Verzweigungsprozess – Wikipedia

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In der Wahrscheinlichkeitstheorie a Verzweigungsprozess ist eine Art mathematisches Objekt, das als stochastischer Prozess bekannt ist und aus Sammlungen von Zufallsvariablen besteht. Die Zufallsvariablen eines stochastischen Prozesses werden durch die natürlichen Zahlen indiziert. Der ursprüngliche Zweck von Verzweigungsprozessen bestand darin, als mathematisches Modell einer Population zu dienen, in der jedes Individuum in der Generation lebt

n{ displaystyle n}

produziert eine zufällige Anzahl von Individuen in der Generation

n+1{ displaystyle n + 1}

im einfachsten Fall nach einer festen Wahrscheinlichkeitsverteilung, die nicht von Individuum zu Individuum variiert.[1] Verzweigungsprozesse werden verwendet, um die Reproduktion zu modellieren. Zum Beispiel könnten die Individuen Bakterien entsprechen, von denen jedes mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit in einer einzigen Zeiteinheit 0, 1 oder 2 Nachkommen erzeugt. Verzweigungsprozesse können auch verwendet werden, um andere Systeme mit ähnlicher Dynamik zu modellieren, z. B. die Verbreitung von Familiennamen in der Genealogie oder die Ausbreitung von Neutronen in einem Kernreaktor.

Eine zentrale Frage in der Theorie der Verzweigungsprozesse ist die Wahrscheinlichkeit von ultimative Auslöschung, wo nach einer begrenzten Anzahl von Generationen keine Individuen existieren. Mit der Waldschen Gleichung kann gezeigt werden, dass beginnend mit einem Individuum in Generation Null die erwartete Größe der Generation ist n gleich μn Dabei ist μ die erwartete Anzahl von Kindern jedes Individuums. Wenn μ < 1, then the expected number of individuals goes rapidly to zero, which implies ultimate extinction with probability 1 by Markov's inequality. Alternatively, if μ > 1, dann ist die Wahrscheinlichkeit des endgültigen Aussterbens kleiner als 1 (aber nicht unbedingt Null; betrachten Sie einen Prozess, bei dem jedes Individuum entweder 0 oder 100 Kinder mit gleicher Wahrscheinlichkeit hat. In diesem Fall ist μ = 50, aber die Wahrscheinlichkeit des endgültigen Aussterbens ist größer als 0,5, da dies die Wahrscheinlichkeit ist, dass die erste Person 0 Kinder hat). Wenn μ = 1 ist, tritt die endgültige Auslöschung mit der Wahrscheinlichkeit 1 auf, es sei denn, jedes Individuum hat immer genau ein Kind.

In der theoretischen Ökologie wird der Parameter μ eines Verzweigungsprozesses als grundlegende Reproduktionsrate bezeichnet.

Mathematische Formulierung[edit]

Die gebräuchlichste Formulierung eines Verzweigungsprozesses ist die des Galton-Watson-Prozesses. Lassen Z.n bezeichnen den Zustand in Periode n (oft als Größe der Generation interpretiert n), und lass X.n, ich eine Zufallsvariable sein, die die Anzahl der direkten Nachfolger des Mitglieds angibt ich in der Periode n, wo X.n, ich sind unabhängige und identisch verteilte Zufallsvariablen über alle n ∈ {0, 1, 2, …} und ich ∈ {1, …, Z.n}. Dann ist die Wiederholungsgleichung

mit Z.0 = 1.

