Synapse hóa học – Wikipedia

Giải thích nghệ thuật về các yếu tố chính trong truyền dẫn synap hóa học. Một sóng điện hóa gọi là điện thế hoạt động truyền dọc theo sợi trục của nơron. Khi tiềm năng hành động đạt đến cực trước synap, nó kích thích giải phóng một túi synap, tiết ra lượng tử của các phân tử dẫn truyền thần kinh. Chất dẫn truyền thần kinh liên kết với các phân tử thụ thể hóa học nằm trong màng của một tế bào thần kinh khác, tế bào thần kinh sau synap, ở phía đối diện của khe synap.

Các khớp thần kinh hóa học là các mối nối sinh học qua đó các tín hiệu thần kinh có thể được trao đổi với nhau và đến các tế bào không phải tế bào thần kinh như những tế bào trong cơ hoặc tuyến. Các khớp thần kinh hóa học cho phép tế bào thần kinh hình thành các mạch trong hệ thống thần kinh trung ương. Chúng rất quan trọng đối với các tính toán sinh học làm nền tảng cho nhận thức và suy nghĩ. Chúng cho phép hệ thống thần kinh kết nối và kiểm soát các hệ thống khác của cơ thể.

Tại một khớp thần kinh hóa học, một tế bào thần kinh giải phóng các phân tử dẫn truyền thần kinh vào một không gian nhỏ (khe synap) tiếp giáp với một tế bào thần kinh khác. Các chất dẫn truyền thần kinh được giữ trong các túi nhỏ gọi là túi synap, và được giải phóng vào khe synap do exocytosis. Các phân tử này sau đó liên kết với các thụ thể dẫn truyền thần kinh ở phía tế bào sau synap của khe hở tiếp hợp. Cuối cùng, các chất dẫn truyền thần kinh phải được loại bỏ khỏi khớp thần kinh thông qua một trong một số cơ chế tiềm năng bao gồm suy thoái enzyme hoặc tái hấp thu bởi các chất vận chuyển cụ thể hoặc trên tế bào tiền ung thư hoặc có thể bằng neuroglia để chấm dứt hoạt động của máy phát.

Bộ não của con người trưởng thành được ước tính chứa từ 10 14 đến 5 × 10 14 (100, 500 nghìn tỷ đồng) các khớp thần kinh. [1] Mỗi milimet vỏ não chứa khoảng một tỷ (quy mô ngắn, tức là 10 9 ) trong số đó. [2] Số lượng các khớp thần kinh ở vỏ não của con người đã được ước tính riêng biệt là 0,15 triệu (150 nghìn tỷ đồng) [3] ]

Từ "synapse" xuất phát từ "synaptein", mà Sir Charles Scott Sherrington và các đồng nghiệp đã tạo ra từ "syn-" ("cùng nhau") và "haptein" ("to clasp"). Các khớp thần kinh hóa học không phải là loại khớp thần kinh sinh học duy nhất: các khớp thần kinh điện và miễn dịch cũng tồn tại. Tuy nhiên, không có vòng loại, "synapse" thường có nghĩa là synapse hóa học.

Cấu trúc [ chỉnh sửa ]

Các khớp thần kinh là các kết nối chức năng giữa các nơ-ron, hoặc giữa các nơ-ron và các loại tế bào khác. [4][5] Một nơ-ron điển hình tạo ra hàng ngàn khớp thần kinh, mặc dù có là một số loại tạo ra ít hơn rất nhiều. [6] Hầu hết các khớp thần kinh kết nối sợi trục với sợi nhánh, [7][8] nhưng cũng có những loại kết nối khác, bao gồm cả sợi trục đến tế bào, [9][10] axon-to-axon, [19659015] và dendrite-to-dendrite. [8] Các khớp thần kinh thường quá nhỏ để có thể nhận ra bằng kính hiển vi ánh sáng ngoại trừ các điểm mà màng của hai tế bào dường như chạm vào nhau, nhưng các yếu tố tế bào của chúng có thể được nhìn thấy rõ bằng kính hiển vi điện tử.

Các khớp thần kinh hóa học chuyển thông tin theo hướng từ một tế bào tiền synap đến một tế bào sau synap và do đó không đối xứng về cấu trúc và chức năng. Thiết bị đầu cuối sợi trục trước synap, hay bouton synap là một khu vực chuyên biệt trong sợi trục của tế bào tiền synap có chứa chất dẫn truyền thần kinh được bao bọc trong các quả cầu có màng nhỏ gọi là túi synap (cũng như một số cấu trúc hỗ trợ khác, cũng như một số cấu trúc hỗ trợ khác. như ty thể và mạng lưới nội chất). Các túi synap được neo tại màng plasma trước synap tại các khu vực được gọi là vùng hoạt động.

