Polytenchromosom – Wikipedia

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Polytenchromosomen in a Chironomus Speicheldrüsenzelle

Polytenchromosomen sind große Chromosomen mit Tausenden von DNA-Strängen. Sie bieten ein hohes Maß an Funktion in bestimmten Geweben wie den Speicheldrüsen von Insekten [1]

Polytenchromosomen wurden erstmals 1881 von EGBalbiani beschrieben. Polytenchromosomen kommen in Dipteranfliegen vor: Am besten verstanden sind die von Drosophila, Chironomus und Rhynchosciara. Sie kommen in einer anderen Gruppe von Arthropoden der Klasse Collembola, einer Protozoengruppe Ciliophora, Säugetier-Trophoblasten und Antipoden- sowie Suspensorzellen in Pflanzen vor.[2] Bei Insekten kommen sie häufig in den Speicheldrüsen vor, wenn sich die Zellen nicht teilen.

Sie entstehen, wenn wiederholte DNA-Replikationsrunden ohne Zellteilung ein riesiges Chromosom bilden. Somit bilden sich Polytenchromosomen, wenn mehrere Replikationsrunden viele Schwesterchromatiden produzieren die zusammen verschmolzen bleiben.

Polytenchromosomen weisen in der Interphase unterschiedliche dicke und dünne Bandenmuster auf. Diese Muster wurden ursprünglich verwendet, um Chromosomen abzubilden, kleine Chromosomenmutationen zu identifizieren und taxonomisch zu identifizieren. Sie werden nun verwendet, um die Funktion von Genen bei der Transkription zu untersuchen.[3]

Funktion[edit]

Polytenzellen erhöhen nicht nur das Volumen der Zellkerne und verursachen eine Zellexpansion, sondern können auch einen metabolischen Vorteil haben, da mehrere Kopien von Genen ein hohes Maß an Genexpression ermöglichen. Im Drosophila melanogasterBeispielsweise durchlaufen die Chromosomen der Speicheldrüsen der Larven viele Endoreduplikationsrunden, um vor der Verpuppung große Mengen an adhäsivem Mukoprotein („Kleber“) zu produzieren. Ein weiteres Beispiel innerhalb der Fliege selbst ist die Tandem-Duplikation verschiedener Polytenbanden in der Nähe des Zentromers des X-Chromosoms, was zum Bar-Phänotyp nierenförmiger Augen führt.[4][5]

Die Interbänder sind an der Interaktion mit den aktiven Chromatinproteinen, dem Nucleosomen-Remodelling und den Ursprungserkennungskomplexen beteiligt. Ihre Hauptfunktionen sind: als Bindungsstellen für RNA pol II zu fungieren, die Replikation zu initiieren und mit dem Nucleosomen-Remodelling kurzer DNA-Fragmente zu beginnen.[6]

Struktur[edit]

Bei Insekten kommen Polytenchromosomen häufig in den Speicheldrüsen vor; Sie werden auch als “Speicheldrüsenchromosomen” bezeichnet. Die große Größe des Chromosoms ist auf das Vorhandensein vieler Längsstränge zurückzuführen, die als Chromonemata bezeichnet werden. daher der Name Polyten (viele gestrandet). Sie haben eine Länge von ca. 0,5 mm und einen Durchmesser von 20 μm. Die Chromosomenstränge werden nach wiederholter Teilung des Chromosoms in Abwesenheit einer zytoplasmatischen Teilung gebildet. Diese Art der Teilung nennt man Endomitose. Das Polytenchromosom enthält zwei Arten von Banden, dunkle Banden und Zwischenbänder. Die dunklen Bänder sind dunkel gefärbt und die Zwischenbänder sind leicht mit Kernflecken gefärbt. Die dunklen Banden enthalten mehr DNA und weniger RNA. Die Zwischenbänder enthalten mehr RNA und weniger DNA. Die DNA-Menge in Zwischenbändern liegt zwischen 0,8 und 25%.[2]

Die Banden der Polytenchromosomen werden zu bestimmten Zeiten vergrößert, um Schwellungen zu bilden, die als Puffs bezeichnet werden. Die Bildung von Puffs wird Puffing genannt. In den Regionen der Hauche wickeln sich die Chromonemata ab und öffnen sich, um viele Schleifen zu bilden. Das Aufblähen wird durch das Abwickeln einzelner Chromomere in einer Bande verursacht. Die Züge zeigen die Stelle der aktiven Gene an, an der die mRNA-Synthese stattfindet.[7] Die Chromonemata der Hauche geben seitlich eine Reihe von vielen Schleifen ab. Da diese Schleifen als Ringe erscheinen, werden sie nach dem Namen des Forschers, der sie entdeckt hat, Balbiani-Ringe genannt. Sie bestehen aus DNA, RNA und einigen Proteinen. Da sie der Ort der Transkription sind, sind Transkriptionsmechanismen wie RNA-Polymerase und Ribonukleoproteine ​​vorhanden.