Alternativ kann der Verzweigungsprozess als zufälliger Spaziergang formuliert werden. Lassen S.ich bezeichnen den Zustand in Periode ich, und lass X.ich sei eine Zufallsvariable, die über alles iid ist ich. Dann ist die Wiederholungsgleichung

mit S.0 = 1. Um sich ein Bild von dieser Formulierung zu machen, stellen Sie sich einen Spaziergang vor, bei dem das Ziel darin besteht, jeden Knoten zu besuchen. Bei jedem Besuch eines zuvor nicht besuchten Knotens werden jedoch zusätzliche Knoten angezeigt, die ebenfalls besucht werden müssen. Lassen S.ich stellen die Anzahl der aufgedeckten, aber nicht besuchten Knoten in der Periode dar ich, und lass X.ich Stellen Sie die Anzahl der neuen Knoten dar, die beim Knoten angezeigt werden ich besucht wird. Dann entspricht in jeder Periode die Anzahl der offenbarten, aber nicht besuchten Knoten der Anzahl solcher Knoten in der vorherigen Periode zuzüglich der neuen Knoten, die beim Besuch eines Knotens aufgedeckt werden, abzüglich des Knotens, der besucht wird. Der Prozess endet, sobald alle aufgedeckten Knoten besucht wurden.

Kontinuierliche Verzweigungsprozesse[edit]

Für zeitdiskrete Verzweigungsprozesse ist die “Verzweigungszeit” fest festgelegt 1 für alle Personen. Bei zeitkontinuierlichen Verzweigungsprozessen wartet jedes Individuum auf eine zufällige Zeit (die eine kontinuierliche zufällige Variable ist) und teilt sich dann entsprechend der gegebenen Verteilung. Die Wartezeit für verschiedene Personen ist unabhängig und hängt von der Anzahl der Kinder ab. Im Allgemeinen ist die Wartezeit eine Exponentialvariable mit Parameter λ für alle Individuen, so dass der Prozess Markovian ist.

Auslöschungsproblem für einen Galton Watson-Prozess[edit]

Die endgültige Extinktionswahrscheinlichkeit ist gegeben durch

Für alle nicht trivialen Fälle (triviale Fälle sind Fälle, in denen die Wahrscheinlichkeit, keine Nachkommen zu haben, für jedes Mitglied der Bevölkerung Null ist – in solchen Fällen beträgt die Wahrscheinlichkeit des endgültigen Aussterbens 0) beträgt die Wahrscheinlichkeit des endgültigen Aussterbens eins, wenn μ ≤ 1 und streng weniger als eins, wenn μ > 1.

Der Prozess kann unter Verwendung der Methode der Wahrscheinlichkeitsgenerierungsfunktion analysiert werden. Lassen p0, p1, p2, … seien die Wahrscheinlichkeiten, 0, 1, 2, … Nachkommen von jedem Individuum in jeder Generation zu produzieren. Lassen dm sei die Extinktionswahrscheinlichkeit durch das mth Generation. Offensichtlich, d0= 0. Da die Wahrscheinlichkeiten für alle Pfade, die zu 0 führen, durch die mth Generation muss addiert werden, die Extinktionswahrscheinlichkeit nimmt in Generationen nicht ab. Das ist,

Deshalb, dm konvergiert gegen eine Grenze d, und d ist die endgültige Extinktionswahrscheinlichkeit. Wenn es in der ersten Generation j Nachkommen gibt, muss jede dieser Linien in m-1 Generationen aussterben, um von der m-ten Generation ausgestorben zu sein. Da sie unabhängig voneinander ablaufen, beträgt die Wahrscheinlichkeit (dm – 1) j. So,

Die rechte Seite der Gleichung ist eine Wahrscheinlichkeitsfunktion. Lassen h((z) sei die gewöhnliche Erzeugungsfunktion für pich::

Unter Verwendung der Erzeugungsfunktion wird die vorherige Gleichung

Schon seit dmd, d kann durch Lösen gefunden werden

Dies entspricht auch dem Auffinden der Schnittpunkte von Linien y = z und y = h((z) zum z ≥ 0. y = z ist eine gerade Linie. y = h((z) ist eine zunehmende (seit

h((z)=p1+2p2z+3p3z2+0{ displaystyle h ‘(z) = p_ {1} + 2p_ {2} z + 3p_ {3} z ^ {2} + cdots geq 0}

) und konvex (seit

h((z)=2p2+6p3z+12p4z2+0{ displaystyle h ” (z) = 2p_ {2} + 6p_ {3} z + 12p_ {4} z ^ {2} + cdots geq 0}

) Funktion. Es gibt höchstens zwei Schnittpunkte. Da (1,1) immer ein Schnittpunkt für die beiden Funktionen ist, existieren nur drei Fälle:

Drei Fälle von y = h((z) schneiden mit y = z.