Đối diện ngay lập tức là một khu vực của tế bào sau synap có chứa thụ thể dẫn truyền thần kinh; đối với các khớp thần kinh giữa hai tế bào thần kinh, vùng sau synap có thể được tìm thấy trên đuôi gai hoặc thân tế bào. Ngay phía sau màng postynaptic là một phức hợp phức tạp của các protein liên kết được gọi là mật độ postynaptic (PSD).

Protein trong PSD có liên quan đến việc neo và buôn bán các thụ thể dẫn truyền thần kinh và điều chỉnh hoạt động của các thụ thể này. Các thụ thể và PSD thường được tìm thấy trong các phần nhô ra từ trục chính của đuôi gai gọi là gai đuôi gai.

Các khớp thần kinh có thể được mô tả là đối xứng hoặc không đối xứng. Khi được kiểm tra dưới kính hiển vi điện tử, các khớp thần kinh không đối xứng được đặc trưng bởi các túi tròn trong tế bào tiền sản, và mật độ sau synap nổi bật. Các khớp thần kinh không đối xứng thường kích thích. Các khớp thần kinh đối xứng ngược lại có các túi dẹt hoặc thuôn dài, và không chứa mật độ sau synap nổi bật. Các khớp thần kinh đối xứng thường bị ức chế.

Khe hở tiếp hợp Công ty được gọi là khoảng cách synap – là khoảng cách giữa các tế bào trước và sau synap rộng khoảng 20nm. Thể tích nhỏ của khe hở cho phép tăng và giảm nồng độ chất dẫn truyền thần kinh một cách nhanh chóng. [11]

Autapse là một synapse hóa học (hoặc điện) được hình thành khi sợi trục của một tế bào thần kinh đồng bộ với sợi nhánh của nó. .

Báo hiệu trong các khớp thần kinh hóa học [ chỉnh sửa ]

Tổng quan [ chỉnh sửa ]

Dưới đây là tóm tắt về chuỗi sự kiện diễn ra trong quá trình truyền synap từ tế bào thần kinh tiền synap đến tế bào sau synap. Mỗi bước được giải thích chi tiết hơn dưới đây. Lưu ý rằng ngoại trừ bước cuối cùng, toàn bộ quá trình chỉ có thể chạy vài trăm micro giây, trong các khớp thần kinh nhanh nhất. [12]

  1. Quá trình bắt đầu bằng một làn sóng kích thích điện hóa gọi là tiềm năng hành động đi dọc theo màng của tế bào tiền sản , cho đến khi nó đạt đến khớp thần kinh.
  2. Sự khử cực điện của màng ở khớp thần kinh làm cho các kênh mở ra có thể thấm qua các ion canxi.
  3. Các ion canxi chảy qua màng trước synap, làm tăng nhanh nồng độ canxi trong bên trong.
  4. Nồng độ canxi cao kích hoạt một tập hợp các protein nhạy cảm với canxi gắn vào các túi chứa hóa chất dẫn truyền thần kinh.
  5. Những protein này thay đổi hình dạng, khiến màng của một số túi "neo" bị lẫn vào màng tế bào tiền sản. , do đó mở các túi và đổ các chất dẫn truyền thần kinh của chúng vào khe hở tiếp hợp, khoảng trống hẹp giữa các màng của tiền chất – và các tế bào sau synap.
  6. Chất dẫn truyền thần kinh khuếch tán trong khe hở. Một số trong số đó thoát ra, nhưng một số trong đó liên kết với các phân tử thụ thể hóa học nằm trên màng tế bào sau synap.
  7. Sự liên kết của chất dẫn truyền thần kinh làm cho phân tử thụ thể được kích hoạt theo cách nào đó. Một số loại kích hoạt là có thể, như được mô tả chi tiết hơn dưới đây. Trong mọi trường hợp, đây là bước quan trọng mà quá trình synap ảnh hưởng đến hoạt động của tế bào sau synap.
  8. Do rung động nhiệt, chuyển động của các nguyên tử, rung động về vị trí cân bằng của chúng trong một chất rắn kết tinh, các phân tử dẫn truyền thần kinh cuối cùng bị phá vỡ từ các thụ thể và trôi đi.
  9. Chất dẫn truyền thần kinh hoặc được tái hấp thu bởi tế bào tiền sản, và sau đó được đóng gói lại để phát hành trong tương lai, hoặc nếu không nó bị phá vỡ một cách trao đổi chất.

Giải phóng chất dẫn truyền thần kinh ]]

Sự giải phóng chất dẫn truyền thần kinh xảy ra ở cuối các nhánh sợi trục.

