Choanoflagellates Phạm vi tạm thời: 900 trừ0Ma Không có hóa thạch nào được biết đến, bằng chứng đồng hồ phân tử cho nguồn gốc 1050-800Ma [1]
Codosiga sp.
Phân loại khoa học [2][3]
Đơn hàng & gia đình
Từ đồng nghĩa
Craspedmonadina Stein, 1878 Choanoflagellata Kent, 1880 [4] Craspedomonadaceae Craspedomonadophyceae Hibberd, 1976 Choanomonadea Krylov et al., 1980 Choanoflagellida Levine et al., 1980, Lee. Cavalier-Smith, 1997 Choanomonada Adl et al. 2005 [5]

choanoflagellates là một nhóm các sinh vật nhân chuẩn đơn bào và thuộc địa sống tự do được coi là họ hàng gần nhất của động vật. Choanoflagellate là các flagell collared có cổ áo hình phễu của microvilli liên kết với nhau ở đáy của một flagellum. Choanoflagellate có khả năng sinh sản cả vô tính và hữu tính. ^[6] Chúng có hình thái tế bào đặc biệt được đặc trưng bởi một tế bào hình trứng hoặc tế bào hình cầu có đường kính 3 cột sống với một lá cờ hình chóp đơn được bao quanh bởi một vòng cổ 30 ). Sự di chuyển của lá cờ tạo ra dòng nước có thể đẩy các choanoflagellate bơi tự do qua cột nước và bẫy vi khuẩn và mảnh vụn chống lại cổ áo của microvilli, nơi những thực phẩm này bị nhấn chìm. Việc cho ăn này cung cấp một liên kết quan trọng trong chu trình carbon toàn cầu, liên kết các cấp độ danh hiệu. Ngoài vai trò sinh thái quan trọng của chúng, choanoflagellate là mối quan tâm đặc biệt đối với các nhà sinh học tiến hóa nghiên cứu về nguồn gốc của đa bào ở động vật. Là họ hàng gần nhất của động vật, choanoflagellate đóng vai trò là mô hình hữu ích để tái tạo tổ tiên đơn bào cuối cùng của động vật.

Từ nguyên [ chỉnh sửa ]

Từ tiếng Hy Lạp Khoanē có nghĩa là " phễu " (do hình dạng của cổ áo) và tiếng Latin từ " flagellum ".

Ngoại hình và sự phát triển [ chỉnh sửa ]

Mỗi choanoflagellate có một lá cờ duy nhất, được bao quanh bởi một vòng lồi hình chữ nhật được gọi là microvilli, tạo thành một hình trụ hoặc hình nón choanos trong tiếng Hy Lạp). Sự di chuyển của lá cờ hút nước qua cổ áo, và vi khuẩn và mảnh vụn được bắt giữ bởi microvilli và ăn vào. ^[7] Dòng nước được tạo ra bởi lá cờ cũng đẩy các tế bào bơi tự do dọc theo, như trong tinh trùng động vật. Ngược lại, hầu hết các flagell khác là được kéo bởi bởi Flagella của họ.

Ngoài các lá cờ đơn đỉnh được bao quanh bởi các vi sinh vật chứa đầy Actin đặc trưng cho choanoflagellate, tổ chức bên trong của các bào quan trong tế bào chất là không đổi. ^[8] Một cơ quan đáy của lá cờ nằm ​​ở đáy của đỉnh chóp. , cơ sở cơ sở không phải là cờ nằm ​​ở một góc bên phải với cơ sở cờ. Nhân chiếm vị trí từ đỉnh đến trung tâm trong tế bào và không bào thực phẩm được định vị ở vùng cơ bản của tế bào chất. ^[8][9] Ngoài ra, cơ thể tế bào của nhiều choanoflagellate được bao quanh bởi một ma trận ngoại bào hoặc phân lớp. Những lớp phủ tế bào này rất khác nhau về cấu trúc và thành phần và được các nhà phân loại sử dụng cho mục đích phân loại. Nhiều choanoflagellate xây dựng những "ngôi nhà" hình giỏ phức tạp, được gọi là lorica, từ một số dải silica được gắn với nhau. Ở các sinh vật phù du, có suy đoán rằng periplast làm tăng lực cản, do đó chống lại lực được tạo ra bởi lá cờ và tăng hiệu quả cho ăn. ^[10]