Fall 1 hat einen anderen Schnittpunkt bei z <1 (siehe die rote Kurve in der Grafik).

Fall 2 hat nur einen Schnittpunkt bei z = 1. (Siehe die grüne Kurve in der Grafik)

Fall 3 hat einen weiteren Schnittpunkt bei z > 1. (Siehe die schwarze Kurve in der Grafik)

In Fall 1 ist die endgültige Extinktionswahrscheinlichkeit streng kleiner als eins. Für Fall 2 und 3 ist die endgültige Extinktionswahrscheinlichkeit gleich eins.

Indem ich das beobachte h ‘(1) = p1 + 2p2 + 3p3 + … = μ ist genau die erwartete Anzahl von Nachkommen, die ein Elternteil produzieren könnte, kann geschlossen werden, dass für einen Verzweigungsprozess mit Erzeugungsfunktion h((z) Wenn für die Anzahl der Nachkommen eines bestimmten Elternteils die mittlere Anzahl der von einem einzelnen Elternteil produzierten Nachkommen kleiner oder gleich eins ist, ist die endgültige Aussterbungswahrscheinlichkeit eins. Wenn die durchschnittliche Anzahl der von einem einzelnen Elternteil produzierten Nachkommen größer als eins ist, ist die endgültige Aussterbungswahrscheinlichkeit streng kleiner als eins.

Größenabhängige Verzweigungsprozesse[edit]

Zusammen mit der Diskussion eines allgemeineren Modells von Verzweigungsprozessen, das von Grimmett als altersabhängige Verzweigungsprozesse bekannt ist,[2] Krishna Athreya hat drei Unterschiede zwischen größenabhängigen Verzweigungsprozessen identifiziert, die allgemein anwendbar sind. Athreya identifiziert die drei Klassen größenabhängiger Verzweigungsprozesse als unterkritische, stabile und überkritische Verzweigungsmaßnahmen. Für Athreya sind die zentralen Parameter entscheidend für die Kontrolle, ob unterkritische und überkritische instabile Verzweigungen vermieden werden sollen.[3] Größenabhängige Verzweigungsprozesse werden auch unter dem Thema ressourcenabhängiger Verzweigungsprozess behandelt [4]

Beispiel für ein Aussterbensproblem[edit]

Stellen Sie sich vor, ein Elternteil kann höchstens zwei Nachkommen hervorbringen. Die Extinktionswahrscheinlichkeit in jeder Generation beträgt:

mit d0 = 0. Für die endgültige Extinktionswahrscheinlichkeit müssen wir finden d was befriedigt d = p0 + p1d + p2d2.

Nehmen wir als Beispiel Wahrscheinlichkeiten für die Anzahl der produzierten Nachkommen p0 = 0,1, p1 = 0,6 und p2 = 0,3, die Extinktionswahrscheinlichkeit für die ersten 20 Generationen ist wie folgt:

Generation # (1–10) Aussterbungswahrscheinlichkeit Generation # (11–20) Aussterbungswahrscheinlichkeit
1 0,1 11 0,3156
2 0,163 12 0,3192
3 0,2058 13 0,3221
4 0,2362 14 0,3244
5 0,2584 15 0,3262
6 0,2751 16 0,3276
7 0,2878 17 0,3288
8 0,2975 18 0,3297
9 0,3051 19 0,3304
10 0,3109 20 0,331

In diesem Beispiel können wir das algebraisch lösen d = 1/3, und dies ist der Wert, auf den die Extinktionswahrscheinlichkeit mit zunehmenden Generationen konvergiert.