Sự giải phóng chất dẫn truyền thần kinh được kích hoạt bởi sự xuất hiện của xung thần kinh (hoặc tiềm năng hành động) và xảy ra thông qua quá trình bài tiết tế bào nhanh chóng (exocytosis) ). Trong các thiết bị đầu cuối thần kinh tiền synap, các túi chứa chất dẫn truyền thần kinh được khu trú gần màng synap. Tiềm năng tác động đến tạo ra một dòng các ion canxi thông qua các kênh ion chọn lọc phụ thuộc vào điện áp ở đột quỵ của điện thế hoạt động (dòng đuôi). [13] Các ion canxi sau đó liên kết với các protein synaptotagmin được tìm thấy trong màng của khớp thần kinh các túi, cho phép các túi kết hợp với màng trước sinh [14]. Sự hợp nhất của một túi là một quá trình ngẫu nhiên, dẫn đến sự thất bại thường xuyên của việc truyền synap ở các khớp thần kinh rất nhỏ điển hình cho hệ thần kinh trung ương. Các khớp thần kinh hóa học lớn (ví dụ, khớp nối thần kinh cơ), mặt khác, có xác suất giải phóng synap là 1. Phản ứng tổng hợp Vesicle được điều khiển bởi hoạt động của một tập hợp các protein trong thiết bị đầu cuối trước sinh được gọi là SNAREs. Nhìn chung, phức hợp hoặc cấu trúc protein làm trung gian cho việc ghép và hợp nhất các túi tiền sinh được gọi là vùng hoạt động. [15] Màng được thêm vào bởi quá trình tổng hợp sau đó được lấy ra bởi endocytosis và tái chế để hình thành các túi chứa chất dẫn truyền thần kinh tươi. .

Một ngoại lệ đối với xu hướng chung là giải phóng chất dẫn truyền thần kinh bằng phản ứng tổng hợp được tìm thấy trong các tế bào thụ thể loại II của chồi vị giác của động vật có vú. Ở đây, chất dẫn truyền thần kinh ATP được giải phóng trực tiếp từ tế bào chất vào khe hở tiếp hợp thông qua các kênh bị kiểm soát điện áp. [16]

Liên kết với Receptor [ chỉnh sửa ]

Receptor ở phía đối diện của synap phân tử. Receptor có thể đáp ứng theo một trong hai cách chung. Đầu tiên, các thụ thể có thể trực tiếp mở các kênh ion bị phối tử trong màng tế bào sau synap, khiến các ion xâm nhập hoặc thoát khỏi tế bào và thay đổi điện thế màng tế bào cục bộ. [12] Sự thay đổi điện áp dẫn đến được gọi là điện thế sau synap. Nói chung, kết quả là kích thích trong trường hợp dòng khử cực, và ức chế trong trường hợp dòng siêu phân cực. Việc khớp thần kinh có bị kích thích hay ức chế hay không phụ thuộc vào loại (các) kênh ion nào dẫn dòng điện sau synap, do đó là chức năng của loại thụ thể và chất dẫn truyền thần kinh được sử dụng ở khớp thần kinh. Cách thứ hai một thụ thể có thể ảnh hưởng đến tiềm năng màng là bằng cách điều chỉnh việc sản xuất các chất truyền tin hóa học bên trong tế bào thần kinh sau synap. Những sứ giả thứ hai này sau đó có thể khuếch đại phản ứng ức chế hoặc kích thích đối với các chất dẫn truyền thần kinh. [12]

Chấm dứt [ chỉnh sửa ]

Sau khi một phân tử dẫn truyền thần kinh liên kết với một phân tử thụ thể, nó phải được loại bỏ. màng postynaptic để tiếp tục chuyển tiếp các EPSP và / hoặc IPSP tiếp theo. Việc loại bỏ này có thể xảy ra thông qua một hoặc nhiều quá trình:

  • Chất dẫn truyền thần kinh có thể khuếch tán đi do dao động nhiệt của cả nó và thụ thể, khiến nó có thể bị phá vỡ chuyển hóa bên ngoài tế bào thần kinh hoặc được tái hấp thu. [17] trong màng tế bào phụ có thể làm bất hoạt / chuyển hóa chất dẫn truyền thần kinh.
  • Bơm tái hấp thu có thể chủ động bơm chất dẫn truyền thần kinh trở lại vào thiết bị đầu cuối sợi trục thần kinh để tái xử lý và giải phóng lại sau một tiềm năng hoạt động sau đó. [17]

] chỉnh sửa ]

Sức mạnh của khớp thần kinh đã được Sir Bernard Katz định nghĩa là sản phẩm của xác suất phát hành (tiền sản sinh) pr kích thước lượng tử q (postynaptic phản ứng với việc phát hành một túi dẫn truyền thần kinh duy nhất, một 'lượng tử') và n số lượng các trang web phát hành. "Kết nối đơn nhất" thường đề cập đến một số lượng không rõ các khớp thần kinh riêng lẻ kết nối một tế bào thần kinh tiền synap với một tế bào thần kinh sau synap. Biên độ của điện thế sau synap (PSP) có thể thấp đến 0,4mV đến cao tới 20mV. [18] Biên độ của PSP có thể được điều chỉnh bởi các bộ điều chế thần kinh hoặc có thể thay đổi do hoạt động trước đó. Những thay đổi về sức mạnh của khớp thần kinh có thể là ngắn hạn, kéo dài từ vài giây đến vài phút hoặc dài hạn (tiềm lực dài hạn hoặc LTP), kéo dài hàng giờ. Học tập và trí nhớ được cho là kết quả của những thay đổi dài hạn về sức mạnh của khớp thần kinh, thông qua một cơ chế được gọi là dẻo khớp.