Choanoflagellate đang bơi tự do trong cột nước hoặc bơi tự do. , bám dính trực tiếp vào chất nền hoặc thông qua một chiếc xích lô hoặc một chiếc xích lô mỏng. ^[11] Mặc dù choanoflagellate được cho là sống tự do và dị dưỡng, một số họ hàng choanoflagellate, chẳng hạn như các thành viên của Ichthyosporea lối sống gây bệnh. ^[12] Lịch sử cuộc sống của choanoflagellate được hiểu kém. Nhiều loài được cho là đơn độc; tuy nhiên thực dân dường như đã phát sinh độc lập nhiều lần trong nhóm và các loài thuộc địa vẫn giữ được giai đoạn đơn độc. ^[11]

Choanoflagellate phát triển sinh dưỡng, với nhiều loài trải qua quá trình phân hạch theo chiều dọc; vòng đời của choanoflagellate vẫn cần được làm sáng tỏ. Một bài báo được phát hành vào tháng 8 năm 2017 đã chỉ ra rằng những thay đổi về môi trường, bao gồm sự hiện diện của một số vi khuẩn nhất định, kích hoạt sự sinh sản và sinh sản hữu tính sau đó của choanoflagellate. ^[6] Tuy nhiên, mức độ ploidy vẫn chưa được biết; ^[13] liên quan đến bệnh teo cơ ^[14] trước đây cho rằng họ đã sử dụng sinh sản hữu tính như một phần của vòng đời. Một số choanoflagellate có thể trải qua quá trình đóng gói, liên quan đến sự rút lại của lá cờ và cổ áo và sự bao bọc trong một bức tường fibrillar dày đặc electron. Khi chuyển sang phương tiện truyền thông mới, sự phân tách xảy ra; mặc dù nó vẫn phải được quan sát trực tiếp. ^[15] Việc kiểm tra thêm về vòng đời choanoflagellate sẽ là thông tin về cơ chế hình thành khuẩn lạc và các thuộc tính hiện diện trước sự tiến hóa của đa bào động vật.

Sinh sản hữu tính và bệnh teo cơ [ chỉnh sửa ]

Bằng chứng về sinh sản hữu tính đã được báo cáo ở loài choanoflagellate Salpingoeca rosetta . cho sự hiện diện của các gen meogen được bảo tồn trong choanoflagellates Monosiga brevicollis và Monosiga ovata . ^[18]

Phân loại 19659037] [ chỉnh sửa ]

Các choanoflagellate được đưa vào Chrysophyceae cho đến khi Hibberd, 1975. ^[19] Sự tái cấu trúc phân tử gần đây của các mối quan hệ nội bộ của choanoflagellate. Các đoạn lớn của các gen mã hóa SSU và LSU ribosome, alpha tubulin và protein sốc nhiệt 90 đã được sử dụng để giải quyết các mối quan hệ bên trong và sự phân cực của các nhân vật trong choanoflagellate. ^[20] Mỗi trong số bốn gen cho kết quả và phân tích tương tự nhau. bộ dữ liệu kết hợp (nối) cùng với các chuỗi từ các loài liên quan chặt chẽ khác (động vật và nấm) chứng minh rằng choanoflagellate được hỗ trợ mạnh mẽ như là đơn loài và xác nhận vị trí của chúng là họ hàng sống đơn bào gần nhất được biết đến của động vật.

