この記事の項目名には以下のような表記揺れがあります。 ミューラー型擬態 ミュラー型擬態 ミューラー型擬態 (英: Müllerian mimicry、ミューラー擬態とも)は、共通の捕食者を持つ2つかそれ以上の種によって形成される擬態関係の様式のひとつである。ミューラー型擬態を行なう種は捕食者に対する何らかの防御機構を持ち、不味であることが多い。ミューラー型擬態は、そのような種が捕食者に対して発する警告シグナル(警告色)をお互いに模倣することで、お互いの捕食リスクを下げるという互恵的な擬態様式である。本来警告シグナルが捕食者に認識されるには、捕食者が実際にその種を捕食した経験から学習される必要があるので、一定数の個体がそのために犠牲となることは避けられない。しかしミューラー型擬態を行う種では、擬態関係にある種群のいずれかを少数捕食するだけでこの学習が達成され、擬態関係にある種全てが捕食者に避けられるようになる。つまり、ミューラー型擬態によって、各種が払う犠牲が相対的に減ることになるのである。 この擬態様式は1878年にドイツの博物学者フリッツ・ミューラーによって初めて提唱され、現在でも彼の名にちなんだ名称で呼ばれている。彼がこの擬態様式に関する理論を証明するために用いた頻度依存選択の数理モデルは、生物学の分野における最古の数理モデルの一つであるとされている[注釈 1][2][3]。 ミューラー型擬態ははじめ、互いに似通った羽の模様を持つ有毒のチョウにおいて見出されたが(右図)、現在ではハチの仲間をはじめとした多くの昆虫や、ヤドクガエルやサンゴヘビといった他の動物でも発見されている。ミューラー型擬態は視覚に限定されたものではなく、聴覚の擬態もあり得る。例えば、多くのヘビは似たような警戒音を出すが、これもミューラー型擬態として捉えられる。また、擬態者が備えている防御機構についても毒には限らない。例えば単純に味が不味であったり、棘が鋭かったりといったように、捕食者に何らかの不利益をもたらす形質や行動であればミューラー型擬態が形成されうる。 ミューラー型擬態を行う1組の種が現れると、さらに他の擬態者がそのペアに似るように進化することで、多くの種からなる擬態関係が形成されることがあり、これを擬態環 mimicry ringsと呼ぶ。大きな擬態環は例えばアリバチの仲間などで見られる。擬態関係にある個体数が多いほど個々の種の生存可能性は相対的に大きくなるため、擬態者はより個体数の多い種を擬態の対象(モデル)とし、より大きな擬態環に加わる方が有利である。このため、一般に擬態環は拡大する方向に進化が進むことが多い。擬態者が毒などの防御機構に守られていない、またはその程度が弱い場合は、ミューラー型擬態は段階的にベイツ型擬態へと移行することになる。 ミューラー型擬態の研究史[編集] 発見[編集] カバイロイチモンジ(英語版)(上)は有毒のオオカバマダラ(下)とよく似ている。かつてはカバイロイチモンジは無毒であるとして、ベイツ型擬態の例としてよく紹介されていた。しかし、1991年の研究でカバイロイチモンジ自体も捕食者にとって不味であることが報告された。従って、両種はむしろミューラー型擬態の関係にあるといえる[4]。 ミューラー型擬態はドイツの動物学者フリッツ・ミューラーによって初めて提唱された擬態の様式である。ミューラーは早くから進化論を支持した学者の一人でもあった。彼は、1862年にイギリスの博物学者ヘンリー・ウォルター・ベイツが報告した、ある複数種のチョウが互いによく似た外見を示すという現象に対し、初めて合理的な説明を与えたことで知られる。なお、ベイツとミューラーはともに長年をブラジルのアマゾン川流域における調査研究に費やしている。ベイツは、有毒なチョウがどれも同じような外見をしているのは、何らかの物理的環境に起因するだろうと推測していた。一方ミューラーは、ベイツと同様に自らの手でチョウを観察し、標本として収集する中で、ベイツとは異なるいくつかの解釈を着想した。ひとつ目の解釈は、チョウの外見には性淘汰が関与しているというものである。しかし、性淘汰の対象になるのは多くの生物でしばしばオスであるが、この擬態はむしろメスで顕著にみられるため、この解釈には問題がある[5]。彼が1878年に提唱したもう一つの解釈が、「防御機構をもった種は、捕食者の学習のためのコストを共有するために、似た外見に進化する」というもので、これが現在でも受け入れられているミューラー型擬態の概念である。 ミューラーの数理モデル[編集] 1879年にミューラーはこの擬態様式の特徴について数学的な説明を試みたが、これは進化生態学における最古の数理モデルのひとつであり、また頻度依存選択を正確に記述した最初のモデルである[8][9]。進化生物学者・昆虫学者のJames Malletは、ミューラーがモデルを組み立てるにあたって設定した数学的仮定は「面白いほどシンプル」だと評している[10]。ミューラーは、捕食者が不味な(または危険な)獲物の警戒色を学習するためには、ある時期にその獲物を捕食(または攻撃)する必要があると仮定した。そして、不味な獲物2種(種1と種2)の総個体数をそれぞれa1、a2とし、その2種が全く似ていない時はそれぞれn個体が捕食されるとした。この時、もしその2種が似ていて捕食者に同じ種とみなされれば[8]、両種を合わせてn個体捕食すれば学習が完了すると考えられるので、
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