Giải mẫn cảm thụ thể [ chỉnh sửa ]

Giải mẫn cảm với các thụ thể sau synap là giảm phản ứng với cùng kích thích dẫn truyền thần kinh. Điều đó có nghĩa là sức mạnh của khớp thần kinh có thể giảm đi khi một nhóm các tiềm năng hành động xuất hiện liên tiếp nhanh chóng – một hiện tượng dẫn đến cái gọi là sự phụ thuộc tần số của các khớp thần kinh. Hệ thống thần kinh khai thác tính chất này cho mục đích tính toán và có thể điều chỉnh các khớp thần kinh của nó thông qua các phương tiện như sự phosphoryl hóa các protein liên quan.

Độ dẻo synap [ chỉnh sửa ]

Truyền synap có thể được thay đổi bởi hoạt động trước đó. Những thay đổi này được gọi là độ dẻo của khớp thần kinh và có thể dẫn đến giảm hiệu quả của khớp thần kinh, được gọi là trầm cảm hoặc tăng hiệu quả, được gọi là hiệu lực. Những thay đổi này có thể là dài hạn hoặc ngắn hạn. Các hình thức dẻo ngắn hạn bao gồm mệt mỏi hoặc trầm cảm khớp thần kinh và tăng cường synap. Các hình thức dẻo dài hạn bao gồm trầm cảm dài hạn và tiềm lực lâu dài. Độ dẻo synap có thể là homosynaptic (xảy ra ở một khớp thần kinh duy nhất) hoặc dị thể (xảy ra ở nhiều khớp thần kinh).

Độ dẻo đồng âm [ chỉnh sửa ]

Độ dẻo Homosynaptic (hoặc điều chế đồng âm) là một sự thay đổi trong cường độ khớp thần kinh do kết quả của lịch sử hoạt động ở một khớp thần kinh cụ thể. Điều này có thể là kết quả của những thay đổi trong canxi trước khi sinh cũng như phản hồi về các thụ thể tiền ung thư, tức là một dạng tín hiệu tự động. Độ dẻo của homosynaptic có thể ảnh hưởng đến số lượng và tốc độ bổ sung của túi hoặc nó có thể ảnh hưởng đến mối quan hệ giữa việc giải phóng canxi và túi. Độ dẻo homosynaptic cũng có thể là postynaptic trong tự nhiên. Nó có thể dẫn đến tăng hoặc giảm sức mạnh synap.

Một ví dụ là tế bào thần kinh của hệ thần kinh giao cảm (SNS), giải phóng noradrenaline, bên cạnh việc ảnh hưởng đến thụ thể postynaptic, cũng ảnh hưởng đến thụ thể α2-adrenergic tiền ung thư, ức chế giải phóng tiếp noradrenaline. [19] để thực hiện các tác dụng ức chế trên SNS.

Độ dẻo dị thể [ chỉnh sửa ]

Độ dẻo dị thể (hay còn gọi là điều chế dị thể) là một sự thay đổi về sức mạnh của khớp thần kinh do hoạt động của các tế bào thần kinh khác. Một lần nữa, độ dẻo có thể làm thay đổi số lượng mụn nước hoặc tốc độ bổ sung của chúng hoặc mối quan hệ giữa giải phóng canxi và túi. Ngoài ra, nó có thể ảnh hưởng trực tiếp đến dòng canxi. Độ dẻo dị thể cũng có thể là postynaptic trong tự nhiên, ảnh hưởng đến độ nhạy của thụ thể.