Trước đây, Choanoflagellida được chia thành ba họ này dựa trên thành phần và cấu trúc của periplast của họ: Codonosigidae, Salpingoecidae và Acanthoecidae. Các thành viên của họ Codonosigidae dường như không có tính chất periplast khi được kiểm tra bằng kính hiển vi ánh sáng, nhưng có thể có lớp lông mịn bên ngoài chỉ có thể nhìn thấy bằng kính hiển vi điện tử. Họ Salpingoecidae bao gồm các loài có các tế bào được bọc trong một theca vững chắc có thể nhìn thấy bằng cả kính hiển vi điện tử và ánh sáng. Theca là một chất được bao phủ chủ yếu bao gồm cellulose hoặc các polysacarit khác. ^[21] Các phân chia này hiện được biết là paraphyobic, với sự tiến hóa hội tụ của các dạng này lan rộng. Họ thứ ba của choanoflagellates, Acanthoecidae, đã được hỗ trợ như một nhóm độc quyền. Đội quân này sở hữu một synapomorphy của các tế bào được tìm thấy trong một lorica giống như giỏ, cung cấp tên thay thế của "Loricate Choanoflagellates". Acorhoecid lorica bao gồm một loạt các dải chi phí silic được sắp xếp thành một mô hình lorica đặc trưng cho loài. " ^{[8] [10]}

Cây choanofl chia thành ba nhánh được hỗ trợ tốt. ^[20] Clade 1 và Clade 2 mỗi nhóm bao gồm một sự kết hợp của các loài theo truyền thống của Codonosigidae và Salpingoecidae, trong khi Clade 3 bao gồm các loài thuộc nhóm phân loại theo Acanthoecidae. ^[20] đặc điểm của phylogeny này chỉ ra rằng tổ tiên chung cuối cùng của choanoflagellates là một sinh vật biển với vòng đời khác biệt với các giai đoạn ít vận động và vận động. ^[20]

Mối quan hệ với metazoans [ , một nhà sinh vật học người Pháp quan tâm đến sự tiến hóa của động vật nguyên sinh, đã ghi lại sự tương đồng về hình thái của choanoflagellate và choanocytes bọt biển và đề xuất khả năng đóng mối quan hệ sớm nhất là vào năm 1841. ^[10] Trong thập kỷ qua, mối quan hệ giả thuyết này giữa choanoflagellate và động vật đã được duy trì bằng các phân tích độc lập về nhiều trình tự không liên kết: 18S rDNA, gen mã hóa protein hạt nhân và genome ty thể (Steenkamp, ​​et. , 2006; Burger, et al., 2003; ^[12] Wainright, et al., 1993). Điều quan trọng là so sánh các trình tự bộ gen của ty thể từ một choanoflagellate và ba miếng bọt biển xác nhận vị trí của choanoflagellate như là một nhóm ngoài Metazoa và phủ nhận khả năng choanoflagellate phát triển từ metazoans (Lavrov, et. Cuối cùng, các nghiên cứu gần đây về gen biểu hiện ở choanoflagellate đã tiết lộ rằng choanoflagellate tổng hợp các tương đồng của các gen liên kết và tín hiệu tế bào metazoan. ^[22] (King, 2003) 19659078] Vì choanoflagellate và metazoans có liên quan chặt chẽ với nhau, nên so sánh giữa hai nhóm hứa hẹn sẽ cung cấp cái nhìn sâu sắc về sinh học của tổ tiên chung cuối cùng của chúng và các sự kiện sớm nhất trong quá trình tiến hóa metazoan. Các tế bào choanocytes (còn được gọi là "tế bào có collared") của bọt biển (được xem là một trong những metazoa cơ bản nhất) có cấu trúc cơ bản giống như choanoflagellate. Các tế bào có cổ được tìm thấy trong các nhóm động vật khác, chẳng hạn như giun ruy băng, ^[23] cho thấy đây là hình thái của tổ tiên chung cuối cùng của chúng. Tổ tiên chung cuối cùng của động vật và choanoflagellate là đơn bào, có lẽ hình thành các khuẩn lạc đơn giản; ngược lại, tổ tiên chung cuối cùng của tất cả các loài động vật eumetazoan là một sinh vật đa bào, với các mô khác biệt, một "kế hoạch cơ thể" nhất định và sự phát triển phôi thai (bao gồm cả sự co thắt). ^[7] Thời gian của sự phân chia các dòng này rất khó khăn. , nhưng có lẽ là vào cuối Precambrian,> 600 triệu năm trước . ^[7]

