-Photosysteme beteiligt sind. Als leichte Reaktion tritt in der Thylakoidmembran eine nichtcyclische Photophosphorylierung auf. Zunächst wird ein Wassermolekül in 2H zerlegt+ + 1/2 O.2 + 2e– – durch einen Prozess namens Photolyse (oder Lichtspaltung). Die beiden Elektronen aus dem Wassermolekül werden im Photosystem II gehalten, während die 2H+ und 1 / 2O2 werden für die weitere Verwendung weggelassen. Dann wird ein Photon von Chlorophyllpigmenten absorbiert, die das Reaktionskernzentrum des Photosystems umgeben. Das Licht regt die Elektronen jedes Pigments an und verursacht eine Kettenreaktion, die schließlich Energie auf den Kern des Photosystems II überträgt und die beiden Elektronen anregt, die auf den primären Elektronenakzeptor Phäophytin übertragen werden. Das Defizit an Elektronen wird durch die Entnahme von Elektronen aus einem anderen Wassermolekül ausgeglichen. Die Elektronen übertragen sich von Phäophytin auf Plastochinon, das das 2e aufnimmt– – von Pheophytin und zwei H.+ Ionen aus dem Stroma und bildet PQH2, die später in PQ, die 2e gebrochen wird– – wird an Cytochrom b abgegeben6f Komplex und die beiden H.+ Ionen werden in das Thylakoidlumen freigesetzt. Die Elektronen passieren dann den Cyt b6 und Cyt f. Dann werden sie an Plastocyanin weitergeleitet und liefern die Energie für Wasserstoffionen (H.+) in den Thylakoidraum gepumpt werden. Dies erzeugt einen Gradienten, wodurch H entsteht+ Ionen fließen zurück in das Stroma des Chloroplasten und liefern die Energie für die Regeneration von ATP.
Der Photosystem II-Komplex ersetzte seine verlorenen Elektronen von einer externen Quelle; Die beiden anderen Elektronen werden jedoch nicht wie auf dem analogen zyklischen Weg zum Photosystem II zurückgeführt. Stattdessen werden die noch angeregten Elektronen auf einen Photosystem I-Komplex übertragen, der ihr Energieniveau mit einem zweiten Solarphoton auf ein höheres Niveau erhöht. Die hoch angeregten Elektronen werden auf das Akzeptormolekül übertragen, diesmal jedoch an ein Enzym namens Ferredoxin-NADP weitergegeben+ Reduktase, die sie verwendet, um die Reaktion zu katalysieren (wie gezeigt):
- NADP+ + 2H+ + 2e– – → NADPH + H.+
Dies verbraucht das H.+ Ionen, die durch Spaltung von Wasser erzeugt werden, was zu einer Nettoproduktion von 1 / 2O führt2, ATP und NADPH + H.+ mit dem Verbrauch von Solarphotonen und Wasser.
Die Konzentration von NADPH im Chloroplasten kann dabei helfen, zu regulieren, welchen Weg Elektronen durch die Lichtreaktionen nehmen. Wenn der Chloroplast für den Calvin-Zyklus nur noch wenig ATP hat, reichert sich NADPH an und die Pflanze kann vom nichtzyklischen zum zyklischen Elektronenfluss übergehen.
Frühgeschichte der Forschung[edit]
1950 erste experimentelle Beweise für die Existenz von Photophosphorylierung in vivo wurde von Otto Kandler mit intakt präsentiert Chlorella Zellen und Interpretation seiner Ergebnisse als lichtabhängige ATP-Bildung.[3]
Im Jahr 1954 haben Daniel I. Arnon et al. entdeckte Photophosphorylierung in vitro in isolierten Chloroplasten mit Hilfe von P.32.[4]
Seine erste Übersicht über die frühen Forschungen zur Photophosphorylierung wurde 1956 veröffentlicht.[5]
Verweise[edit]
- Professor Luis Gordillo
- Fenchel T, König GM, Blackburn TH. Bakterielle Biogeochemie: Die Ökophysiologie des Mineralkreislaufs. 2nd ed. Elsevier; 1998.
- Lengeler JW, Drews G, Schlegel HG, Herausgeber. Biologie der Prokaryoten. Blackwell Sci; 1999.
- Nelson DL, Cox MM. Lehninger Prinzipien der Biochemie. 4. Aufl. Freeman; 2005.
- Nicholls, David G.; Ferguson, Stuart J. (2013). Bioenergetik (Vierte Ausgabe). Amsterdam. ISBN 9780123884312. OCLC 846495013.
- Stumm W, Morgan JJ. Aquatische Chemie. 3rd ed. Wiley; 1996.
- Thauer RK, Jungermann K, Decker K. Energieeinsparung in chemotrophen anaeroben Bakterien. Bakteriol. Rev. 41: 100–180; 1977.
- White D. Die Physiologie und Biochemie der Prokaryoten. 2nd ed. Oxford University Press; 2000.
- Voet D, Voet JG. Biochemie. 3rd ed. Wiley; 2004.
- Cj C. Enverg
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