Một ví dụ nữa là các nơ-ron của hệ thần kinh giao cảm, giải phóng noradrenaline, ngoài ra, còn tạo ra tác dụng ức chế đối với các tế bào thần kinh trước thần kinh của hệ thần kinh đối giao cảm. [19]

Sự tích hợp các đầu vào synap chỉnh sửa ]

Nói chung, nếu một khớp thần kinh kích thích đủ mạnh, một tiềm năng hành động trong tế bào thần kinh tiền synap sẽ kích hoạt tiềm năng hành động trong tế bào sau synap. Trong nhiều trường hợp, tiềm năng sau synap kích thích (EPSP) sẽ không đạt đến ngưỡng để khơi gợi tiềm năng hành động. Khi các tiềm năng hành động từ nhiều nơ-ron trước synap bắn đồng thời, hoặc nếu một nơ-ron trước thần kinh đơn lẻ phát ra ở tần số đủ cao, các EPSP có thể chồng lên nhau và tổng hợp lại. Nếu đủ các EPSP trùng nhau, EPSP tổng hợp có thể đạt đến ngưỡng để bắt đầu một tiềm năng hành động. Quá trình này được gọi là tổng kết, và có thể đóng vai trò là bộ lọc thông cao cho các nơ-ron thần kinh. [20]

Mặt khác, một tế bào thần kinh tiền synap giải phóng một chất dẫn truyền thần kinh ức chế, như GABA, có thể gây ra ức chế postynaptic tiềm năng (IPSP) trong tế bào thần kinh sau synap, đưa tiềm năng màng ra xa khỏi ngưỡng, làm giảm tính dễ bị kích thích của nó và làm cho tế bào thần kinh khó bắt đầu một tiềm năng hành động hơn. Nếu IPSP trùng lặp với EPSP, IPSP trong nhiều trường hợp có thể ngăn không cho tế bào thần kinh bắn ra một tiềm năng hành động. Theo cách này, đầu ra của một nơ-ron có thể phụ thuộc vào đầu vào của nhiều nơ-ron khác nhau, mỗi nơ-ron có thể có một mức độ ảnh hưởng khác nhau, tùy thuộc vào cường độ và loại khớp thần kinh với nơ-ron đó. John Carew Ecère đã thực hiện một số thí nghiệm ban đầu quan trọng về tích hợp synap, ông đã nhận được giải thưởng Nobel về sinh lý học hoặc y học năm 1963. Các mối quan hệ đầu vào / đầu ra phức tạp tạo thành nền tảng của các tính toán dựa trên bóng bán dẫn trong máy tính và được cho là tương tự trong các mạch thần kinh.

Truyền âm lượng [ chỉnh sửa ]

Khi một chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng ở một khớp thần kinh, nó đạt đến nồng độ cao nhất trong không gian hẹp của khe hở tiếp hợp, nhưng một số trong đó chắc chắn là khuếch tán đi trước khi được tái hấp thu hoặc phá vỡ. Nếu nó khuếch tán đi, nó có khả năng kích hoạt các thụ thể nằm ở các khớp thần kinh khác hoặc trên màng cách xa bất kỳ khớp thần kinh nào. Hoạt động ngoại cảm của một chất dẫn truyền thần kinh được gọi là truyền khối . [21] Các tác động như vậy xảy ra ở một mức độ nào đó, nhưng tầm quan trọng chức năng của chúng từ lâu đã là vấn đề gây tranh cãi. [22] ]

Công việc gần đây chỉ ra rằng truyền âm lượng có thể là phương thức tương tác chủ yếu đối với một số loại tế bào thần kinh đặc biệt. Trong vỏ não của động vật có vú, một lớp tế bào thần kinh gọi là tế bào thần kinh có thể ức chế các tế bào thần kinh vỏ não khác gần đó bằng cách giải phóng chất dẫn truyền thần kinh GABA vào không gian ngoại bào. [23] Cùng với tĩnh mạch, GABA được giải phóng từ các tế bào thần kinh ngoại bào. tế bào hình sao, đóng vai trò truyền dẫn khối trong việc kiểm soát cân bằng nội môi và dẫn truyền thần kinh. [24] Khoảng 78% các tế bào thần kinh tế bào thần kinh không hình thành các khớp thần kinh cổ điển. Đây có thể là ví dụ rõ ràng đầu tiên của các nơ-ron giao tiếp hóa học, nơi không có các khớp thần kinh cổ điển. "[23]

Mối quan hệ với các khớp thần kinh điện [ chỉnh sửa ]

Một khớp thần kinh điện là một liên kết dẫn điện giữa hai tế bào thần kinh tiếp giáp được hình thành ở một khoảng cách hẹp giữa các tế bào trước và sau tế bào, được gọi là một khoảng cách. Tại các điểm nối, các tế bào tiếp cận nhau trong khoảng 3,5nm, thay vì khoảng cách 20 đến 40nm phân tách các tế bào tại Các khớp thần kinh hóa học. [25][26] Trái ngược với các khớp thần kinh hóa học, thế năng sau synap trong các khớp thần kinh điện không phải do sự mở các kênh ion bởi các máy phát hóa học, mà là do sự liên kết điện trực tiếp giữa cả hai tế bào thần kinh. 19659089] Các khớp thần kinh điện được tìm thấy trên khắp hệ thống thần kinh, bao gồm ở võng mạc, nhân võng mạc của đồi thị, vùng vỏ não và vùng đồi thị. [19659090] Trong khi các khớp thần kinh hóa học được tìm thấy giữa cả tế bào thần kinh kích thích và ức chế, thì khớp thần kinh điện thường được tìm thấy nhiều nhất giữa các tế bào thần kinh ức chế cục bộ nhỏ hơn. Các khớp thần kinh điện có thể tồn tại giữa hai sợi trục, hai sợi nhánh hoặc giữa sợi trục và sợi nhánh. [28][29] Ở một số loài cá và động vật lưỡng cư, có thể tìm thấy các khớp thần kinh trong cùng một đầu nối của một khớp thần kinh hóa học, như trong các tế bào Mauthner. Tác dụng của thuốc [ chỉnh sửa ]