Một số bài báo gần đây không ủng hộ mối quan hệ chị em của Choanoflagellates với Động vật. Choanoflagellate có thể liên quan đến Ichthyosporea. ^[24]

Sinh thái học [ chỉnh sửa ]

Có hơn 125 loài choanoflagellate còn tồn tại trên toàn cầu vùng nhiệt đới, chiếm cả vùng pelagic và benthic. Mặc dù hầu hết các mẫu choanoflagellate đã xảy ra trong khoảng từ 0 m đến 25 m, chúng đã được thu hồi từ độ sâu 300 m trong nước mở ^[25] và 100 m dưới các tảng băng ở Nam Cực. ^[26] Nhiều loài được giả thuyết là quốc tế trên một quy mô toàn cầu [vídụ: Diaphanoeca grandis đã được báo cáo từ Bắc Mỹ, Châu Âu và Úc (OBIS)]trong khi các loài khác được báo cáo là đã phân phối khu vực hạn chế. ^[27] Các loài choanoflagellate đồng phân bố có thể chiếm khá môi trường vi mô khác nhau, nhưng nói chung, các yếu tố ảnh hưởng đến sự phân phối và phân tán của choanoflagellate vẫn còn được làm sáng tỏ.

Các choanoflagellate ăn vi khuẩn và liên kết các dạng carbon không thể tiếp cận với các sinh vật cao hơn trong chuỗi trophic. ^[28] Thậm chí ngày nay chúng rất quan trọng trong chu trình carbon và mạng lưới thức ăn của vi khuẩn. ^[7]

chỉnh sửa ]

Một số loài, chẳng hạn như các loài trong chi Proterospongia tạo thành các khuẩn lạc đơn giản, ^[7] các cụm sinh vật phù du giống như một chùm nho trong mỗi tế bào. thuộc địa được gắn cờ hoặc cụm các tế bào trên một thân cây. ^[8][20]

Đa sinh học silic [ chỉnh sửa ]

Acanhoecid choanoflagellate tạo ra một cấu trúc giỏ ngoại bào. Các lorica bao gồm các dải chi phí riêng lẻ, được làm từ một biocompozit silica-protein. Mỗi dải giá được hình thành trong tế bào choanoflagellate và sau đó được tiết ra bề mặt tế bào. Trong nudiform choanoflagellates, quá trình lắp ráp lorica diễn ra bằng cách sử dụng một số xúc tu một khi các dải giá đủ đã được sản xuất để tạo thành một lorica đầy đủ. Trong choanoflagellate kiến ​​tạo, dải giá được tích lũy trong một sắp xếp bên dưới cổ áo. Trong quá trình phân chia tế bào, tế bào mới lấy các dải đắt tiền này như là một phần của tế bào học và tự lắp ráp lorica chỉ sử dụng các dải được sản xuất trước đó. ^[29]

Choanoflagellate sinh hóa trong tế bào. . Điều này được thực hiện bởi các protein Silicon Transporter (SIT). Phân tích các SIT choanoflagellate cho thấy chúng tương tự như các chất vận chuyển silicon loại SIT của tảo cát và các stramenopile tạo thành silica khác. Họ gen SIT cho thấy ít hoặc không có sự tương đồng với bất kỳ gen nào khác, ngay cả với các gen trong choanoflagellate hoặc stramenopiles không silic. Điều này cho thấy họ gen SIT đã tiến hóa thông qua một sự kiện chuyển gen bên giữa Acanthoecids và Stramenopiles. Đây là một trường hợp đáng chú ý về sự chuyển gen ngang giữa hai nhóm sinh vật nhân chuẩn có liên quan xa nhau và đã cung cấp manh mối cho quá trình sinh hóa và tương tác protein-protein của họ gen SIT duy nhất. ^[30]