Bei Protozoen gibt es keine Transkription, da der Puff nur aus DNA besteht.[2]

Geschichte[edit]

Polytenchromosomen wurden ursprünglich in den Speicheldrüsen der Larven von beobachtet Chironomus Mücken von Édouard-Gérard Balbiani im Jahre 1881.[8] Balbiani beschrieb die chromosomalen Züge zwischen den verwickelten Fäden im Kern und nannte sie “permanente Spireme”. 1890 beobachtete er ein ähnliches Spirem in einem Flimmerprotozoon Loxophyllum meleagris.[1] Die Existenz eines solchen Geistes in Drosophila melanogaster wurde vom bulgarischen Genetiker Dontcho Kostoff im Jahr 1930 berichtet. Kostoff sagte voraus, dass die von ihm beobachteten Scheiben (Bänder) “die tatsächlichen Pakete waren, in denen geerbte Zeichen von Generation zu Generation weitergegeben werden”.[9]

Der erbliche Charakter dieser Strukturen wurde erst bestätigt, als sie untersucht wurden Drosophila melanogaster in den frühen 1930er Jahren von den deutschen Biologen Emil Heitz und Hans Bauer. 1930 untersuchte Heitz verschiedene Arten von Drosophila ((D. Melanogaster, D. simulans, D. hydei, und D. virilis) und fanden heraus, dass alle ihre Interphasenchromatine in bestimmten Zellen geschwollen und unordentlich waren. 1932 arbeitete er mit Karl Heinrich Bauer zusammen, mit dem er entdeckte, dass die verwickelten Chromosomen mit unterschiedlichen Banden nur in den Zellen der Speicheldrüsen, des Mitteldarms, der Malphigian-Tubuli und des Gehirns der Fliegen vorkommen Bibio hurulunus und Drosophila funebris. Die beiden Arbeiten wurden Anfang 1933 veröffentlicht.[10] Ein amerikanischer Genetiker, Theophilus Shickel Painter, der diese Papiere nicht kannte, berichtete im Dezember 1933 über die Existenz eines riesigen Chromosoms in D. Melanogaster (gefolgt von einer Reihe von Artikeln im folgenden Jahr).[11][12] Als Heitz davon erfuhr, beschuldigte er Painter, ihre ursprüngliche Veröffentlichung absichtlich ignoriert zu haben, um die Priorität der Entdeckung zu beanspruchen.[13] Im Jahr 1935 stellten Hermann J. Muller und AA Prokofyeva fest, dass die einzelne Bande oder ein Teil einer Bande einem Gen in entspricht Drosophila.[14] Im selben Jahr führte PC Koller zögernd den Namen “Polyten” ein, um das riesige Chromosom zu beschreiben.

Es scheint, dass wir diese Chromosomen als mit gepaarten Pachytenchromosomen bei Meiose korrespondierend betrachten können, bei denen die interkalaren Teile zwischen Chromomeren gedehnt und in kleinere Einheiten getrennt wurden und bei denen wir anstelle von zwei nebeneinander liegenden Fäden 16 oder sogar haben Mehr. Daher sind sie eher “Polyten” als Pachyten; Ich schlage jedoch nicht vor, diesen Begriff zu verwenden; Ich werde sie als “mehrere Threads” bezeichnen.[15]

Auftreten[edit]

Polytenchromosomen sind in sekretorischen Geweben dipteraner Insekten wie den Malpighian-Tubuli von vorhanden Sciara und auch in Protisten, Pflanzen, Säugetieren oder in Zellen anderer Insekten. Einige der größten bisher beschriebenen Polytenchromosomen kommen in Speicheldrüsenzellen der Larven der Gattung Chironomid vor Axarus.

In Pflanzen kommen sie nur in wenigen Arten vor und sind auf Eierstock- und unreife Samengewebe wie in beschränkt Phaseolus coccineus und P. vulgaris (Nagl, 1981) und das Antherentapetum von Vigna unguiculata und von einigen Phaseolus Spezies.[16]

Polytenchromosomen werden auch verwendet, um die Arten von Chironomidenlarven zu identifizieren, die bekanntermaßen schwer zu identifizieren sind. Jede morphologisch unterschiedliche Gruppe von Larven besteht aus einer Reihe von morphologisch identischen (Geschwister-) Arten, die nur durch Aufzucht erwachsener Männchen oder durch zytogenetische Analyse der Polytenchromosomen der Larven identifiziert werden können. Karyotypen werden verwendet, um das Vorhandensein bestimmter Arten zu bestätigen und die genetische Vielfalt bei Arten mit einem breiten Spektrum genetischer Variationen zu untersuchen.[17][18]

Verweise[edit]