Một trong những tính năng quan trọng nhất của các khớp thần kinh hóa học là chúng là nơi hoạt động của phần lớn các thuốc thần kinh. Các khớp thần kinh bị ảnh hưởng bởi các loại thuốc như curare, strychnine, cocaine, morphin, rượu, LSD và vô số các loại khác. Những loại thuốc này có tác dụng khác nhau đối với chức năng khớp thần kinh và thường bị hạn chế ở các khớp thần kinh sử dụng một chất dẫn truyền thần kinh cụ thể. Ví dụ, curare là một chất độc ngăn acetylcholine khử cực màng tế bào sau synap, gây tê liệt. Strychnine ngăn chặn tác dụng ức chế của glycine dẫn truyền thần kinh, khiến cơ thể tiếp nhận và phản ứng với các kích thích yếu hơn và bị bỏ qua trước đó, dẫn đến co thắt cơ bắp không kiểm soát được. Morphine tác động lên các khớp thần kinh sử dụng chất dẫn truyền thần kinh endorphin và rượu làm tăng tác dụng ức chế của chất dẫn truyền thần kinh GABA. LSD can thiệp vào các khớp thần kinh sử dụng serotonin dẫn truyền thần kinh. Cocaine ngăn chặn tái hấp thu dopamine và do đó làm tăng tác dụng của nó.

Lịch sử [ chỉnh sửa ]

Trong những năm 1950, Bernard Katz và Paul Fatt quan sát các dòng synap thu nhỏ tự phát tại ngã ba thần kinh ếch. Dựa trên những quan sát này, họ đã phát triển 'giả thuyết lượng tử', đó là nền tảng cho sự hiểu biết hiện tại của chúng tôi về giải phóng chất dẫn truyền thần kinh là exocytosis và Katz đã nhận được giải thưởng Nobel về sinh lý học hoặc y học vào năm 1970. Vào cuối những năm 1960, Ricardo Miledi và Katz đã tiến bộ giả thuyết cho rằng dòng ion canxi khử cực gây ra quá trình exocytosis.

Xem thêm [ chỉnh sửa ]