Genome và transcriptomes chỉnh sửa ]

Hai loài choanoflagellate đã có bộ gen của chúng được giải trình tự đầy đủ, với hai loài khác đã có dữ liệu phiên mã được công bố.

Monosiga brevicollis bộ gen [ chỉnh sửa ]

Bộ gen của Monosiga brevicollis với 41,6 triệu cặp Nấm sợi và các sinh vật nhân thực đơn bào sống tự do khác, nhưng nhỏ hơn nhiều so với các loài động vật điển hình. ^[7] Năm 2010, một nghiên cứu phát sinh gen cho thấy một số gen tảo có trong bộ gen của Monosiga brevicollis . Điều này có thể là do, trong lịch sử tiến hóa ban đầu, choanoflagellate đã tiêu thụ tảo làm thức ăn thông qua quá trình thực bào. ^[31] Carr et al. (2010) ^[18] đã sàng lọc M. brevicollis bộ gen cho các gen bệnh nấm nhân thực đã biết. Trong số 19 gen sinh vật nhân chuẩn được biết đến đã được thử nghiệm (bao gồm 8 gen không có chức năng nào khác ngoài bệnh nấm), 18 gen đã được xác định trong M. brevicollis . Sự hiện diện của các gen meomon, bao gồm các gen đặc hiệu của meiosis, chỉ ra rằng bệnh nấm, và theo ngụ ý, tình dục có mặt trong choanoflagellates.

Salpingoeca rosetta bộ gen [ chỉnh sửa ]

Bộ gen của Salpingoeca rosetta có kích thước 55 meg cơ sở. và các gen chuyển hóa glycosphingolipid có trong bộ gen. S. rosetta có vòng đời tình dục và sự chuyển tiếp giữa các giai đoạn đơn bội và lưỡng bội. ^[17] Để đáp ứng với giới hạn dinh dưỡng, nuôi cấy đơn bội của S. rosetta trở thành lưỡng bội. Sự dịch chuyển ploidy này trùng khớp với sự giao phối trong đó các tế bào nhỏ, được gắn cờ hợp nhất với các tế bào được gắn cờ lớn hơn. Cũng có bằng chứng về sự giao phối và tái hợp lịch sử trong S. hoa hồng .

S. rosetta được gây ra để sinh sản hữu tính bởi vi khuẩn biển Vibrio fischeri . ^[16] Một V. fischeri protein, EroS tóm tắt lại đầy đủ hoạt động giống như kích thích tình dục của sống V. ngư dân .

Monosiga ovata transcriptome [ chỉnh sửa ]

Một bộ dữ liệu EST từ Monosiga ovata đã được xuất bản năm 2006. ^[33] là miền Hoglet choanoflagellate và làm sáng tỏ vai trò của sự xáo trộn miền trong quá trình phát triển của con đường báo hiệu Hedgehog. M. ovata có ít nhất bốn gen meogen sinh vật nhân chuẩn. ^[18]

Stephanoeca Diplocostata transcriptome [ chỉnh sửa ]

Bản sao chép đầu tiên của một lorate của vận chuyển silicon choanoflagellate. Sau đó, các gen tương tự đã được xác định ở một loài loricate thứ hai, Diaphanoeca grandis . Phân tích các gen này cho thấy các SIT choanoflagellate cho thấy sự tương đồng với các chất vận chuyển silicon loại SIT của tảo cát và đã tiến hóa thông qua chuyển gen ngang.