Verzweigungsprozesse simulieren[edit]

Verzweigungsprozesse können für eine Reihe von Problemen simuliert werden. Eine spezielle Anwendung des simulierten Verzweigungsprozesses liegt im Bereich der Evolutionsbiologie.[5][6] Phylogenetische Bäume können beispielsweise unter verschiedenen Modellen simuliert werden:[7] Unterstützung bei der Entwicklung und Validierung von Schätzmethoden sowie Unterstützung beim Testen von Hypothesen.

Multitype-Verzweigungsprozesse[edit]

In Multitype-Verzweigungsprozessen sind Individuen nicht identisch, sondern können klassifiziert werden n Typen. Nach jedem Zeitschritt eine Person vom Typ ich wird Individuen verschiedener Typen hervorbringen, und

X.ich{ displaystyle mathbf {X} _ {i}}

, ein Zufallsvektor, der die Anzahl von Kindern in verschiedenen Typen darstellt, erfüllt eine Wahrscheinlichkeitsverteilung auf

N.n{ displaystyle mathbb {N} ^ {n}}

.

Betrachten Sie beispielsweise die Population von Krebsstammzellen (CSCs) und Nicht-Stammkrebszellen (NSCCs). Nach jedem Zeitintervall hat jeder CSC eine Wahrscheinlichkeit

p1{ displaystyle p_ {1}}

zwei CSCs (symmetrische Division) zu erzeugen, Wahrscheinlichkeit

p2{ displaystyle p_ {2}}

eine CSC und eine NSCC (asymmetrische Division) zu erzeugen, Wahrscheinlichkeit

p3{ displaystyle p_ {3}}

eine CSC (Stagnation) und Wahrscheinlichkeit zu erzeugen

1– –p1– –p2– –p3{ displaystyle 1-p_ {1} -p_ {2} -p_ {3}}

nichts zu produzieren (Tod); Jeder NSCC hat eine Wahrscheinlichkeit

p4{ displaystyle p_ {4}}

zwei NSCCs (symmetrische Division) zu erzeugen, Wahrscheinlichkeit

p5{ displaystyle p_ {5}}

ein NSCC (Stagnation) und Wahrscheinlichkeit zu produzieren

1– –p4– –p5{ displaystyle 1-p_ {4} -p_ {5}}

nichts produzieren (Tod).[8]

Gesetz der großen Zahlen für Multitype-Verzweigungsprozesse[edit]

Bei Multitype-Verzweigungsprozessen, bei denen die Populationen verschiedener Typen exponentiell wachsen, konvergieren die Anteile verschiedener Typen unter einigen milden Bedingungen fast sicher zu einem konstanten Vektor. Dies ist das starke Gesetz der großen Anzahl für Verzweigungsprozesse mit mehreren Arten.

In zeitkontinuierlichen Fällen erfüllen Anteile der Bevölkerungserwartung ein ODE-System, das einen einzigartigen Anziehungspunkt hat. Dieser Fixpunkt ist nur der Vektor, zu dem die Proportionen im Gesetz der großen Zahlen konvergieren.

Die Monographie von Athreya und Ney [9] fasst eine Reihe allgemeiner Bedingungen zusammen, unter denen dieses Gesetz der großen Anzahl gültig ist. Später gibt es einige Verbesserungen durch das Verwerfen verschiedener Bedingungen.[10][11]

Andere Verzweigungsprozesse[edit]

Es gibt viele andere Verzweigungsprozesse, zum Beispiel Verzweigungsprozesse in zufälligen Umgebungen, in denen das Reproduktionsgesetz bei jeder Generation zufällig ausgewählt wird.