  1. ^ Drachman D (2005). "Chúng ta có não để dự phòng không?". Thần kinh học . 64 (12): 2004 Ảo5. doi: 10.1212 / 01.WNL.0000166914,38327.BB. PMID 15985565.
  2. ^ Alonso-Nanclares L, Gonzalez-Soriano J, Rodriguez JR, DeFelipe J (tháng 9 năm 2008). "Sự khác biệt về giới trong mật độ vỏ não của con người". Proc. Natl. Học viện Khoa học Hoa Kỳ . 105 (38): 14615 Vang9. Mã số: 2008PNAS..10514615A. doi: 10.1073 / pnas.0803652105. PMC 2567215 . PMID 18779570.
  3. ^ Thông tin và số liệu về não của Đại học Washington.
  4. ^ Rapport, Richard L. (2005). Kết thúc thần kinh: Khám phá về khớp thần kinh (Số hóa trực tuyến bởi Googlebooks) . W. W. Norton & Công ty. trang 1 Tiếng37. Sê-ri 980-0-393-06019-5 . Truy xuất 2008-12-26 .
  5. ^ Squire, Larry R.; Floyd Bloom; Nicholas Spitzer (2008). Khoa học thần kinh cơ bản . Báo chí học thuật. trang 425 Tiếng6. Sê-ri 980-0-12-374019-9.
  6. ^ Thánh ca, Steven E.; Eric Jonathan Nestler (1993). Các nền tảng phân tử của tâm thần học . Quán rượu tâm thần Mỹ. trang 425 Tiếng6. Sê-ri 980-0-88048-353-7.
  7. ^ Smilkstein, Rita (2003). Chúng ta được sinh ra để học: Sử dụng quá trình học tập tự nhiên của bộ não để tạo ra chương trình giảng dạy ngày nay . Báo chí Corwin. tr. 56. ISBN 976-0-7619-4642-7.
  8. ^ a b Lytton, William W. (2002). Từ máy tính đến não: Cơ sở của khoa học thần kinh tính toán . Mùa xuân. tr. 28. ISBN 976-0-387-95526-1. Các sợi trục nối dendrite với dendrite là các khớp thần kinh dendrodendritic. Các sợi trục kết nối sợi trục với dendrite được gọi là khớp thần kinh axodendritic
  9. ^ a b Garber, Steven D. (2002). Sinh học: Hướng dẫn tự học . John Wiley và con trai. tr. 175. ISBN 976-0-471-22330-6.
  10. ^ a b Weiss, Mirin; Tiến sĩ Steven M. Mirin; Tiến sĩ Roxanne Bartel (1994). Cocaine . Quán rượu tâm thần Mỹ. tr. 52. Mã số 980-1-58562-138-5 . Truy xuất 2008-12-26 . Các sợi trục kết thúc trên cơ thể tế bào sau synap là các khớp thần kinh. Các sợi trục kết thúc trên các sợi trục là các khớp thần kinh axoaxonic
  11. ^ a b Kandel 2000, tr. 182
  12. ^ a b c Bear, Conners, Paradiso (2007). Khoa học thần kinh: khám phá bộ não . Philadelphia, PA: Lippincott Williams & Wilkins. tr 113 113 118. CS1 duy trì: Nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  13. ^ Llinás R, Steinberg IZ, Walton K (1981). "Mối quan hệ giữa dòng canxi trước khi sinh và tiềm năng sau synap trong khớp thần kinh mực khổng lồ". Tạp chí sinh lý . 33 (3): 323 Công trình. Mã số: 1981BpJ …. 33..323L. doi: 10.1016 / S0006-3495 (81) 84899-0. PMC 1327434 . PMID 6261850. [ liên kết chết vĩnh viễn ]
  14. ^ Chapman, Edwin R. (2002). "Synaptotagmin: Một cảm biến Ca2 + kích hoạt exocytosis?". Tự nhiên Nhận xét Sinh học tế bào phân tử . 3 (7): 498 đạo508. doi: 10.1038 / nrm855. ISSN 1471-0080.
  15. ^ Craig C. Garner và Kang Shen. Cấu trúc và chức năng của các khu vực hoạt động của động vật có xương sống và không xương sống. Cấu trúc và chức năng tổ chức của Synapse. Ed: Julian Hell và Michael Ehlers. Springer, 2008
  16. ^ Romanov, La Mã A.; Lasher, Robert S.; Cao, Brigit; Savidge, Logan E.; Lawson, Adam; Rogachevskaja, Olga A.; Triệu, Haiti; Rogachevsky, Vadim V.; Bystrova, Bến du thuyền F.; Churbanov, Gleb D.; Adameyko, Igor; Harkany, Tibor; Dương, Ruibiao; Kidd, Grahame J.; Marambaud, Philippe; Kinnamon, John C.; Kolesnikov, Stanislav S.; Ngón tay, Thomas E. (2018). "Các khớp thần kinh hóa học không có túi synap: Truyền dẫn thần kinh Purinergic thông qua phức hợp tín hiệu ty lạp thể kênh CALHM1". Tín hiệu khoa học . 11 (529): eaao1815. doi: 10.1126 / scisignal.aao1815. ISSN 1945-0877.
  17. ^ a b Sherwood L., stikawy (2007). Sinh lý học của con người 6e: Từ các tế bào đến các hệ thống
  18. ^ Díaz-Ríos M, Miller MW (tháng 6 năm 2006). "Quy định cụ thể về mục tiêu của hiệu quả synap trong bộ tạo mô hình trung tâm nuôi dưỡng Aplysia: chất nền tiềm năng cho tính dẻo hành vi?". Biol. Bò đực . 210 (3): 215 Công29. doi: 10.2307 / 4134559. PMID 16801496.
  19. ^ a b Rang, H.P.; Dale, M.M.; Ritter, J.M. (2003). Dược lý (tái bản lần thứ 5). Edinburgh: Churchill Livingstone. tr. 129. ISBN 0-443-07145-4.
  20. ^ Bruce Alberts; Alexander Johnson; Julian Lewis; Martin Raff; Keith Roberts; Peter Walter, biên tập. (2002). "Chương 11. Phần: Các nơ-ron đơn là thiết bị tính toán phức tạp". Sinh học phân tử của tế bào (tái bản lần thứ 4). Khoa học vòng hoa. Sđt 0-8153-3218-1.
  21. ^ Zoli M, Torri C, Ferrari R, et al. (1998). "Sự xuất hiện của khái niệm truyền khối". Res Res. Não Res. Rev . 26 (2 Vang3): 136 Chiếc47. doi: 10.1016 / S0165-0173 (97) 00048-9. PMID 9651506.
  22. ^ Fuxe K, Dahlström A, Höistad M, et al. (2007). "Từ ánh xạ Golgi-Cajal đến đặc tính hóa dựa trên máy phát của các mạng nơ ron dẫn đến hai chế độ giao tiếp não: nối dây và truyền âm lượng". Brain Res Rev . 55 (1): 17 Bóng54. doi: 10.1016 / j.brainresrev.2007.02.009. PMID 17433836.
  23. ^ a b Oláh S, Füle M, Komlósi G, et al. (2009). "Điều chỉnh các vi mạch vỏ não bằng cách truyền khối lượng qua trung gian GABA đơn nhất". Thiên nhiên . 461 (7268): 1278 218181. Mã số: 2009Natur.461.1278O. doi: 10.1038 / thiên nhiên08503. PMC 2771344 . PMID 19865171.
  24. ^ Rózsa M, Baka J, Bordé S, Rózsa B, Katona G, Tamás G, et al. (2015). "Truyền khối lượng GABAergic đơn nhất từ ​​từng khối nội bào đến tế bào hình sao ở vỏ não". Cấu trúc và chức năng não . doi: 10.1007 / s00429-015-1166-9. PMID 26683686.
  25. ^ Kandel 2000, tr. 176
  26. ^ Hormuzdi 2004
  27. ^ Connors BW, Long MA (2004). "Các khớp thần kinh điện trong não động vật có vú". Annu. Mục sư Neurosci . 27 (1): 393 Tiết418. doi: 10.1146 / annurev.neuro.26.041002.131128. PMID 15217338.
  28. ^ Veruki ML, Hartveit E (tháng 12 năm 2002). "Đồng bộ điện truyền tín hiệu trung gian trong đường truyền của võng mạc động vật có vú". J. Thần kinh . 22 (24): 10558 Tắt66. PMID 12486148.
  29. ^ MV Bennett, Pappas GD, Aljure E, Nakajima Y (tháng 3 năm 1967). "Sinh lý học và cơ sở hạ tầng của các mối nối điện. II. Hạt nhân điện động lực tủy sống và tủy trong cá mormyrid". J. Neurophysiol . 30 (2): 180 Kết208. PMID 4167209.
  30. ^ Pereda AE, Rash JE, Nagy JI, MV Bennett (tháng 12 năm 2004). "Động lực truyền tải điện ở cuối câu lạc bộ trên các tế bào Mauthner". Res Res. Não Res. Rev . 47 (1 Lỗi3): 227 Từ44. doi: 10.1016 / j.brainresrev.2004.06.010. PMID 15572174.