Thư viện [ chỉnh sửa ]

Tài liệu tham khảo [ chỉnh sửa ]

1. ^ Wegener-Parfrey, Laura; Lahr, D. J.; Quỳ, A. H.; Katz, L.A. (ngày 16 tháng 8 năm 2011). "Ước tính thời điểm đa dạng hóa sinh vật nhân chuẩn sớm với đồng hồ phân tử đa nhân". PNAS . 108 (33): 13624 Từ13629. doi: 10.1073 / p.11.1110633108. PMC 3158185 . PMID 21810989.
2. ^ Cavalier-Smith, T. 1998. Neomonada và nguồn gốc của động vật và nấm. Trong: Coombs, G. H.; Vickerman, K.; Xe trượt tuyết, M. A.; Warren, A. (chủ biên) Mối quan hệ tiến hóa giữa các động vật nguyên sinh . Kluwer, Luân Đôn, trang 375 Từ40.
3. ^ Leadbeater, Larry S. (2015). Các choanoflagellates: tiến hóa, sinh học và sinh thái . Đại học Birmingham. Sê-ri 980-0-521-88444-0.
4. ^ Saville-Kent, W. (1880). Một hướng dẫn của Infusoria . Luân Đôn, tập. 1, tr. 324, [1].
5. ^ Nitsche, F.; Carr, M.; Arndt, H.; Chì, B. S. (2011). "Phân loại cấp cao hơn và phát sinh học phân tử của Choanoflagellatea". Tạp chí Vi sinh vật nhân chuẩn . 58 (5): 452 hỏa462. doi: 10.111 / j.1550-7408.2011.00572.x. PMID 21895836.
6. ^ ^{a b} "Protein của vi khuẩn đóng vai trò kích thích tình dục đối với choanoflagellates".
7. ] ^{b c d f g h} 19659152] Vua, N.; Westbrook, M.J.; Trẻ, S.L.; Kuo, A.; Abedin, M.; Chapman, J.; Công bằng, S.; Địa ngục, U.; Isogai, Y.; Letunic, tôi.; et al. (Ngày 14 tháng 2 năm 2008). "Bộ gen của choanoflagellate Monosiga brevicollis và nguồn gốc của metazoans". Thiên nhiên . 451 (7180): 783 Cách8. doi: 10.1038 / thiên nhiên06617. PMC 2562698 . PMID 18273011.
8. ^ ^{a b c e} Người dẫn đầu, BSC; Thomsen, H. (2000). "Đặt hàng Choanoflagellida". Hướng dẫn minh họa về Động vật nguyên sinh, Ấn bản thứ hai. Lawrence: Hiệp hội các nhà nguyên sinh động vật . 451 : 14 Hậu38.
9. ^ ^{a b} Karpov S.; Người dẫn đầu, B.S.C. (Tháng 5 năm 1998). "Cấu trúc và thành phần Cytoskeleton trong choanoflagellates". Tạp chí Vi sinh vật nhân chuẩn . 45 (3): 361 Tắt367. doi: 10.1111 / j.1550-7408.1998.tb04550.x.
10. ^ ^{a b} [19659139] Người dẫn đầu, BSC; Kelly, M. (2001). "Sự tiến hóa của động vật choanoflagellates và bọt biển". Nước và khí quyển trực tuyến . 9 (2): 9 Thay11.
11. ^ ^{a b} Leadbeater, B.S.C. (Tháng 2 năm 1983). "Lịch sử cuộc sống và cơ sở hạ tầng của một loài sinh vật biển mới Proterospongia (Choanoflagellida)". J. Tháng ba Biol. PGS. U. K. 63 (1): 135 điện160. doi: 10.1017 / S0025315400049857.
12. ^ ^{a b} Mendoza L.; Taylor, J.; Ajello, L. (2002). "Lớp Mesomycetozoea: một nhóm vi sinh vật không đồng nhất ở ranh giới nấm-động vật". Annu. Rev. Microbiol. 56 : 315 Ném44. doi: 10.1146 / annurev.micro.56.012302.160950. PMID 12142361.