  1. ^ ein b Zhimulev, Igor F; Koryakov, Dmitry E (2009). “Polytenchromosomen”. Encyclopedia of Life Sciences (eLS). Chichester (UK): John Wiley & Sons, Inc., S. 1–10. doi:10.1002 / 9780470015902.a0001183.pub2. ISBN 978-0470016176.
  2. ^ ein b c Sumner, Adrian T. (2002). Organisation und Funktion der Chromosomen. Chichester: John Wiley & Sons. S. 182–193. ISBN 9780470695227.
  3. ^ Alanen, M. (1986). “Elektronenmikroskopische Ganzmontagekarten von Drosophila melanogaster-Polytenchromosomen”. Hereditas. 104 (1): 91–101. doi:10.1111 / j.1601-5223.1986.tb00521.x.
  4. ^ Hartwell, Leland; Leroy Hood; Michael L. Goldberg; Ann E. Reynolds; Lee M. Silver (2011). Genetik: Von den Genen zum Genom; Vierte Edition. New York, NY: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-352526-6.
  5. ^ Zykova, Tatyana Yu; Levitsky, Victor G.; Belyaeva, Elena S.; Zhimulev, Igor F. (April 2018). “Polytenchromosomen – Ein Porträt der funktionellen Organisation des Drosophila-Genoms”. Aktuelle Genomik. 19 (3): 179–191. doi:10.2174 / 1389202918666171016123830. ISSN 1389-2029. PMC 5850506. PMID 29606905.
  6. ^ Zhimulev, Igor F.; Belyaeva, Elena S.; Vatolina, Tatiana Yu; Demakov, Sergey A. (2012). “Bandenmuster in Drosophila melanogaster-Polytenchromosomen korrelieren mit der Belegung von DNA-bindenden Proteinen”. BioEssays. 34 (6): 498–508. doi:10.1002 / bies.201100142. PMID 22419120.
  7. ^ Zhimulev, IF; Belyaeva, ES; Semeshin, VF; Koryakov, DE; Demakov, SA; Demakova, OV; Pokholkova, GV; Andreyeva, EN (2004). Polytenchromosomen: 70 Jahre genetische Forschung. International Review of Cytology. 241. S. 203–275. doi:10.1016 / S0074-7696 (04) 41004-3. ISBN 9780123646453. PMID 15548421.
  8. ^ Balbiani EG (1881). “Sur la Struktur du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus“. Zool. Anz. 4: 637–641.
  9. ^ Kostoff, Dontcho (1930). “Discoidstruktur des Spirems”. Zeitschrift für Vererbung. 21 (7): 323–324. doi:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a103356.
  10. ^ D’Angelo, EG (1946). “Mikrochirurgische Studien über Chironomus Chromosomen der Speicheldrüsen “. Das biologische Bulletin. 90 (1): 71–87. doi:10.2307 / 1538062. JSTOR 1538062.
  11. ^ Falk, R. (2004). “Anwendung und Erweiterung des Begriffs der genetischen Verknüpfung: die ersten fünfzig Jahre”. In Gaudillière Jean-Paul; Rheinberger, Hans-Jörg (Hrsg.). Klassische Genforschung und ihr Erbe: Die Kartierungskulturen der Genetik des 20. Jahrhunderts. Oxon: Routledge. p. 52. ISBN 978-0-203-37529-7.
  12. ^ Maler, TS (1933-12-22). “Eine neue Methode zur Untersuchung von Chromosomenumlagerungen und zur Darstellung von Chromosomenkarten”. Wissenschaft. 78 (2034): 585–586. doi:10.1126 / science.78.2034.585. ISSN 0036-8075. PMID 17801695.
  13. ^ Zacharias, H. (1995). “Emil Heitz (1892-1965): Chloroplasten, Heterochromatin und Polytenchromosomen”. Genetik. 141 (1): 7–14. PMC 1206741. PMID 8536991.
  14. ^ Müller, HJ; Prokofyeva, AA (1935). “Das individuelle Gen in Bezug auf das Chromomer und das Chromosom”. Verfahren der National Academy of Sciences der Vereinigten Staaten von Amerika. 21 (1): 16–26. doi:10.1073 / pnas.21.1.16. PMC 1076520. PMID 16577650.
  15. ^ Koller, PC (1935). “Die innere Mechanik der Chromosomen. IV. – Paarung und Wicklung in Speicheldrüsenkernen von Drosophila“”. Verfahren der Royal Society B: Biological Sciences. 118 (810): 371–397. doi:10.1098 / rspb.1935.0062.
  16. ^ Carvalheira, Gianna Maria Griz (2000). “Pflanzenpolytenchromosomen”. Genetik und Molekularbiologie. 23 (4): 1043–1050. doi:10.1590 / S1415-47572000000400050.
  17. ^ Int Panis L., Kiknadze I., Bervoets L., Aimanova A. (1994). “Karyologische Identifizierung einiger Arten der Gattung Chironomus Meigen, 1803 aus Belgien”. Stier. Ann. Soc. Miete. Belg. 130: 135–142.
  18. ^ Кикнадзе ИИ; Михайлова П; Истомина АГ; Голыгина ВВ; Инт Панис Л; Крастанов Б (2006). “Onomромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)”. Tsitologia. 48: 595–609.

Weiterführende Literatur[edit]

Externe Links[edit]

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