Tài liệu tham khảo [ chỉnh sửa ]

  • Carlson, Neil R. (2007). Sinh lý học hành vi (tái bản lần thứ 9). Boston, MA: Giáo dục Pearson. Sđt 0-205-59389-5.
  • Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M. (2000). Nguyên tắc của khoa học thần kinh (tái bản lần thứ 4). New York: McGraw-Hill. Sđt 0-8385-7701-6.
  • Llinás R, Sugimori M, Simon SM (tháng 4 năm 1982). "Truyền bằng cách khử cực giống như sự khử cực trong synap khổng lồ của mực". Proc. Natl. Học viện Khoa học Hoa Kỳ . 79 (7): 2415 Ảo9. Mã số: 1982PNAS … 79.2415L. doi: 10.1073 / pnas.79.7.2415. PMC 346205 . PMID 6954549. CS1 duy trì: Sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  • Llinás R, Steinberg IZ, Walton K (1981). "Mối quan hệ giữa dòng canxi trước khi sinh và tiềm năng sau synap trong khớp thần kinh mực khổng lồ". Tạp chí sinh lý . 33 (3): 323 Trụ352. Mã số: 1981BpJ …. 33..323L. doi: 10.1016 / S0006-3495 (81) 84899-0. PMC 1327434 . PMID 6261850. CS1 duy trì: Sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  • Bear, Mark F.; Kết nối, Barry W.; Paradiso, Michael A. (2001). Khoa học thần kinh: Khám phá bộ não . Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. Sđt 0-7817-3944-6.
  • Hormuzdi, SG; Filippov, MA; Mitropoulou, G; Monyer, H; Bruzzone, R (tháng 3 năm 2004). "Các khớp thần kinh điện: một hệ thống tín hiệu động định hình hoạt động của các mạng nơ ron". Biochim Biophys Acta . 1662 (1 Vé2): 113 trừ137. doi: 10.1016 / j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583. Sinh học tế bào và phân tử: khái niệm và thí nghiệm (tái bản lần thứ 4). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. ISBN 0-471-46580-1.
  • Nicholls, J.G.; Martin, A.R.; Wallace, B.G.; Fuchs, P.A. (2001). From Neuron to Brain (4th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-439-1.

External links[edit]