13. ^ Claus Nielsen. Sự tiến hóa của động vật: Mối quan hệ của Phyla sống. Tái bản lần 3 Claus Nielsen. Oxford, Vương quốc Anh: Nhà xuất bản Đại học Oxford, 2012, tr. 14.
14. ^ Carr M.; Người dẫn đầu B.; Hói, S. (2002). "Các gen Meiotic được bảo tồn hướng đến tình dục ở Choanoflagellates". J. Sinh vật nhân chuẩn. Microbiol. 57 (1): 56 Tái62. doi: 10.111 / j.1550-7408.2009.00450.x. PMID 20015185.
15. ^ Người dẫn đầu, B.S.C.; Karpov, S. (tháng 9, tháng 10 năm 2000). "Sự hình thành nang trong một dòng nước ngọt của Choanoflagellate Desmarella moniliformis Kent". J. Sinh vật nhân chuẩn. Microbiol. 47 (5): 433 trừ439. doi: 10.111 / j.1550-7408.2000.tb00071.x. PMID 11001139.
16. ^ ^{a b} Woznica A, Gerdt JP, Hulett RE, Clardy J, King N (2017). "Giao phối trong các họ hàng gần nhất của động vật được tạo ra bởi một vi khuẩn Chondroitinase". Tế bào . 170 (6): 1175 Từ1183.e11. doi: 10.1016 / j.cell.2017.08.005. PMC 5599222 . PMID 28867285.
17. ^ ^{a b} Levin TC, King N (2013). "Bằng chứng cho quan hệ tình dục và tái tổ hợp trong choanoflagellate Salpingoeca rosetta". Curr. Biol . 23 (21): 2176 218080. doi: 10.1016 / j.cub.2013.08.061. PMC 3909816 . PMID 24139441.
18. ^ ^{a b c} Carr M, Leadbeater BS, ). "Các gen meomon được bảo tồn chỉ ra giới tính trong choanoflagellates". J. Sinh vật nhân chuẩn. Microbiol . 57 (1): 56 Điêu62. doi: 10.111 / j.1550-7408.2009.00450.x. PMID 20015185.
19. ^ Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas . Biên tập viên Artmed, Porto Alegre, trang. 156.
20. ^ ^{a b c e} Carr, M.; Người dẫn đầu, B. S. C.; Hassan, R.; Nelson, M.; Baldauf, S. L. (28 tháng 10 năm 2008). "Phylogeny phân tử của choanoflagellates, nhóm chị em với Metazoa". PNAS . 105 (43): 16641 Ảo16646. doi: 10.1073 / pnas.0801667105. PMC 2575473 . PMID 18922774.
21. ^ (Adl, et al., 2005)
22. ^ King, N.; Carroll, Sean B. (ngày 18 tháng 12 năm 2001). "Một tyrosine kinase thụ thể từ choanoflagellates: Những hiểu biết về phân tử trong quá trình tiến hóa động vật sớm". PNAS . 98 (26): 15032 215015037. doi: 10.1073 / pnas.261477698. PMC 64978 . PMID 11752452.
23. ^ Cantell, Carl-Erik; Franzén, Åke; Sensenbaugh, Terry (tháng 10 năm 1982). "Cơ sở hạ tầng của các tế bào cổ đa bào trong ấu trùng pilidium Lineus bilineatus (Nemertini)". Quang học . 101 (1): 1 1915. doi: 10.1007 / BF00312027.
24. ^ Corsaro, Daniele; Walochnik, Julia; Venditti, Danielle; Müller, Karl-Dieter; Hauröder, Bärbel; Michel, Rolf (ngày 26 tháng 9 năm 2014). "Khám phá lại Nucleophaga amoebae, một thành viên tiểu thuyết của Rozellomycota". Nghiên cứu ký sinh trùng . 113 (12): 4491 Tiết4498. doi: 10.1007 / s00436-014-4138-8. PMID 25258042.