Siehe auch[edit]

Verweise[edit]

  1. ^ Athreya, KB (2006). “Verzweigungsprozess”. Encyclopedia of Environmetrics. doi:10.1002 / 9780470057339.vab032. ISBN 978-0471899976.
  2. ^ GR Grimmett und DR Stirzaker, Probability and Random Processes, 2. Auflage, Clarendon Press, Oxford, 1992.
  3. ^ Krishna Athreya und Peter Jagers. Verzweigungsprozesse. Springer. 1973.
  4. ^ F. Thomas Bruss und M. Duerinckx (2015) “Ressourcenabhängige Verzweigungsprozesse und die Hülle von Gesellschaften”, Annals of Applied Probability. 25: 324–372.
  5. ^ Hagen, O.; Hartmann, K.; Steel, M.; Stadler, T. (2015-05-01). “Altersabhängige Speziation kann die Form empirischer Phylogenien erklären”. Systematische Biologie. 64 (3): 432–440. doi:10.1093 / sysbio / syv001. ISSN 1063-5157. PMC 4395845. PMID 25575504.
  6. ^ Hagen, Oskar; Andermann, Tobias; Quental, Tiago B.; Antonelli, Alexandre; Silvestro, Daniele (Mai 2018). “Schätzung des altersabhängigen Aussterbens: Gegenüberstellung von Fossilien und Phylogenien”. Systematische Biologie. 67 (3): 458–474. doi:10.1093 / sysbio / syx082. PMC 5920349. PMID 29069434.
  7. ^ Hagen, Oskar; Stadler, Tanja (2018). “TreeSimGM: Simulation phylogenetischer Bäume unter allgemeinen Bellman-Harris-Modellen mit linienspezifischen Verschiebungen von Speziation und Extinktion in R”. Methoden in Ökologie und Evolution. 9 (3): 754–760. doi:10.1111 / 2041-210X.12917. ISSN 2041-210X. PMC 5993341. PMID 29938014.
  8. ^ Chen, Xiufang; Wang, Yue; Feng, Tianquan; Yi, Ming; Zhang, Xingan; Zhou, Da (2016). “Das Überschwingen und das phänotypische Gleichgewicht bei der Charakterisierung der Krebsdynamik reversibler phänotypischer Plastizität”. Zeitschrift für Theoretische Biologie. 390: 40–49. arXiv:1503.04558. doi:10.1016 / j.jtbi.2015.11.008. PMID 26626088. S2CID 15335040.
  9. ^ Athreya, Krishna B.; Ney, Peter E. (1972). Verzweigungsprozesse. Berlin: Springer-Verlag. S. 199–206. ISBN 978-3-642-65371-1.
  10. ^ Janson, Svante (2003). “Funktionale Grenzwertsätze für Multitype-Verzweigungsprozesse und verallgemeinerte Pólya-Urnen”. Stochastische Prozesse und ihre Anwendungen. 110 (2): 177–245. doi:10.1016 / j.spa.2003.12.002.
  11. ^ Jiang, Da-Quan; Wang, Yue; Zhou, Da (2017). “Phänotypisches Gleichgewicht als probabilistische Konvergenz in der Dynamik der Zellpopulation mit mehreren Phänotypen”. PLUS EINS. 12 (2): e0170916. Bibcode:2017PLoSO..1270916J. doi:10.1371 / journal.pone.0170916. PMC 5300154. PMID 28182672.
  • CM Grinstead und JL Snell, Einführung in die Wahrscheinlichkeit, 2. Aufl. In Abschnitt 10.3 werden Verzweigungsprozesse zusammen mit der Anwendung von Generierungsfunktionen zur Untersuchung dieser Prozesse ausführlich erläutert.
  • GR Grimmett und DR Stirzaker, Wahrscheinlichkeit und zufällige Prozesse, 2. Auflage, Clarendon Press, Oxford, 1992. In Abschnitt 5.4 wird das oben beschriebene Modell von Verzweigungsprozessen erörtert. In Abschnitt 5.5 wird ein allgemeineres Modell von Verzweigungsprozessen erläutert, das als bekannt ist altersabhängige Verzweigungsprozesse, in denen Individuen für mehr als eine Generation leben.


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