25. ^ Thomsen, H. (1982). Các sinh vật phù du phù du từ Disko Bugt, West Greenland, với một cuộc khảo sát về các sinh vật nano sinh vật biển của khu vực . Meddelelser om Gronland, Khoa học sinh học. 8 . trang 3 đỉnh63. Sê-ri 980-87-635-1149-0.
26. ^ Buck, K.; Garrison, D. (tháng 6 năm 1988). "Phân phối và sự phong phú của choanoflagellates (Acanthoecidae) trên vùng băng ở Biển Weddell, Nam Cực" (PDF) . Tháng ba. Biol. 98 (2): 263 từ269. doi: 10.1007 / BF00391204.
27. ^ Thomsen, H.; Buck, K.; Chavez, F. (1991). "Choanoflagellates của vùng biển miền trung California: Phân loại, hình thái và tập hợp loài". Ophelia . 33 (2): 131 Từ164. doi: 10.1080 / 00785326.1991.10429736.
28. ^ Butterfield, N.J. (ngày 1 tháng 4 năm 1997). "Sinh thái sinh vật phù du và quá trình chuyển đổi Proterozoi-Phanerozoi". Cổ sinh vật học . 23 (2): 247 Tiết262.
29. ^ Người dẫn đầu, Barry SC; QiBin Yu; Joyce Kent; Dov J Stekel (ngày 7 tháng 1 năm 2009). "Hình ảnh ba chiều của choanoflagellate loricae". Thủ tục tố tụng của Hội Hoàng gia B . 276 (1654): 3 trận11. doi: 10.1098 / rspb.2008.0844. PMC 2581655 . PMID 18755674.
30. ^ ^{a b} Marron, Alan O; Mark J. Alston; Darren thiên đường; Michael Akam; Mario Caccamo; Peter W. H. Hà Lan; Giselle Walker (ngày 7 tháng 4 năm 2013). "Một gia đình vận chuyển silicon giống như tảo cát trong các choanoflagellates silic silic" Thủ tục tố tụng của Hội Hoàng gia B . 280 (1756): 1471 Tiết2954. doi: 10.1098 / rspb.2012.2543. PMC 3574361 . PMID 23407828.
31. ^ Mặt trời, Guiling; Arjun Ishwar; Zefeng Dương; Jinling Huang (ngày 13 tháng 7 năm 2010). "Gen Algal trong họ hàng gần nhất của động vật". Sinh học phân tử và tiến hóa . 27 (12): 2879 Tiết89. doi: 10.1093 / molbev / msq175. PMID 20627874.
32. ^ Fairclough, S. R.; Chen, Zehua; Kramer, Eric; Zeng, Qiandong; Trẻ, Sarah; Robertson, Hugh M; Begovic, Emina; Richter, Daniel J; et al. (Ngày 18 tháng 2 năm 2013). "Sự tiến hóa bộ gen của Premetazoan và sự điều hòa sự biệt hóa tế bào trong choanoflagellate Salpingoeca rosetta ". Bộ gen sinh học . 14 (2): R15. doi: 10.1186 / gb-2013-14-2-r15. PMC 4054682 . PMID 23419129.
33. ^ Snell, Elizabeth A; Nina M Brooke; William R Taylor; Didier Casane; Hervé Philippe; Peter W.H Hà Lan (ngày 22 tháng 2 năm 2006). "Một protein choanoflagellate bất thường được phát hành bởi quá trình hấp thụ tự động Hedgehog". Thủ tục tố tụng của Hội Hoàng gia B . 273 (1585): 401. doi: 10.1098 / rspb.2005.3263. PMC 1560198 . PMID 16615205.

Liên kết ngoài [ chỉnh sửa ]